全 文 ：第 14 期
kg ／ 667 m2进行土壤活化处理，以此来降低连作障碍
影响，从而使保护地草莓获得持续丰产。
参考文献：
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业科技，2013（23）：126，129．
收稿日期：2015－07－31
作者简介：申顺先（1978－），男，河南封丘人，讲师，主要从事作物遗传改良与植物组培快繁技术研究与教学工作，（电话）13526848782
（电子信箱）shenshunxian＠163．com。
露花微繁技术体系研究
申顺先，贺爱利，梁明勤，孙文英
（河南农业职业学院，河南 中牟 451450）
摘要：以温室中生长的露花（Mesembryanthemum cordifolium L． f．）幼嫩茎段为外植体，利用正交试验等方
法研究了露花微繁技术体系。 结果表明，用 70％～75％乙醇浸泡 30 s、0．1％升汞浸泡 6 min 对外植体消毒
灭菌就能达到理想的效果；对于无顶芽茎段，丛生芽增殖最适培养基是 MS＋NAA 0．05 mg ／ L＋6－BA 0．9～
1．5 mg ／ L＋GA3 0．3 mg ／ L＋蔗糖 30 g ／ L＋琼脂 7 g ／ L；而对于有顶芽茎段要达到相同增殖预期，则在其他成分
不变的前提下，需要 6－BA 浓度达到 1．5 mg ／ L。 因此，无顶芽茎段更适合作为丛生芽增殖的培养材料；生
根最适培养基是 1 ／ 2 MS＋IBA 0．2 mg ／ L＋蔗糖 30 g ／ L＋琼脂 7 g ／ L。
关键词：露花（Mesembryanthemum cordifolium L． f．）；组织培养；微繁技术；丛生芽增殖
中图分类号：S649．1＋2 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2016）14－3657-05
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.14.029
Study on Micropropagation Technique System of Mesembryanthemum cordifolium
SHEN Shun－xian， HE Ai－li， LIANG Ming－qin， SUN Wen－ying
（Henan Vocational College of Agricultural， Zhongmu 451450， Henan， China）
Abstract: Using the tender stem growing in greenhouse as explants， orthogonal test was applied to study the micropropagation
technique system of Mesembryanthemum cordifolium L． f．． The results showed that dipping in 70％ to 75％ alcohol for 30 s
and 0．1％ mercuric chloride for 6 min would had idea sterilization effect． For tender stem without terminal bud as explants，
the optimal medium for clump bud proliferation was MS＋0．05 mg ／ L NAA＋0．9 to 1．5 mg ／ L 6－BA＋0．3 mg ／ L GA3＋30 g ／ L sugar＋
7 g ／ L agar； while for tender stem with terminal bud， the 6－BA concentration should be 1．5 mg ／ L． Therefore， tender stem
without terminal bud was more suitable explants for clump bud proliferation． The optimal medium for rooting was 1 ／ 2 MS＋0．2
mg ／ L IBA＋30 g ／ L sugar＋7 g ／ L agar．
