全 文 ：书收稿日期(Ｒeceived):2013 － 05 － 30 接受日期(Accepted):2013 － 07 － 05
基金项目:湛江师范学院校级青年基金资助项目(QL1011) ;国家科技支撑计划课题(2011BAC09B02) ;广东高校边缘热带特色植物工程开
发中心项目(GCZX-B1002)
作者简介:钟军弟，男，硕士。研究方向:植物学与植物生态学
* 通讯作者(Author for correspondence) ，E-mail:lixk@ gxib． cn
DOI:10． 3969 / j． issn． 2095-1787． 2013． 03． 006
不同生境下入侵种假臭草叶片的气孔特征
钟军弟1，邱凤球1，马生健1，袁长春1，陈 燕1，李先琨2*
1湛江师范学院生命科学与技术学院，广东 湛江 524048;
2广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，广西 桂林 541006
摘要:【背景】探讨入侵种假臭草不同生境下气孔的变化规律，揭示假臭草种群在不同生境下所采取的生长对策及适应机
制，可为入侵生物的防治提供参考。【方法】采取光学显微镜系统观察桉树林、木薯地、弃耕地、公路边 4 种生境下假臭草叶
片的气孔特征。【结果】光照和土壤肥、水条件对假臭草叶片的气孔孔径(横轴方向和纵轴方向)、单个气孔器面积、气孔器
总面积、气孔密度及气孔指数的影响显著。低光照及肥沃、湿润土壤生境与高光照及贫瘠、干旱土壤相比，假臭草的气孔孔
径(横轴方向和纵轴方向)、单个气孔器面积、气孔器总面积较大，气孔密度及气孔指数较小。【结论与意义】假臭草叶片气
孔特征表现可塑性，说明其对异质环境具有一定的生态适应能力。
关键词:假臭草;气孔形态;气孔特征;生境条件
Analysis on the stomatal characteristics of Eupatoriun catarium
(Compositae)under different habitat conditions
Jun-di ZHONG1，Feng-qiu QIU1，Sheng-jian MA1，Chang-chun YUAN1，Yan CHEN1，Xian-kun LI2*
1School of Life Science and Technology，Zhanjiang Normal University，Zhanjiang，Guangdong 524048，China;
2Guangxi Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Guilin，Guangxi 541006，China
Abstract:【Background】The purpose of this research was to study the variation of the stomatal characteristics of Eupatorium catari-
um in different habitats，and to reveal the growth strategies and adaptation mechanisms in different habitats，so as to provide theoret-
ical information for the control of this invasive plant．【Method】Optical microscopy was used to observe the stomatal characteristics of
E． catarium in collected from eucalyptus forest，cassava field，wasteland and roadsides．【Ｒesult】Light and soil nutrients had a sig-
nificant influence on the stomatal aperture (the horizontal axis and vertical axis) ，single stomatal area，total stomatal area，stomatal
density and stomatal index． E． catarium in low-light but high soil water and nutrient conditions had larger stomatal aperture，single
and total stomatal areas，but displayed smaller stomatal density and stomatal index，while in high-light but low soil water and nutri-
