全 文 ：黑籽雀稗与假臭草的竞争效应研究
李光义 1 , 莫坤联2 , 张桂花1, 2 , 李勤奋 1
(1.中国热带农业环境与植物保护研究所 /农业部热带农林有害生物入侵监测与控制重点实验室
/海南省热带农业有害生物检测监控重点实验室 ,海南儋州 571737;2.海南大学 ,海南 571737)
　　摘要:替代控制由于对环境友好而日益受到杂草防除专家 、学者的青睐。鉴于替代控制所取得的成果 , 利用
牧草黑籽雀稗(Paspalumatuatum)和假臭草(EupatoriumcatariumVeldkamp)盆栽混种试验 , 结果表明:(1)混种时 ,
黑紫雀稗的种间竞争大于种内竞争 , 而假臭草种间竞争小于种内竞争;(2)黑籽雀稗与假臭草需要相同的资源 ,
在适当的种植比例和适当的种植密度下 , 两者均有将对手排挤出种群的能力;(3)混种密度 、比例 、密度 ×比例对
黑籽雀稗与假臭草竞争力均有不同程度的影响;(4)种植密度和比例对假臭草和黑籽雀稗的表型特征存在互作
效应。总的来看 ,黑籽雀稗和假臭草混种时 , 黑籽雀稗处于劣势 , 但在适当的混种比例和适当的种植密度下 , 黑籽
雀稗的竞争力完全可以达到与假臭草相当的水平。为了使竞争向着有利的方向进行 ,可以通过调整种植比例和
种植密度来使黑籽雀稗处于竞争优势。
　　关键词:黑籽雀稗;假臭草;竞争效应;替代控制
　　中图分类号:Q948　　文献标志码:A　　文章编号:1003-935X(2009)04-0010-05
(上接第 9页)
4.2　加强杂草稻的研究
确定杂草稻的地区分布 、生物型数量 、危害水平
及其可能来源 ,研究形成有效预防和控制杂草稻的新
技术 。目前 ,在杂草稻已经发生的地区 ,应把好种子
产地检疫关 ,不允许种子中夹带杂草稻种子 。使用芽
前处理除草剂如丙草胺(含安全剂)、丁草胺 、噁草灵 、
稻思达等 ,防除萌芽期的杂草稻 ,对稻田零星发生的
杂草稻要进行人工拔除 ,避免留下种子后代 。
4.3　开展气象灾害对水稻生产和稻田杂草管理的
影响研究
确定全球气候变暖对稻田杂草种群的影响 ,探
索温度升高 、缺水条件下的杂草管理新技术 。积极
推广使用对作物安全性高的除草剂 ,淘汰安全性差
的除草剂 ,更准确地把握除草剂的使用适期和剂量 ,
避免或减少除草剂药害的发生 。
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　　杂草及其杂草防除是与农业生产几乎同时发生
收稿日期:2009-07-23
基金项目:国家自然科学基金(编号:30860066);海南省自然科学基
金(编号:30612);科技部科研院所社会公益研究专项(编号:
2004DIA4J012)。
作者简介:李光义 , 男 , 硕士 , 主要从事农业环境保护研究。 Tel:
(0898)23306827;E-mail:aliguangyi@21.cn.com。
通讯作者:李勤奋 ,女 ,博士 ,副研究员 ,主要从事农业环境保护研究。
Tel:(0898)23306827;E-mail:qinfenli@sina.com。
又在长期与杂草斗争中发展起来的 [ 1] ,有杂草就必
然有杂草防除 。近年来像紫茎泽兰 、大米草等外来
物种在我国入侵成灾事件已屡见不鲜 [ 2] ,并且从各
方面给入侵地造成了严重的损失 [ 3 -8] 。面对植物杀
手 ,人们针对性地采取了诸如物理的 、生物的 、化学
的方法来防除入侵杂草 [ 9] 。但由于物理防除不能
彻底根除入侵杂草 ,生物防除所需时间长 ,且具有一
定的环境风险性[ 10] ,而化学防除对人类健康和非靶
标物种有太多的危险 ,因此人们更青睐对人对环境
—10— 杂草科学　2009年第 4期
更为友好的防除方法 ———替代控制 ,即利用具有生
态或经济价值的本土植物通过竞争将外来杂草排挤
出去。鉴于替代控制已经取得的成果 [ 14-16] ,本研究
在广泛入侵海南的假臭草 (Eupatorium catarium