Key words：Mesembryanthemum cordifolium L． f．； tissue culture； micropropagation technique； clump bud proliferation
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
第 55卷第 8期
2016年 4月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 55 No.7
Apr.，2016
2
1
1
Jan
14期
7
Vol． 5 No.14
Jul
湖 北 农 业 科 学 2016 年
露花 （Mesembryanthemum cordifolium L． f．）又
名心叶日中花 、露草 、花蔓草 、牡丹吊兰 、樱花吊
兰、太阳玫瑰等 ［1，2］，为番杏科（Aizoaceae）日中花属
（Mesembryanthemum L．）多年生常绿草本植物，原产
于非洲南部，现在国内多地都有栽培，通常栽培供
观赏，是去除甲醛效果较好的常见居室观赏植物之
一 ［3］；近些年也作为蔬菜食用 ［1，4，5］，俗称田七菜、食
用穿心莲； 同时作为兼性 CAM 植物常被用于生理
研究 ［6－8］。 生产上常采用分株、扦插、播种等方法繁
殖［1，2，9］；国内自匡安秀等［10］首次报道露花通过幼茎、
叶片诱导愈伤组织分化出根与芽进行离体培养以
来，陈香波等 ［11］、王小红等 ［12］也对露花的组织培养
及植株再生技术进行了探讨，都为露花的组培快繁
奠定了基础。 本试验以露花幼嫩茎段为外植体，在
消毒方案筛选与初代培养、丛生芽增殖、试管内生
根苗炼苗移栽等方面进行了探索，初步确立了露花
微繁技术体系， 不仅为其快速生产找到了新的途
径，也为其生理生化研究带来了便利。
1 材料与方法
1．1 材料
供试材料露花来自河南农业职业学院科技园
日光温室；2012 年 10 月下旬，剪取生长旺盛的露花
幼嫩茎段，迅速带回实验室。
1．2 方法
1．2．1 外植体消毒与初代培养 在实验室将露花
幼嫩茎段去叶留茎，流水缓慢冲洗 1 h，去离子水漂
洗 3 次后带入无菌操作室，在超净工作台上用 70％
～75％乙醇浸泡 30 s， 迅速用去离子水漂洗 2 次，将
水沥干；再用 0．1％升汞（每升加 1 滴吐温 80）分别
浸泡 6、8、10、12 min，去离子水漂洗 4 次，最后用无
菌滤纸吸干残留水分。 在无菌条件下将消毒灭菌后
的材料剪成 1．5 cm 左右长的茎段，接种在琼脂含量
为 7 g ／ L（下同）的固体 MS 培养基［13］上培养，培养基
pH 5．6～6．0（下同）。培养条件为：温度 25 ℃±2 ℃，光
照度 2 000～3 000 lx，光照时间 12 h ／ d，培养室相对
空气湿度 70％左右。2 周后统计污染率、未萌芽率和
萌芽率［14］。
污染率＝（污染外植体数 ／接种外植体数）×100％，
未萌芽率＝［（死亡外植体数＋未萌芽外植体数）
／接种外植体数］×100％，
萌芽率＝（萌芽并且没污染外植体数 ／接种外植
体数）×100％。
1．2．2 芽继代增殖培养 ①L9（34）正交试验筛选芽
增殖配方。 以固体 MS培养基为基本培养基，进行 4
因素 3 水平正交试验 ［15］，各因素、水平组合见表 1。
采用初代培养中生长旺盛、 健壮一致的无菌绿苗，
取有顶芽带 2 对叶片的茎段分别接种于 9 组培养
基中培养，每组试验做 5 次重复。 4 周后统计芽增殖
系数，，取 5 次重复的均值；试验中有效芽的苗长度
不小于 0．5 cm。 芽增殖系数＝有效芽苗数 ／接种芽苗
数。②增殖配方中 6－BA浓度的优化试验。分别取有
顶芽带 2 对叶片与无顶芽带 2 对叶片的无菌茎段，
接种于添加 NAA 0．05 mg ／ L、GA3 0．3 mg ／ L、蔗糖30
g ／ L 和不同浓度 6－BA（0．6、0．9、1．2、1．5、1．8 mg ／ L）的
固体 MS培养基上。每组接种 5 瓶，每瓶接种 4 株，4
周后统计芽增殖系数。
1．2．3 生根培养 以固体 1 ／ 2 MS（即 MS 大量元素
减半，其他正常）培养基为基本培养基，添加不同浓
度的 IBA（0、0．2 mg ／ L）进行生根试验。 采用有顶芽
带 3 对叶的茎段进行接种，每组接种 5 瓶，每瓶接
种 4 株。 2 周后统计生根率、生根数和根长。 生根数
指根长大于或等于 0．2 cm 的根数量。
生根率＝（生根苗数 ／接种苗数）×100％。
