全 文 :游泳,胡进锋,陈峰,等.福建东南沿海假臭草对杂草群落和生物多样性的影响 [J].福建农业学报,2012,27 (8):841-846.
YOU Y,HU J-F,CHEN F,et al.Effects of Eupatorium Catatium on Weeds Community and Biodiversity of Fujian south-east Costal Region
[J].Fujian Journal of Agricultural Sciences,2012,27 (8):841-846.
福建东南沿海假臭草对杂草群落及其生物多样性的影响
游 泳,胡进锋,陈 峰,王 俊,王长方,傅建炜
(福建省农业科学院植物保护研究所,福建 福州 350013)
收稿日期:2012-06-12初稿;2012-07-01修改稿
作者简介:游泳 (1974-),男,副研究员,从事植物保护研究 (E-mail:youyong81@gmail.com)
基金项目:福建省科技计划项目———省属公益类科研院所基本科研专项 (2010R1026-2)
摘 要:调查福建东南沿海有假臭草分布的不同生境下杂草的种类和分布情况,应用物种丰富度指数 (S)、
Simpson指数 (Ds)、Shannon-Wiener指数 (H′)和Pielou均匀度指数 (J)分析假臭草入侵群落的物种多样性
以及23种主要杂草的生态位宽度和生态位重叠,探讨假臭草对杂草群落组成及其物种多样性的影响。结果表
明:福建东南沿海有假臭草分布的样点共有杂草58种,隶属22个科,其中外来杂草20种,杂草中以菊科最多
(16种),有菊科外来杂草9种;群落中假臭草的生态位宽度最大,说明假臭草对环境的适应能力较强,很容易
与其他物种发生竞争;龙葵和铁苋菜的生态位重叠值最大,其次是假臭草与小飞蓬。
关键词:假臭草;生态多样性;生态位;福建
中图分类号:S 948.1 文献标识码:A
Effects of Eupatorium Catatium on Weeds Community and Biodiversity of Fujian south-east Costal Region
YOU Yong,HU Jin-feng,CHEN Feng,WANG Jun,WANG Chang-fang,FU jian-wei
(Institute of Plant Protection,Fujian Academy of Agricultural Sciences,Fuzhou,FuJian 350013,China)
Abstract:Weeds species and distribution were investigated by sampling method in different habitats of the coastal
region in the south-east of the Fujian province,where Eupatorium catatium has existed.Species diversity of the
weeds community including E.catatium,niche breath and niche overlap of 23main kinds of weeds was analyzed by
applying the species richness index (S),Simpson′s Index (Ds),Shannon-Wiener Index(H′)and Pielou evenness
indice(J).Meanwhile,effects of E.catatiumon weeds community composition and species diversity were also
investigated.Results suggested that fifty-eight weed species belonged to twenty-two families exist with E.
catatiumand twenty of which were alien.Furthermore,sixteen of twenty belonged to the asteraceae family and nine
of which were alien.E.catatiumhad stronger ability to adapt to the environment and more competitive for it had
broader niche breadth than the other species of weeds in the community.Results also indicated that Solanum
nigrumand Acalypha australis shared the largest niche overlap,and E.catatiumand Conyza canadensis were
folowed.