Veldkamp)的替代控制上做尝试 ,利用牧草黑籽雀
稗(Paspalumatuatum)和假臭草进行盆栽混种试
验 ,初步研究了黑籽雀稗与假臭草的竞争效应 ,为用
黑籽雀稗替代控制假臭草提供依据和指导 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
黑籽雀稗种子购自中国热带农业科学院热带作
物品种资源研究所 ,假臭草种子采自海南大学儋州
校区农学院实习基地旁香蕉地。花盆大小为 18 cm
×24 cm×21 cm,土壤(砖红壤)取自中国热带农业
科学院环境与植物保护研究所试验创新基地。
1.2　试验方法
1.2.1　育苗方法　分别将黑籽雀稗种子和假臭草
种子播种于不同的花盆中 ,待幼苗苗高长至 5 cm
后 ,再将幼苗按试验要求移植于正式研究所用的花
盆中。
1.2.2　种植方法　黑籽雀稗和假臭草分单种和混
种两种种植方式 。单种时 ,黑籽雀稗 、假臭草分别按
1、2、3、4、6、 8、9、 12、16株 /盆等密度种植 , 重复 3
次;混种时 ,按 2、4、8、12和 16株 /盆等密度种植 ,其
中 2株 /盆的黑籽雀稗和假臭草按 1 ∶1比例种植
外 ,其余密度按 3 ∶1、1 ∶1、1 ∶3三个不同比例种
植 ,重复 3次 。黑籽雀稗和假臭草生长期间不施任
何肥料 ,及时浇水保持土壤湿润 ,及时拔除盆中其他
杂草。 60 d后测量植株高度 ,并分别测盆中黑籽雀
稗 、假臭草的地上生物量 、地下生物量 。
1.2.3　数据分析方法　用黑籽雀稗和假臭草的总
生物量 、地上生物量 、地下生物量计算相对竞争指
数;用相对产量和相对产量总和比较单种和混种方
式下两种植物的生长状况 ,判断种内竞争和种间竞
争的关系。相对产量(RY)表明单种和混种两种种
植方式下同种植物生物量间的关系 ,也表明不同种
植物所经历的竞争类型。 RY<1.0表示种间竞争
大于种内竞争 , RY>1.0表示种间竞争小于种内竞
争 , RY=1.0表示种间竞争和种内竞争水平相
当 [ 18-20] 。通常把单种群的 RY值定为 1.0,相对产
量总和 (RYT)表示两植物间的竞争情况 。 RYT
<1.0表示两植物间有拮抗作用 , RYT>1.0表示两
植物间没有竞争 , RYT=1.0表示两种植物需要相
同的资源 ,且一种植物可以通过竞争将另一种植物
排挤出去 。种植密度一定时 , RY的计算公式如
(1)、RYT的计算公式如(2)。
RYij=Yij/(pYi)和 RYji=Yji/(pYj) (1)
RYT=pRYij+qRYji (2)
式中 , RYij是与种 j混种时种 i的相对产量 , RYji是与
种 i混种时种 j的相对产量;Yij是与种 j混种时种 i
的生物量 , Yji是与种 i混种时种 j的生物量;Yi是单
种 i的生物量 , Yj是单种 j的生物量 。生物量以盆
为单位 ,而相对生物量以株为单位 。p是混种方式
下 i的比例 , q是混种方式下 j的比例 。用 t测验分
别比较 RY和 RYT与 1.0之间的差异显著性 ,分析
过程在分析统计软件 SAS分析程序中完成。用 t测
验分别比较混种处理黑籽雀稗各性状(总生物量 、
地上生物量 、地下生物量 、株高)以及假臭草各性状
与同密度下单种时各性状的差异显著性 ,然后用二
因素方差分析法分析混种密度 、比例及密度 ×比例
对黑籽雀稗和假臭草相对产量(RY)、相对产量总和
(RYT)、总生物量 、地上生物量 、地下生物量 、株高
的影响。分析过程在分析统计软件 SAS分析程序
中完成。
2　结果与分析
2.1　黑籽雀稗与假臭草的相对竞争力
密度和比例对黑籽雀稗和假臭草的相对产量
(RY)值影响很大 。由表 1可见 ,在黑籽雀稗与假臭
草的种植比例为 3∶1、种植密度为 8棵 /盆和 16棵 /
盆 、黑籽雀稗与假臭草的种植比例为 1 ∶3、种植密
度为 16棵 /盆的混种方式下 ,黑籽雀稗相对产量
(RY)值显著小于单种时的相对产量(RY)值1.0。在