1．2．4 炼苗移栽 2013 年 9 月 13 日开始， 在温室
内对苗高不低于 3 cm、生根数不少于 2 条、根长不
小于 0．5 cm的组培苗进行炼苗。先闭瓶炼苗 0、14 d，
然后开口加少量自来水炼苗 3 d（每天都要更换自来
水），准备移栽。 移栽时先用自来水洗净根上的培养
基，在 50％多菌灵可湿性粉剂 600～800 倍溶液中浸
根 10 min，然后移栽入事先装有基质（草炭∶蛭石∶珍
珠岩＝1∶1∶1，已经混合均匀并加适量水调好基质含水
量 65％左右）的营养钵中，浇透水（也可用多菌灵溶
液浇灌），盖上小拱棚（也可放入能严格控制湿度的
大玻璃槽箱中）。炼苗期间和移栽初期 7～10 d内，控
制温度 20～30 ℃，遮光，相对空气湿度保持在 90％
以上，并保持适当透气性。 10～15 d 后撤去拱棚，做
好日常管理。 移栽 3 周后统计移栽成活率。
移栽成活率＝（移栽成活苗株数 ／炼苗株数）×
100％。
1．3 数据处理
试 验 所 得 数 据 采 用 Microsoft Office Excel
2003 和 SPSS 9．1 软件处理、制表，并做方差分析；
利用邓肯氏新复极差检验法 （Duncan＇s new multi-
ple range test，DMRT）进行差异显著性检验。
表 1 芽增殖 L9（34）正交试验处理因素水平
水平
1
2
3
NAA//mg/L
0.01
0.05
0.25
6-BA//mg/L
0.3
0.6
0.9
蔗糖/g/L
20
30
40
因素
GA3//mg/L
0
0.1
0.3
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第 14 期
2．2 芽增殖培养
2．2．1 芽增殖配方的 L9（34）正交试验筛选 试验过
程中露花外植体萌芽后生长迅速，接种 2 d 后，各组
植株就已开始生长。 接种 28 d时芽增殖情况见表 3
和图 2。 由表 3 分析可见，有顶芽带 2 对叶的茎段
芽增殖系数产生高低的顺序是 6 －BA、 蔗糖 、
NAA、GA3，方差分析结果表明，6－BA 浓度表现差异
显著，NAA、GA3 与蔗糖均不显著，4 个因素 NAA、
6－BA、GA3、蔗糖引起平均芽增殖系数最高的水平依
次是 2、3、3、2。 因此 ，MS＋NAA 0．05 mg ／ L＋6－BA
0．9 mg ／ L＋GA3 0．3 mg ／ L＋蔗糖 30 g ／ L＋琼脂 7 g ／ L 就
是正交试验中最适的芽增殖培养基配方。 在正交试
验中，6－BA 的浓度表现差异明显，并且芽增殖系数
随着 6－BA 浓度的增加（0．3、0．6、0．9 mg ／ L）而明显
增大，因此，笔者又探讨了不同 6－BA 浓度对芽增殖
的影响， 并采用有顶芽与无顶芽茎段作为培养材
料，比较了二类茎的芽增殖情况。
2．2．2 芽增殖配方中 6－BA 浓度的优化 试验发现
在接种 2～3 d，各组植株就开始生长。 有顶芽带 2对
叶片的茎段先是顶芽伸长、新叶长大，接种 7 d 开始
萌发腋芽，接种 14 d 腋芽已明显伸长；而无顶芽带
2 对叶片的茎段在接种 3～5 d 就开始有腋芽萌发，
接种 14 d 多数腋芽明显伸长。 接种 28 d 的芽增殖
情况见表 4。 由表 4 可知，在相同配方上，有顶芽茎
段的增殖系数均小于无顶芽茎段。 对于接种有顶芽
茎段的各配方处理而言， 在 6－BA 浓度不小于 0．9
mg ／ L 时，芽丛（即丛生芽）才会出现，并在 6－BA 浓
度为 1．5 mg ／ L 时芽增殖系数达到最高（平均芽增殖
系数为 5．4，最多的可达 10．0），并且显著高于其他
水平（P＜0．05）；而对于接种无顶芽茎段的各配方来
说， 在 6－BA 浓度为 0．6 mg ／ L 时就有芽丛产生，并
在 1．2 mg ／ L 时芽增殖系数达到最高（平均芽增殖系
数为 5．7，最多的可达 12．0），除 1.5 mg ／ L 处理外，显
表 2 不同消毒时间对露花外植体萌芽率的影响
0.1%升汞浸泡时间//min
6
8
10
12
接种数//苗
16
16
16
16
污染数//苗
1
2
1
1
污染率//%
6.25
12.50
6.25
6.25
未萌芽数//苗
0
0
0
0
未萌芽率//%
0
0
0
0
萌芽数//苗
15
14
15
15
萌芽率//%
93.75
87.50
93.75
93.75