Key words:eupatorium catatium;biodiversity;niche;Fujian
外来入侵生物是指通过有意或无意的人类活动
而被引入一个非本源地区域,在当地的自然或人造
生态系统中形成了自我再生能力,给当地的生态系
统或地理结构造成了明显的损害或影响的生物。全
球经济贸易、旅游和交通的迅速发展,为外来物种
远距离的迁移与入侵、传播与扩散到新的生境中创
造了条件,大陆间外来物种的交换与迁移随之加
快,外来有害生物入侵的危险性也日益增加,从而
使得外来有害生物的入侵成为不同大陆生态系统间
生物与生态安全的严重威胁。生物入侵在许多地域
引发了严重的生态和经济等问题,其中外来植物种
或杂草的入侵是重要的方面[1]。2000年报道我国
已知外来杂草23科,108种[2],近期的研究表明
我国外来杂草种类已超过这个数字[3-4]。
假臭草Eupatorium catatium 又名猫腥菊,属
于菊科Composite泽兰属EupatoriumL.,为1年
福建农业学报27(8):841~846,2012
Fujian Journal of Agricultural Sciences
文章编号:1008-0384 (2012)08-841-06
生草本植物,原产南美,20世纪80年代在香港被
发现[5],到了90年代开始在深圳被发现[6],目前
假臭草在我国主要发生在华南的热带和亚热带地
区,在广东、福建、澳门、香港、台湾、海南[7]等
地广泛分布。假臭草对土壤养分的吸收力较强,易
于消耗土壤肥力,对土壤的可耕性破坏极为严重,
它还能分泌一种有毒且恶臭的物质,影响家畜觅
食,不仅对其入侵地区生物在经济上造成损失,更
为严重的是对当地生态系统生物多样性存在巨大的
潜在威胁,因而已成为华南地区危害最为严重的恶
性杂草之一。
国外对假臭草的研究较少,国内也仅对假臭草
生物学特性[8]、植物化感作用[9]等方面开展研究,
但对假臭草生物多样性的研究较少[10],在福建尚
未进行过。本研究通过调查假臭草在福建东南沿海
不同生境的群落组成和结构,旨在分析该草与其他
杂草的竞争或共存关系,以期为进一步探讨福建假
臭草的入侵、演替、空间分布格局提供理论基础,
也为该地区的生物多样性保护提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究区域概况
福建位于我国东南沿海,地处东经115°50′~
120°40′,北纬23°31′~28°19′。平面形状似斜长方
形,东西最大间距约480km,南北最大间距约530
km。全省地跨中亚热带和南亚热带2个自然地理
带。全省年平均温度17~21.3℃,由北到南≥
10℃积温多达5 000~7 700℃。日照时数1 067~
2 088h,年降水量1 100~2 000mm,自东南向西
北递增,且有80%以上雨量集中在3~10月的温
暖和炎热季节之间。全省土地面积95万hm2。
1.2 调查取样方法
1.2.1 调查地点 于2011年5月,对福建沿海地
区漳州、厦门、泉州、莆田、福州市郊区进行调
查,主要调查不同生境下杂草的种类和分布情况,
调查的生境包括:路边、果园、荒地、菜地、绿化
带、码头、溪边、住宅边、山坡。
1.2.2 调查方法 每个生境采用倒置 “W”九点
取样法[11]取样,在抽取的自然田块样方中以双对
角线5点取样,每样点为0.2m2,每个样点调查
杂草的种类及其株数。杂草株数以分蘖数表示。
1.3 数据统计分析方法
1.3.1 田间均度 (U) 田间均度是指某种杂草
在调查样方中出现的样本数占所调查同类样方的总
样本数的百分比。
U=∑
∑
n
i=1
Xi
45n×100%
1.3.2 田间密度 (MD) 田间密度是指某种杂
草在各调查样本数中的平均密度 (株·m-2)之和
与所调查同类样方的总样本数之比。
MD=
∑
n
i=1
Di
n ×100%
1.3.3 频率 (F) 频率是指某种杂草出现的样
方数占所调查同类样方总数的百分比。
F=
∑
n
i=1
Yi
n ×100%
以上公式中,n为调查样方数;45为调查样本
数;Xi为某种杂草在调查样方i 中出现的样本次
数;Di为某种杂草在调查样方i 中的平均密度
(株·m-2);Yi为某种杂草在调查样方i 中的频
率,为1或0。
1.3.4 重要值 (I.V.) 杂草重要值是指该杂草