ent conditions，the opposite was observed:smaller stomatal aperture，single and total stomatal area，but larger stomatal density and
stomatal index． 【Conclusion and significance】These stomatal characteristics indicate that E． catarium possesses a certain ecological
adaptability to heterogeneous environments．
Key words:Eupatoriun catarium;stomatal morphology;stomatal characteristics;habitat conditions
假臭草 Eupatorium catarium Veldkamp，原产于
南美，为菊科泽兰属 1 年生草本植物。假臭草生长
迅速，扩繁能力强，入侵定居后常以单优群落侵占
农田、弃耕地、人工草地、果园、人工种植林等植被，
降低生境的物种多样性和破坏当地的生态系统(陈
伟等，2007)。假臭草肥力吸收能力强，大量消耗土
壤中的氮、磷、钾等养分，并与本地植物争夺阳光、
水分、养分、生存空间等，抑制作物生长，造成作物
减产，给农业经济造成严重的影响(吴海荣等，
2008)。假臭草分泌一种有毒的恶臭味，影响家畜
的觅食以及人类的健康(李振宇和解焱，2002)。目
前，在我国假臭草主要分布于华南的热带和亚热带
生物安全学报 2013，22(3) :181 － 186
JOUＲNAL OF BIOSAFETY http:∥www． jbscn． org
地区，其中，广东、澳门、台湾等地入侵较为严重(阚
丽艳等，2009)。在广东，假臭草危害正在迅速蔓
延，正成为当地最具破坏潜力的外来恶性杂草。因
此，加强对假臭草生理生态的研究，寻找防治假臭
草进一步入侵的方法成为当前亟待解决的课题。
植物叶片气孔是植物与外界环境进行气体和
水分交换的门户，与叶片光合作用和蒸腾作用等生
理过程密切相关(高春娟等，2012;覃盈盈等，
2009;Chaerle et al．，2005) ，是影响植物光合速率和
物质生产能力的重要因素。研究表明，植物气孔密
度和气孔指数等气孔特征对光、水、热等环境因子
的变化较为敏感(蔡志全等，2004;韦海建等，
2007;左应梅等，2011;Ｒawson et al．，1980)。不同
生境下植物气孔特征的变化情况可反映植物对异
质环境的适应状况。因此，气孔对环境响应的生理
生态特性研究是植物生理生态学研究的重点领域
(蔡志全等，2004)。20世纪 80 年代以来，有关假臭
草的研究已有一些，但主要集中在化感作用等方面
(李光义等，2006;林希昊等，2010;Munesh et al．，
2007) ，有关其对环境生态适应性方面的研究较少。
本文通过比较分析不同生境下假臭草叶表皮的气
孔特征，了解入侵种假臭草在不同生境下所采取的
生长对策，从而揭示其对环境的适应机制，为入侵
生物的防治提供参考。
1 材料与方法
1．1 材料来源
研究区境内，假臭草主要入侵桉树林、弃耕地、
庄稼地、公路边、果园等生境。因此，本研究于 2012
年 8 ～ 9 月植物达到最大生物量时在广东省湛江市
赤坎区境内，采集木薯地、弃耕地、桉树林、公路边 4
种生境的假臭草，每种生境设置 3 块重复样地，样
地之间距离 1000 m。在各个生境样地内选取 15 株
生长良好的个体作为取样植株，选取样株时尽量选
择大小一致的植株，在每个植株上选择 3 个完全伸
展、没有病虫害的成熟叶片，用剪刀剪下，置于 2 片
湿润的滤纸之间，放入塑料袋后封口，然后带回实
验室处理。每块样地在不同时间段内重复取样 3
次，取样时间为晴天中午 12:00 ～ 13:00。
1．2 土壤样品的采集与测定
在每块样地内选取 5 ～ 8 个样点采集表层土样
(采土深度为 0 ～ 20 cm) ，混合并用四分法取部分
土样带回实验室风干备用。另外，在以上每个采样
点(深度为 0 ～ 20 cm)采土装入铝盒中，称重并带
回实验室用烘干法测定土壤含水量(钟军弟等，
2011)。土壤有机质，速效 N、P、K 含量的测定方法
见钟军弟等(2011)。桉树林、弃耕地、木薯地、公路
边 4 种生境的基本情况见表 1。
表 1 生境的基本状况
Table 1 Habitat and soil characteristics of the four habitats examined
生境