2 结果与分析
2．1 不同消毒时间对露花外植体初代培养的影响
试验设定的不同消毒时间对露花外植体萌芽
率的影响情况见表 2 和图 1。 由表 2 和图 1 可知，
在 0．1％升汞中浸洗 6、10、12 min 的萌芽率最高，均
为 93．75％；尽管在 0．1％升汞中浸洗 8 min 处理的萌
芽率略低， 但与 6、10、12 min 处理的萌芽率差别不
大。 说明在 10 月下旬剪取的温室内露花幼嫩茎段
含菌少 、易消毒 、易萌芽 ，用 70％～75％乙醇浸泡
30 s、0．1％升汞浸泡 6 min即可达到理想的消毒灭菌
效果。
表 3 露花芽增殖培养 L9（34）正交试验结果直观分析
试验号
1
2
3
4
5
6
7
8
9
k1
k2
k3
R
NAA//mg/L
0.01
0.01
0.01
0.05
0.05
0.05
0.25
0.25
0.25
2.33
3.07
3.00
0.74
6-BA//mg/L
0.3
0.6
0.9
0.3
0.6
0.9
0.3
0.6
0.9
2.40
2.73
3.27
0.87
蔗糖//g/L
20
30
40
40
20
30
30
40
20
2.47
3.27
2.67
0.80
因素
GA3//mg/L
0
0.1
0.3
0.1
0.3
0
0.3
0
0.1
2.60
2.67
3.13
0.53
平均芽
增殖系数
1.4
2.6
3.0
2.4
3.0
3.8
3.4
2.6
3.0
图 2 露花外植体增殖生长情况图 1 露花外植体萌芽情况
申顺先等：露花微繁技术体系研究 3659
湖 北 农 业 科 学 2016 年
著高于其他水平（P＜0．05）。 因此，对有顶芽茎段而
言 ，MS＋NAA 0．05 mg ／ L ＋6－BA 1．5 mg ／ L ＋GA3 0．3
mg ／ L＋蔗糖 30 g ／ L＋琼脂 7 g ／ L 就是丛生芽增殖的
最适培养基配方，而对于无顶芽茎段来说，MS＋NAA
0．05 mg ／ L＋6－BA 0．9～1．5 mg ／ L＋GA3 0．3 mg ／ L＋蔗糖
30 g ／ L＋琼脂 7 g ／ L 是丛生芽增殖的最适培养基配
方。 可见，要达到相同的丛生芽增殖预期，对于有顶
芽茎段材料需要较高浓度的 6－BA， 而对于无顶芽
茎段材料仅需较低浓度的 6－BA。 综合考虑培养材
料、配方（6－BA 浓度）与芽增殖系数的关系，建议采
用无顶芽茎段作为丛生芽增殖培养材料。 不过试验
中发现，随着 6－BA 浓度增大会加剧玻璃化现象，并
且低浓度的 6－BA 也会出现玻璃化， 这可能与 MS
培养基中的 NH4NO3有关［16］。
2．3 生根培养试验
对露花离体继代增殖材料进行生根培养的情
况见表 5和图 3。从表 5和图 3 可见，露花离体继代
增殖材料生根比较容易， 早的在生根培养 5～7 d 就
可见白色根突，新发根大部分在茎基部产生。 在培
养 14 d 时，从生根率、平均生根数与平均根长方面
考虑，1 ／ 2 MS＋IBA 0．2 mg ／ L＋蔗糖 30 g ／ L＋琼脂 7
g ／ L 培养基为露花离体继代增殖材料比较适宜的生
根培养基配方。
2．4 炼苗移栽
对露花生根培养苗进行炼苗的情况见表 6 和
图 4。由表 6和图 4 可见，闭瓶炼苗时间对于露花生
根培养苗移栽成活率没有明显的影响，因此，露花
生根培养苗在开口炼苗 3 d 后就可以进行移栽，成
活率可达 96．7％以上。
3 小结与讨论
在植物组织培养过程中，供试材料的生长环境
直接影响外植体的洁净程度和生理状态；切取外植
体的供体植株生理状态，对于芽在培养条件中的响
应能力有明显的影响。 在植物生长季节开始时，由
活跃生长的枝条上切取的外植体通常能产生最好
的组织培养效果。 若把供体植株种在温室或培养箱
中，使它们持续在进行营养生长所需的光照和温度
环境条件下，就有可能把茎芽对培养响应的季节性
波动减少到最低限度［13］。 选用温室中生长的露花幼
嫩茎段，不仅相对洁净、染菌率较低 ［17］，而且即使在
10月下旬室外为霜降节气时仍在活跃生长。试验结
果表明，用 70％～75％的乙醇浸泡 30 s，去离子水漂
洗 2次，沥干水后再用 0．1％升汞浸泡 6 min，去离子
水漂洗 4 次， 则适宜对露花幼嫩茎段进行初代培
表 6 闭瓶炼苗时间对露花组培苗移栽成活的影响
闭瓶炼苗时间
d
0
14
开口炼苗时间
d
3
3
炼苗数
株
30
30
移栽成活率
%