黑籽雀稗与假臭草的种植比例为 1 ∶1、种植密度为
8棵 /盆 、黑籽雀稗与假臭草的种植比例为 1 ∶3、种
植密度为 4棵 /盆的混种方式下 ,假臭草的相对产量
(RY)值显著大于单种时的相对产量(RY)值1.0。另
外 ,从表 1可见 ,混种时黑籽雀稗的种间竞争要大于
种内竞争 ,而假臭草种间竞争要小于种内竞争。
　　混种处理对黑籽雀稗与假臭草的相对产量总和
(RYT)的影响不大。由表 2可见 ,除了在种植比例
为 1 ∶1、种植密度为 16棵 /盆下其相对产量总和
(RYT)显著小于 1.0外 ,在其他种植比例和种植密
度下 ,其相对产量总和(RYT)与 1.0均没有显著差
异。也就是说 ,黑籽雀稗与假臭草需要相同的资源 ,
—11—李光义等:黑籽雀稗与假臭草的竞争效应研究
表 1　混种处理黑籽雀稗与假臭草的相对产量(RY)值(x±s)
密度
(株 /盘)
相对产量值
黑籽雀稗 ∶假臭草 =3∶1 黑籽雀稗 ∶假臭草 =1∶1 黑籽雀稗 ∶假臭草 =1∶3
2 0.71±0.10 1.08±0.03
4 0.84±0.05 1.60±0.28 0.89±0.03 0.83±0.02 1.29±0.17 1.95±0.07＊
8 0.67±0.01＊ 1.22±0.07 1.00±0.01 1.54±0.04＊ 0.83±0.13 1.89±0.11
12 0.60±0.15 2.16±0.22 0.69±0.09 1.38±0.15 0.48±0.07 1.23±0.10
16 0.58±0.01＊ 1.38±0.19 0.33±0.07 0.81±0.12 0.50±0.04＊ 1.52±0.26
　　注:用 t测验检验各值与 1.0的差异 , ＊表示 P<0.05。比例为盆中黑籽雀稗与假臭草植株的比例。表 2同。
表 2　混种处理黑籽雀稗与假臭草的相对产量总和(RYT)(x±s)
密度
(株 /盆)
相对产量总和
黑籽雀稗 ∶假臭草
=3∶1
黑籽雀稗 ∶假臭草
=1∶1
黑籽雀稗 ∶假臭草
=1∶3
2 0.94±0.03
4 1.03±0.03 0.86±0.03 1.78±0.09
8 0.80±0.03 1.17±0.12 1.63±0.06
12 0.99±0.17 1.04±0.12 1.04±0.09
16 0.78±0.05 0.50±0.03＊ 1.26±0.20
且在适当的种植比例和适当的种植密度下 ,黑籽雀
稗可以通过竞争将假臭草排挤出去。当然在适当的
种植比例和适当的种植密度下 ,假臭草可以通过竞
争将黑籽雀稗排挤出去。
2.2　混种密度 、比例 、密度 ×比例对黑籽雀稗与假
臭草竞争力的影响
由表 3可见 ,密度对假臭草的相对产量(RY)没
有显著影响 ,对黑籽雀稗的相对产量(RY)有显著影
响 ,而对黑籽雀稗和假臭草的相对产量总和(RYT)
没有显著影响 。种植比例对假臭草和黑籽雀稗的相
对产量(RY)没有显著影响 ,而对假臭草和黑籽雀稗
的相对产量总和(RYT)有显著影响 。密度 ×比例
对假臭草和黑籽雀稗的相对产量(RY)、相对产量总
和(RYT)均没有显著影响 ,即密度和比例对假臭草
的相对产量(RY)、黑籽雀稗的相对产量(RY)、假臭
草和黑籽雀稗的相对产量总和(RYT)不存在互作
效应 。
表 3　混种处理对黑籽雀稗与假臭草的RY和 RYT方差分析
竞争力指标 密度
df F P
种植比例
df F P
密度 ×种植比例
df F P
假臭草 RY 4 0.43 0.783 8 2 2.94 0.091 1 6 1.21 0.412 4
黑籽雀稗 RY 4 4.53 0.033 2 2 0.14 0.868 2 6 2.59 0.135 7
RYT 4 0.52 0.722 0 2 5.92 0.020 2 6 2.99 0.104 2
2.3　混种密度 、比例 、密度 ×比例对黑籽雀稗与假
臭草表型特征的影响
种植比例 、种植密度和密度 ×比例对黑籽雀稗
与假臭草的各表型特征均有显著影响 。由表 4可
见 ,种植密度对黑籽雀稗的生物量 、地下生物量 、株