的相对频率 (RF)、相对均度 (RU)、相对密度
(RD)之和:
即I.V.=RF +RU +RD,其中:
RF=
某种杂草的频率
各种杂草的频率和 ×100;
RU=
某种杂草的均度
各种杂草的均度和×100;
RD=
某种杂草的平均密度
各种杂草的密度和 ×100。
1.3.5 群落物种多样性测定方法
Partrick丰富度指数 (R)
R=S
Simpson多样性指数 (D)
D=1-∑Pi2
Shannon-Weiner多样性指数 (H′)
H=-∑Piln Pi
均匀度指数 (J)
J=H/ln S
式中:Pi为物种i的相对重要值,S为物种i
所在样地的物种总数。
1.3.6 生态位宽度 (Bi) 生态位宽度是度量植
物种群对环境资源利用状况的尺度,可以反映某一
种群对环境的适应性及利用环境资源的广泛性。
Bi=-∑
r
j=1
Pijlg Pij
其中
Pij=
nij
Nj
,Ni=∑
r
j=1
nij
248 福建农业学报 第27卷
式中,Bi是种i的生态位宽度;Pij是种i对第
j个资源的利用占它对全部资源利用的频度;nij为
种i在资源j上的优势度 (文中即样方中物种的重
要值比例);r为资源等级数,上述方程具有值域
[0,lgr]。
1.3.7 生态位重叠 (NO)
NO= ∑nij
·nkj
∑nij2·∑nkj槡 2
2 结果与分析
2.1 福建东南沿海不同生境假臭草群落组成
在调查的9个假臭草生境中,共有杂草58种,
隶属22个科,53个属,其中有外来杂草20种。
杂草中以菊科最多,16种,其中外来杂草9种,
占总外来杂草的45%;其次是禾本科杂草,10种,
其中有外来杂草2种。出现频率在35%以上的杂
草有23种,其中外来杂草8种:假臭草、三叶鬼
针草、辣子草、小飞蓬、臭荠、空心莲子草、皱果
苋、红花酢浆草。
2.2 假臭草对物种多样性的影响
在所调查的9个样点中,不同生境下假臭草的
物种丰富度大小依次为:住宅旁>果园>公路边>
绿化带>山坡地>码头>菜地>荒地>溪边。住宅
边的杂草群落的香浓指数最高,为2.167 740,其
次是绿化带 (2.157 915),香浓指数最低的为菜地
的杂草群落,为1.646 172。不管从物种丰富度还
是香浓指数上,住宅边的杂草群落均为最大,说明
住宅边的杂草由于人们在外出活动时,容易将杂草
种子带进或传出,住宅边作为人们的主要活动场
所,容易接受各种杂草的迁入,带动杂草种子的多
样性,而住宅边假臭草的重要值最低。溪边的物种
丰富度最低,而假臭草的重要值最大。假臭草群落
的多样性指数受假臭草重要值的影响,假臭草的重
要值越高,其多样性指数越低。码头的杂草群落的
辛普森指数和均匀度指数最高,说明码头的杂草群
落种群之间关系复杂,物种稳定。
2.3 不同生境对假臭草重要值的影响
重要值是物种的综合数量指标,表征物种在群
落中的地位和作用,它的大小可以作为衡量优势种
的指标。不同的生境假臭草的重要值如表1所示,
假臭草重要值最高的生境是溪边,其他依次为公路
边、码头、山坡地、菜地、荒地、绿化带、果园、
住宅边,说明假臭草容易入侵溪边和公路边。在各
生境中,假臭草均成为优势种,重要值均排在前
2~6位,表现出较强的入侵性。溪边和公路边2
种生境,光照充足、人为干扰少,假臭草生长非常
茂盛,显示出极强的入侵性,因此种群的重要值
高。而果园上层的龙眼树,树冠幅大,占据了阳光
资源,不利于下层的草本植物生长,因此在该生境
中的假臭草重要值较其他生境的假臭草重要值低。
2.4 主要杂草的生态位宽度
表2列出了在45个样点中出现频率达到30%
的23种主要杂草的生态位宽度,其中有8种外来
杂草。从总体上说,这23种主要杂草有18种杂草
的生态位宽度大于0.500,说明它们的生态幅度较
大,对环境资源利用较高。生态位宽度最高的3种
杂草:假臭草、小飞蓬、三叶鬼针草均为菊科,且
为外来杂草,表明它们对环境有极强的适应能力。
而作为本土的恶性杂草狗牙根、香附子的生态位宽
度也较高。
表1 不同生境中假臭草重要值以及杂草群落物种多样性比较
Table 1 Comparison of important values of E.catatiumand weeds biodiversity in different habits
样地
假臭草的
重要值(I.V.)