100
96.7
移栽成活数
株
30
29
图 4 露花组织培养苗炼苗生长情况
表 5 不同 IBA 浓度对露花生根的影响
IBA//mg/L
0
0.2
生根率//%
85.0
95.0
平均生根数//条
3.7
5.2
平均根长//cm
2.8
3.2
图 3 露花离体继代增殖材料生根培养情况
表 4 不同 6-BA 浓度对露花外植体丛生芽增殖的影响
6-BA//mg/L
0.6
0.9
1.2
1.5
1.8
平均芽增殖系数
3.0 b
3.8 b
3.3 b
5.4 a
3.8 b
丛生芽生长情况
单茎生长为主，叶绿
单茎与芽丛并存，叶绿
单茎与芽丛并存，叶淡绿
典型丛生芽，叶绿或淡绿
丛生芽，有玻璃化
平均芽增殖系数
4.2 b
4.8 ab
5.7 a
5.6 a
4.0 b
丛生芽生长情况
腋芽萌发，丛生芽不典型，叶绿
芽丛为主，叶绿
典型丛生芽，叶绿或淡绿
典型丛生芽，叶绿或淡绿
丛生芽，有玻璃化
有顶芽茎段 无顶芽茎段
注：同列里不同英文小写字母表示处理间在 P＜0.05 水平上存在差异显著性。
3660
第 14 期
养，易获得无菌培养材料。
诱导顶芽和腋芽成苗是一种“芽生芽”的增殖
过程，获得的再生植株遗传性状稳定，增殖能力不
易退化，是植物离体微繁中常用的增殖材料，其增
殖途径主要分为通过单节茎段扦插实现芽增殖的
无菌短枝型和通过增强腋芽生枝能力实现芽增殖
的丛生芽增殖型［13，18，19］。 试验结果表明，露花离体嫩
茎既可以通过无菌短枝型增殖，也可以通过丛生芽
增殖型增殖。在 NAA浓度为 0．05 mg ／ L时，若 6－BA
浓度较低（对于有顶芽茎段小于 0．9 mg ／ L，对于无顶
芽茎段小于 0．6 mg ／ L） 则植株以无菌短枝型增殖为
主；若 6－BA 浓度较高（对于有顶芽茎段不小于 1．2
mg ／ L，对于无顶芽茎段不小于 0．9 mg ／ L）则植株以
丛生芽增殖型增殖为主。 可见，露花有较强的顶端
优势， 要打破顶端优势获得相同的丛生芽增殖预
期，对于有顶芽茎段材料需要较高浓度的 6－BA，而
对于无顶芽茎段材料仅需较低浓度的 6－BA，因此，
建议采用无顶芽茎段作为丛生芽增殖培养材料。
当把小枝条放在一种含有适宜种类和适当浓
度细胞分裂素的培养基（生长素或有或无）上时，则
可增强腋芽的生枝能力，使枝条的繁殖系数显著提
高［13］。露花芽增殖 L9（34）正交试验结果表明，细胞分
裂素 6－BA 浓度对露花芽增殖系数影响明显 ，而
NAA、GA3与蔗糖浓度影响不明显。当细胞分裂素的
水平较高时，形成茎芽的数目可能较多，但每个茎
芽的生长会受到抑制，有时还要加入 GA3以促使茎
的伸长 ［13］。 虽然 GA3浓度对芽增殖系数影响不明
显，但试验表明不加 GA3的配方中增殖的芽茎较短
密，而加有 GA3的配方中增殖的芽茎较伸展。 6－BA
浓度的优化试验结果表明， 培养露花有顶芽茎段
时 ，MS＋NAA 0．05 mg ／ L ＋6－BA 1．5 mg ／ L ＋GA3 0．3
mg ／ L＋蔗糖 30 g ／ L＋琼脂 7 g ／ L 是最适宜的丛生芽
增殖培养基配方，其平均芽增殖系数（5．4）高于正交
试验中筛选的最适配方 MS＋NAA 0．05 mg ／ L＋6－BA
0．9 mg ／L＋GA3 0．3 mg ／L＋蔗糖 30 g ／ L＋琼脂 7 g ／ L（3．8）；
培养露花无顶芽茎段时，MS＋NAA 0．05 mg ／ L＋6－BA
0．9～1．5 mg ／ L＋GA3 0．3 mg ／ L＋30 g ／ L 蔗糖＋7 g ／ L 琼
脂是最适宜的丛生芽增殖培养基配方，其芽增殖系
数达到最高，平均芽增殖系数高达 5．7（最多的可达
12．0），高于陈香波等［11］的 4．0，接近（或高于）王小红
等 ［12］的 6．2±2．8（最多的可达 11．6）。 试验进一步表
明，培养露花无顶芽茎段时，较低浓度的 6－BA 有利
于减轻玻璃化现象；但要完全抑制露花试管苗的玻
璃化，需在 MS培养基中不加 NH4NO3［16］。
试验结果表明，露花适宜的生根培养基配方是
1 ／ 2 MS＋IBA 0．2 mg ／ L＋蔗糖 30 g ／ L＋琼脂 7 g ／ L。 只
要控制好温度、保持高湿度、遮阴避强光、注意基质
的透气性， 则露花炼苗移栽的成活率较高， 可达
96．7％以上。
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