高有显著影响 ,对假臭草的生物量 、地上生物量 、地
下生物量有极显著影响。种植比例除了对黑籽雀稗
的株高有显著影响外 ,对黑籽雀稗的其他表型特征
和假臭草的表型特征均无显著影响。密度 ×比例除
了对黑籽雀稗的株高没有显著影响外 ,对黑籽雀稗
的其他表型特征和假臭草的表型特征均有显著影
响 。即密度和比例对假臭草和黑籽雀稗的表型特征
存在互作效应。
　　种植方式对黑籽雀稗的各表型特征影响很大 。
由表 5可见 ,无论是何种种植比例和种植密度 ,黑籽
雀稗的株生物量 、株地上生物量均小于单种时的生
物量 。但株地下生物量 、株高与株生物量 、株地上生
物量的表现却有一定的差异 ,株地下生物量在所有
的种植比例下的 4、8、12棵 /盆的种植密度下不但不
显著低于单种时的株地下生物量 ,而且在 3∶1混种
和 1∶3混种的 4棵 /盆的种植密度下的株高还显著
高于单种时的株地下生物量 。株高在所有的种植比
例的 4、8、12棵 /盆的种植密度下的株高与单种时的
株高均没有显著差异。另外 ,由表 5还可见 ,在 1∶1
种植比例 、8棵 /盆的混种方式下 ,黑籽雀稗的各表
型特征与单种时的各相应的表型特征均没有显著差
异。总体看来 ,随着种植比例的减小和种植密度的
增大 ,黑籽雀稗的各表型特征均有减小的趋势。
　　黑籽雀稗与假臭草混种时 ,假臭草的种植比例
和种植密度对假臭草各表型特征的影响没有随着假
臭草种植比例的减小而相应减小的明显趋势 。在所
有的种植比例和种植密度下 ,假臭草的株高都显著
—12— 杂草科学　2009年第 4期
表 4　混种处理对黑籽雀稗与假臭草的各表型特征方差分析
植物
种类
表型
特征
密度
df F P
种植比例
df F P
密度 ×种植比例
df F P
黑籽雀稗 生物量(g) 4 6.26 0.034 9 2 0.89 0.424 9 6 38.84 <0.000 1
地上生物量(g) 4 0.79 0.580 4 2 1.98 0.160 6 6 48.64 <0.000 1
地下生物量(g) 4 13.54 0.006 8 2 0.88 0450 7 6 7.43 <0.000 1
株 高(cm) 4 5.71 0.003 4 2 9.08 0.005 7 6 2.19 0.1263
假臭草 生物量(g) 4 370.88 <0.000 1 2 0.70 0.507 0 6 8.97 <0.000 1
地上生物量(g) 4 246.22 <0.000 1 2 0.61 0.553 7 6 10.24 <0.000 1
地下生物量(g) 4 92.31 <0.000 1 2 2.43 0.110 5 6 2.36 0.037 2
株 高(cm) 4 1.22 0.335 5 2 2.33 0.1475 6 16.31 0.000 1
大于单种时的株高 。除了株高外 ,假臭草的各表型
特征都随种植密度的增大而相应的减小 。另外 ,在
种植比例为 1 ∶1、种植密度为 8棵 /盆下 ,除了株
高 ,假臭草的其他表型特征均与单种时假臭草的各
表型特征均无显著差异(表 6)。
表 5　不同种植方式和种植比例下黑籽雀稗的各表型特征
植物表型特征 种植方式 2株 /盆 4株 /盆 8株 /盆 12株 /盆 16株 /盆
株生物量(g) 单播 137.7a 85.8a 48.9a 34.7a 20.5a
3∶1混播 60.0b 30.5b 21.1b 14.9a
1∶1混播 58.5b 61.5b 42.8ab 22.2ab 7.9a
1∶3混播 52.75b 28.6b 13.7b 12.3a
株地上生物量(g) 单播 123.3a 80.9a 44.4a 33.5a 21.3a
3∶1混播 41.7c 25.6bc 15.7b 12.6ab
1∶1混播 52.3b 56.5b 36.9ab 19.6b 7.3b
1∶3混播 37.3c 23.5c 10.8b 10.7b
株地下生物量(g) 单播 14.4a 4.9b 4.7a 3.4a 2.4a