物种数
Simpson指数
D(辛普森)
Shannon-Wiener指数
H′(香浓)
Pielou均匀度指数
J(匀度)
重要值排名
码头 30.27 17 0.847211 2.055099 0.72536 3
溪边 38.05 13 0.792246 1.743423 0.679711 1
住宅边 15.41 30 0.827334 2.16774 0.637348 5
菜地 25.93 16 0.742259 1.646173 0.593731 5
山坡 26.83 18 0.819999 1.963588 0.679355 6
荒地 24.04 15 0.796836 1.808904 0.667973 6
果园 18.00 27 0.716957 1.667490 0.505939 5
绿化带 21.98 22 0.815871 2.157915 0.698119 5
路边 32.12 24 0.732503 1.689628 0.531655 2
348第8期 游 泳等:福建东南沿海假臭草对杂草群落及其生物多样性的影响
表2 主要杂草种群的生态位宽度
Table 2 The niche breath of main weeds communities
序号 物 种 生态位宽度
1 假臭草Eupatorium catarium Veldkamp 0.940
2 三叶鬼针草Bidens pilosa Linn . 0.884
3 山莴苣Pterocypsela indica(Linn.)Shih 0.401
4 一点红Emilia sonchifolia(Linn.)DC . 0.655
5 辣子草Galinsogaparviflora Cav . 0.661
6 小飞篷Conyza canadensis(Linn.)Cronq . 0.895
7 艾蒿Artemisia argyi Levl.et Van . 0.470
8 臭荠Coronopus didymus(L.)J.E.Smith 0.614
9 升马唐Digitaria ciliaris(Retz.)Koel . 0.553
10 狗牙根Cynodon dactylon(Linn.)Pers . 0.841
11 白茅Imperata cylindrica(Linn.)Beauv . 0.556
12 旱稗Echinochloa hispidula(Retz.)Nees 0.729
13
空心莲子草Alternanthera philoxeroides
(Mart.)Griseb.
0.721
14 皱果苋Amaranthus viridis Linn . 0.648
15 铁苋菜Acalypha australis Linn . 0.513
16
鸡眼草Kummerowia striata(Thunb.)
Schindl.
0.138
17 香附子Cyperus rotundus Linn . 0.762
18 短叶水蜈蚣Kyllinga brevifolia Rottb . 0.726
19 龙葵Solanum nigrumLinn . 0.624
20 酢浆草Oxalis corniculata Linn . 0.672
21 红花酢浆草Oxalis corymbosa DC . 0.407
22 繁缕Stellaria media(Linn.)Cyr . 0.495
23 积雪草Centella asiatica(Linn.)Urban 0.348
2.5 主要杂草的生态位重叠
生态位重叠既可以体现种群对环境资源的利用
状况,又能反映种群间分布地段的交错程度。
由表3可知,各个杂草间生态位均发生重叠,
其中有95对的生态位重叠值在0.5以上。假臭草
与其他物种在生态位上都有重叠,与假臭草生态位
重叠大于0.5的有16种杂草,与假臭草生态位重
叠最大的是小飞蓬,NO值为0.920,其次是三叶
鬼针草,NO值为0.822。假臭草和小飞蓬分布在
各个生境中,假臭草和小飞蓬的生态位宽度分别为
0.940和0.895,排在前两位;一方面说明假臭草
和小飞蓬适应性强,另一方面也说明假臭草与小飞
蓬有较高的资源利用相似性;假臭草和小飞蓬都是
菊科植物。假臭草与大多物种重叠值高,同时假臭