Habitat
光照强度
Light intensity
(klx)
土壤含水量
Soil water
content
(%)
土壤养分 Soil nutrient content (mg·kg －1)
土壤有机
质含量
Soil organic
matter
土壤速效
氮含量
Soil hydrolyzable
N
土壤速效
钾含量
Soil active
K
土壤速效
磷含量
Soil active
P
群落类型
Type of
communities
优势种
Dominant
plant species
木薯地
Cassava field
12．6 ± 2．3 26．6 ± 2．2 14．9 ± 4．2 75．3 ± 6．6 65．6 ± 5．4 55．2 ± 4．8 木薯 Manihot es-
culenta + 假臭草
E． catarium
木薯 M． esculen-
ta、假臭草 E． ca-
tarium
弃耕地
Wasteland
34．6 ± 3．2 15．2 ± 3．4 11．3 ± 2．5 55．2 ± 3．5 40．7 ± 4．1 32．8 ± 3．7 假臭草 E． catarium 假臭草 E． catarium
桉树林
Eucalyptus
forest
18．0 ± 5．1 8．9 ± 2．6 5．6 ± 1．3 28．5 ± 2．8 25．8 ± 2．6 21．7 ± 1．9 大叶桉 Eucalyptus
robusta + 鬼灯笼
Clerodendrum for-
tunatum +假臭草
E． catarium
大叶桉 E． robusta
公路边
Ｒoadside
35．0 ± 2．5 4．4 ± 1．7 3．7 ± 1．1 12．7 ± 1．6 11．9 ± 1．4 8．7 ± 1．2 假臭草 E． catari-
um +白花鬼针草
Bidens pilosa
假臭草 E． catari-
um、白花鬼针草
B． pilosa
数据为平均值 ±标准差。
Values are means ± SD．
·281· 生物安全学报 Journal of Biosafety 第 22 卷
1．3 叶片处理及其表皮结构测定
先将叶片剪成约 1 cm2 的小块，煮沸 15 min 后
放入 NaClO(20%)溶液中浸泡，待叶片颜色变白时
取出，经蒸馏水冲洗后便可进行上、下表皮剥离。
然后用 1% 番红染色，制成装片。将装片置于
YM310 数字摄像机、NikongYs100 显微镜下观察，拍
照保存(陈燕等，2011)。测量每个单位视野中气孔
器长(stomatal length，SL)、宽(stomatal width，SW)、
孔径(横轴方向和纵轴方向)等参数，计数每个视野
中的气孔数(stomatal number，SN)和表皮细胞数
(epidermis cell number，ECN)。然后计算表皮细胞
密度(epidermis cell density，ECD = ECN /单位视野
的面积)、气孔器密度(stomatal density，SD = SN /单
位视野的面积)、单个气孔器面积(stomatal area，SA
= 3．14 × 1 /4SL × SW) (Wise et al．，2000)、气孔器总
面积(total stomata area，TSA)、气孔指数［stomatal
index，SI = SD /(SD + ECD) ］(蔡志全等，2004)。
1．4 数据处理
采用 SPSS 统计分析软件包(SPSS 11． 0 for
Windows，Chicago，USA)对数据进行 One-Way
ANOVA方差分析和 LSD 多重比较分析，并对假臭
草叶片上、下表皮的气孔特征(气孔孔径、单个气孔
器面积、气孔器总面积、气孔密度和气孔指数)与生
境因子(光照强度、土壤含水量、土壤有机质和土壤
速效氮、磷、钾含量)的相关性进行分析。
2 结果与分析
2．1 不同生境下叶片上、下表皮的气孔特征
由表 2 ～3和图 1 ～ 2 可知，假臭草叶片上、下表
皮的气孔孔径(横轴方向和纵轴方向)、单个气孔器
面积和气孔器总面积在各生境之间差异显著，表现
为木薯地 ＞弃耕地 ＞桉树林 ＞公路边;假臭草叶片
上、下表皮的气孔密度和气孔指数在各生境之间差异
也显著，表现为公路边 ＞弃耕地 ＞桉树林 ＞木薯地。
表 2 不同生境下叶片上表皮的气孔特征比较(n =135)
Table 2 Comparison of stomatal characteristics of the upper epidermis under different habitats (n = 135)
生境 Habitat
孔径 Diameter of stomata (μm)
纵向