3∶1混播 13.3a 4.9a 5.4a 2.3a
1∶1混播 6.0a 5.0b 6.1a 2.6a 1.6ab
1∶3混播 15.5a 5.1a 2.8a 0.56b
株高(cm) 单播 154.3a 130.7a 139.3a 132.4a 124.0bc
3∶1混播 129.4a 140.3a 129.5a 126.3b
1∶1混播 133.5b 126.3a 142.5a 134.3a 140.6a
1∶3混播 122.5a 123.2b 129.8a 114.8c
　　注:同一植物表型特征同一列数字后面字母相同者 ,经 Duncan s新复全距测验法(LSR)检验(α=0.05)差异不显著。表 6同。
4　讨论与结论
黑籽雀稗和假臭草混种时 ,黑籽雀稗处于劣势 ,
但在适当的混种比例和适当的种植密度下 ,黑籽雀
稗的竞争力完全可以达到与假臭草相当的水平 。密
度对黑籽雀稗竞争力的影响比对假臭草竞争力的影
响相对要大 ,而种植比例 、密度 ×比例对假臭草和黑
籽雀稗的竞争力没有显著影响 ,种植比例和密度对
黑籽雀稗表型特征的影响相对对假臭草表型特征的
影响稍微大一些 。为了使竞争向着有利的方向进
行 ,可以通过调整种植比例和种植密度来使黑籽雀
稗处于竞争优势 。另外 ,黑籽雀稗的植株相对假臭
草的植株要高大得多 ,只要在合适的混种比例和合
适的种植密度下 ,黑籽雀稗完全有可能将假臭草排
挤出共生种群。
影响共生植物竞争力的因素是多方面的 ,种间
竞争与环境因素有很大的关系 ,特别是各因素综合
作用下产生的环境生产力 ,即植物竞争具有环境相
关性 。土壤营养[ 23] 、土壤水分[ 17]真菌的寄生和食
草动物的取食[ 11] 、地上 、地下竞争的相对重要
性[ 21] 、邻体植物大小 [ 22] 、竞争期长短 [ 11] 、空间分
布[ 11] 、幼苗出土时间 [ 12] 、种间差异 [ 24]等都会影响到
竞争的结果。另外 ,植物间的化感作用也可以影响
到共生植物间的竞争结果 。本研究是在排除了环
境 、生物 、化感作用等影响因素的基础上对黑籽雀稗
和假臭草的竞争效应所进行的一个初步研究 ,要想
完全了解它们的竞争结果 ,还应该对综合影响植物
竞争的其他因素进行深入研究 。另外 ,要确定黑籽
雀稗能否通过竞争将假臭草排挤出共生种群 ,还需
通过大田试验进行验证 。
—13—李光义等:黑籽雀稗与假臭草的竞争效应研究
表 6　不同种植方式和种植比例下假臭草的各表型特征
植物表型特征 种植方式 2株 /盆 4株 /盆 8株 /盆 12株 /盆 16株 /盆
株生物量(g) 单播 36.5a 20.4bc 13.4b 10.7b 8.0a
3∶1混播 36.8a 21.4a 11.8b 11.5a
1∶1混播 27.8b 15.1c 15.6b 12.3b 6.4a
1∶3混播 30.3ab 13.8b 20.6a 10.4a
株地上生物量(g) 单播 37.4a 19.8c 13.0b 10.2b 7.4ab
3∶1混播 33.1a 19.8a 10.1b 10.4a
1∶1混播 25.5b 14.3d 14.6b 11.1b 6.0b
1∶3混播 23.5b 13.1b 18.3a 9.1ab
株地下生物量(g) 单播 1.6a 0.6b 0.4c 0.52a 0.6a
3∶1混播 3.8a 1.5ab 1.7a 1.2a
1∶1混播 2.3a 0.9b 1.0bc 1.2a 0.4a
1∶3混播 0.6b 2.3a 1.3a 1.3a
株高(cm) 单播 50.0b 57.1b 59.6b 58.4b 57.5b
3∶1混播 79.0a 75.6a 70.5a 69.9a
1∶1混播 76.7a 71.8a 71.4a 69.7a 69.4a
1∶3混播 70.0a 70.4a 71.2a 70.1a
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—14— 杂草科学　2009年第 4期