草在各生境中的重要值排名也靠前,表明假臭草在
福建东南沿海能够适应当地的生态环境,与其他物
种发生竞争,表现出明显的入侵性。
龙葵和铁苋菜的生态位重叠值最大,NO值为
0.947,但两种杂草的重要值和生态位宽度值都不
高,说明两种杂草有共同的生长环境,对环境的生
态适应能力方面有较大的相似性。艾蒿和红花酢浆
草的生态位重叠值最小,NO值为0.011,说明两
种杂草的生长环境不同,相互影响小。
表3 假臭草入侵群落种群间生态位重叠
Table 3 Niche overlap between E.catatiumand other weeds species
杂草
编号
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
1 1
2 0.822 1
3 0.748 0.634 1
4 0.653 0.487 0.816 1
5 0.66 0.819 0.369 0.453 1
6 0.92 0.77 0.539 0.459 0.558 1
7 0.628 0.269 0.227 0.265 0.17 0.666 1
8 0.547 0.607 0.656 0.229 0.215 0.44 0.055 1
9 0.384 0.488 0.633 0.218 0.254 0.225 0.041 0.49 1
10 0.808 0.784 0.746 0.57 0.506 0.666 0.593 0.583 0.573 1
11 0.597 0.278 0.623 0.349 0.15 0.456 0.461 0.281 0.701 0.493 1
12 0.673 0.64 0.714 0.797 0.421 0.61 0.39 0.276 0.385 0.689 0.335 1
13 0.736 0.688 0.31 0.235 0.8 0.698 0.53 0.255 0.295 0.559 0.426 0.19 1
14 0.628 0.446 0.669 0.339 0.183 0.517 0.339 0.417 0.659 0.607 0.849 0.321 0.397 1
15 0.429 0.453 0.57 0.195 0.167 0.327 0.044 0.396 0.825 0.488 0.737 0.384 0.177 0.854 1
16 0.462 0.42 0.565 0.192 0.091 0.384 0.039 0.908 0.393 0.357 0.295 0.255 0.135 0.242 0.271 1
17 0.769 0.835 0.53 0.489 0.829 0.701 0.133 0.416 0.358 0.474 0.355 0.575 0.607 0.385 0.459 0.397 1
18 0.721 0.685 0.463 0.286 0.688 0.7 0.399 0.398 0.399 0.541 0.472 0.183 0.926 0.493 0.243 0.266 0.543 1
19 0.528 0.481 0.592 0.264 0.17 0.487 0.112 0.416 0.714 0.436 0.735 0.493 0.168 0.808 0.947 0.382 0.577 0.24 1
20 0.574 0.648 0.676 0.474 0.177 0.562 0.266 0.69 0.312 0.755 0.128 0.581 0.161 0.455 0.34 0.444 0.265 0.314 0.349 1
21 0.402 0.512 0.575 0.212 0.06 0.37 0.011 0.832 0.322 0.552 0.093 0.197 0.131 0.447 0.314 0.588 0.149 0.356 0.28 0.881 1
22 0.414 0.499 0.417 0.182 0.035 0.483 0.354 0.398 0.355 0.681 0.21 0.42 0.149 0.581 0.492 0.09 0.088 0.252 0.437 0.851 0.706 1