Vertical
横向
Transverse
单个气孔器面积
Stomatal area
(μm2)
气孔器总面积
Total stomata area
(mm2)
气孔密度
Stomatal density
(Number·mm －2)
气孔指数
Stomatal index
木薯地
Cassava field
18．70 ± 2．51a 7．03 ± 1．09a 348．12 ± 7．25a 0．281 ± 0．051a 154．69 ± 6．15d 0．024 ± 0．004d
弃耕地
Wasteland
16．03 ± 1．65b 5．76 ± 0．67b 331．24 ± 2．24b 0．273 ± 0．016b 203．25 ± 5．02b 0．056 ± 0．004b
桉树林
Eucalyptus for-
est
14．10 ± 1．66c 4．93 ± 0．73c 304．37 ± 7．35c 0．126 ± 0．021c 179．52 ± 2．87c 0．037 ± 0．001c
公路边
Ｒoadside
12．07 ± 1．05d 3．07 ± 1．41d 296．88 ± 1．92d 0．125 ± 0．019d 232．88 ± 1．64a 0．078 ± 0．003a
数据为平均值 ±标准差;同列数据后附相同小写字母者表示在 0．05 水平上差异不显著。
Values are mean ± SD． Values in the columns followed by the same small letters indicate no significant difference at the level of 0．05．
表 3 不同生境下叶片下表皮气孔特征比较(n =135)
Table 3 Comparison of stomata characteristics of the lower epidermis under different habitats (n = 135)
生境 Habitat
孔径 Diameter of stomata (μm)
纵向
Vertical
横向
Transverse
单个气孔器面积
Stomatal area
(μm2)
气孔器总面积
Total stomata area
(mm2)
气孔密度
Stomatal density
(Number·mm －2)
气孔指数
Stomatal index
木薯地
Cassava field
18．63 ± 2．85a 7．10 ± 1．16a 386．39 ± 5．12a 0．164 ± 0．019a 203．54 ± 3．52d 0．045 ± 0．003d
弃耕地
Wasteland
16．70 ± 1．74b 5．77 ± 0．76b 374．85 ± 7．21b 0．158 ± 0．012b 296．56 ± 8．27b 0．078 ± 0．008b
桉树林
Eucalyptus for-
est
14．23 ± 1．50c 4．50 ± 0．32c 331．21 ± 5．72c 0．131 ± 0．017c 260．40 ± 3．65c 0．063 ± 0．003c
公路边
Ｒoadside
12．37 ± 1．08d 3．05 ± 1．27d 324．37 ± 2．33d 0．124 ± 0．008d 311．98 ± 1．49a 0．097 ± 0．002a
数据为平均值 ±标准差;同列数据后附相同小写字母者表示在 0．05 水平上差异不显著。
Values are mean ± SD． Values in the columns followed by the same small letters indicate no significant difference at the level of 0．05．
·381·第 3 期 钟军弟等:不同生境下入侵种假臭草叶片的气孔特征
图 1 假臭草叶片上表皮光学显微镜照片(10 ×40 倍)
Fig． 1 Photographs of the upper epidermis of E． catarium under the optical microscopy (10 × 40 times)
A:木薯地;B:桉树林;C:弃耕地;D:公路边。
A:Cassava field;B:eucalyptus forest;C:Wasteland;D:Ｒoadside．
图 2 假臭草叶片下表皮光学显微镜照片(10 ×40 倍)
Fig． 2 Photographs of the lower epidermis of E． catarium under the optical microscopy (10 × 40 times)