23 0.499 0.35 0.445 0.156 0.042 0.497 0.067 0.713 0.189 0.198 0.351 0.24 0.067 0.385 0.398 0.827 0.526 0.142 0.589 0.342 0.438 0.108 1
注:杂草的编号同表2。
448 福建农业学报 第27卷
3 讨 论
影响外来植物入侵危害的因素很多 [12-13],主
要分为外部因素和内部因素,前者是指环境中的
光、温度、水分、土壤营养、空气和金属元素以及
新栖息地群落生物多样性、全球变化等,后者包括
外来植物本身的生物学特性、与土著种的相互作用
及生物间相互作用的改变等。在我国华东地区扩散
假臭草是一年生或短命的多年生草本,生长迅速,
花期长,种子产量很高,种子成熟和飘落通常贯穿
夏秋两季,传播能力极强,在适宜条件下,种子全
年可以萌发;同时假臭草容易扦插成活,或在高湿
环境生长出气生根,形成新的植株[14]。相关研究
结果表明:假臭草对杂草种子发芽具有很强的抑制
作用,特别是稗草和飞机草,在较低施肥水平即可
完全抑制其萌发;假臭草对杂草植株的抑制作用相
对较小,甚至还会促进某些杂草的生长[9]。假臭草
在干旱胁迫下,幼苗生长受到抑制,幼苗叶片的净
光合速率、蒸腾速率均随着土壤含水量的减少而降
低,体内的丙二醛、脯氨酸、叶绿素含量均发生了
不同程度的变化。表明假臭草体内存在抗旱机制,
能够适应多种生境[15]。有研究表明,假臭草的平
均净光合速率显著高于其伴生种,光饱和点高于伴
生种,光补偿点低于伴生种,较高的光能利用力与
较高的光合响应机制,是假臭草能成功入侵的生理
基础[16]。由此推测假臭草依靠较强的环境适应性
和较高的种子传播能力,以及化感作用,是假臭草
成功入侵的机制。
生态位研究已成为评价种间和种内关系及种群
在群落中所处地位的重要手段,其在杂草生物多种
性及其形成机制及群落演替与动态研究等方面具有
广泛的应用前景。一个种的生态位越宽,该物种在
资源竞争中具有越强的竞争能力,尤其是在可利用
资源量非常有限的情况下更是如此。生态位越宽,
表明物种对环境的适应能力越强,对各种资源的利
用越充分,且往往在群落中处于优势地位;相反,
种群生态位宽度越小,在资源环境中处于劣势。在
可利用资源量较少的情况下,生态位宽度一般应该
增加,使种群得到足够的资源;在资源丰富时,可
以导致选择性利用资源,生态位变窄。本研究中,
假臭草 (0.940)的生态位宽度最大,对资源的利
用能力最强,且假臭草繁殖能力强,大量繁殖后可
占据极大的空间,并迅速逸生扩散;三叶鬼针草的
生态位略低于假臭草,可见三叶鬼针草在群落中也
占有较大的优势。
小飞蓬与假臭草生态位重叠最大,表明假臭草
与小飞蓬对环境因素的需求有着互补性,对资源利
用有较大的相似性。生态位重叠作为衡量种间生态
相似性的指标和种间竞争存在一定的联系。在共享
资源不足的情况下,2个物种的生态位重叠在表征
其生态相似的同时,还反映了它们之间存在的竞争
关系;若共享资源丰富,则2个种的生态位重叠并
不反映竞争的程度,只表明这2个种间生态相似性
及占据了相近的生态空间。假臭草与小飞蓬虽然生
态位重叠大,它们在某一资源利用或若干资源利用
上存在一定的分离,充分利用这些资源,从而在群
落中占据优势。
多数研究表明生态位宽度较大的物种与其他种
群间的生态位重叠的机会也大,生态位宽度较小的
物种与其他种群的生态位重叠的机会也小[17]。本
研究结果不尽如此,如龙葵和铁苋菜的生态位宽度
值不高,但其生态位重叠值最大,这与钟宇等[18]、
陈艳端等[19]的研究结论一致。Wiliam son等认为
外来种入侵过程分为引入、逃逸、种群建立和危害
4个阶段[20]。本研究中,假臭草 (0.940)的生态
位宽度最大,表明假臭草在福建东南沿海分布区域
较广,适应当地的生态环境,迅速逸生扩散,假臭
草处于种期建立后期,因此必须加强对其监测,开
展有关的机械、物理、化学的防除技术研究,开展
植物替代控制和增加植物多样性的生态修复方法,
防止假臭草的再次危害。
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(责任编辑:林海清)
648 福建农业学报 第27卷