A:木薯地;B:桉树林;C:弃耕地;D:公路边。
A:Cassava field;B:eucalyptus forest;C:Wasteland;D:Ｒoadside．
·481· 生物安全学报 Journal of Biosafety 第 22 卷
2．2 叶片上、下表皮的气孔特征与生境因子的相
关性
由表 4 ～ 5 可知，假臭草叶片上、下表皮的气孔
孔径(横轴方向和纵轴方向)、单个气孔器面积和气
孔器总面积与土壤速效磷和速效钾含量呈显著的
正相关关系(P ＜ 0．05) ，与土壤含水量、土壤有机质
和速效氮含量呈极显著的正相关关系(P ＜ 0．01) ，
而与光照强度则呈极显著的负相关关系(P ＜
0．01)。这说明假臭草叶片表皮的气孔大小受光照
强度及土壤肥水条件的影响，在弱光照、湿润和肥
沃土壤生境下假臭草叶片表皮的气孔孔径较强光
照、干旱和贫瘠土壤生境大。
表 4 叶片上表皮的气孔特征与生境因子的相关性
Table 4 Correlation of stomata characteristics of the upper epidermis and habitat factors
气孔特征参数
Stomatal parameters
光照强度
Illumination
intensity
土壤含水量
Soil water
content
土壤养分 Soil nutrients
土壤有机
质含量
Soil organic
matter
土壤速效
氮含量
Soil hydrolyzable
N
土壤速效
钾含量
Soil active
K
土壤速效
磷含量
Soil active
P
孔径(纵向)
Vertical stomatal diameter
－0．768＊＊ 0．705＊＊ 0．607＊＊ 0．656＊＊ 0．457* 0．504*
孔径(横向)
Transverse stomatal diameter
－0．713＊＊ 0．767＊＊ 0．634＊＊ 0．734＊＊ 0．578* 0．498*
单个气孔器面积 Stomatal area －0．854＊＊ 0．843＊＊ 0．725＊＊ 0．749＊＊ 0．612* 0．589*
气孔器总面积 Total stomatal area －0．752＊＊ 0．726＊＊ 0．677＊＊ 0．638＊＊ 0．536* 0．501*
气孔密度 Stomatal density 0．765＊＊ －0．789＊＊ －0．724＊＊ －0．719＊＊ －0．568* －0．523*
气孔指数 Stomatal index 0．892＊＊ －0．873＊＊ －0．768＊＊ －0．793＊＊ －0．537* －0．619*
* 表示显著相关，P ＜ 0．05;＊＊表示极显著相关，P ＜ 0．01。
* and ＊＊ indicate significant correlation at 0．05 and 0．01 level respectively．
表 5 叶片下表皮气孔特征与生境因子的相关性
Table 5 Correlation of stomatal characteristics of the lower epidermis and habitat factors
气孔特征参数
Stomatal parameters
光照强度
Illumination
intensity
土壤含水量
Soil water
content
土壤养分 Soil nutrients
土壤有机
质含量
Soil organic
matter
土壤速效
氮含量
Soil hydrolyzable
N
土壤速效
钾含量
Soil active
K
土壤速效
磷含量
Soil active
P
孔径(纵向)
Vertical stomatal diameter
－0．752＊＊ 0．732＊＊ 0．657＊＊ 0．634＊＊ 0．486* 0．524*
孔径(横向)
Transverse stomatal diameter
－0．703＊＊ 0．791＊＊ 0．657＊＊ 0．759＊＊ 0．502* 0．557*
单个气孔器面积 Stomatal area －0．802＊＊ 0．819＊＊ 0．627＊＊ 0．780＊＊ 0．543* 0．603*
气孔器总面积 Total stomatal area －0．729＊＊ 0．722＊＊ 0．698＊＊ 0．634＊＊ 0．487* 0．529*
气孔密度 Stomatal density 0．763＊＊ －0．759＊＊ －0．737＊＊ －0．756＊＊ －0．560* －0．549*
气孔指数 Stomatal index 0．821＊＊ －0．867＊＊ －0．783＊＊ －0．801＊＊ －0．578* －0．603*
* 表示显著相关，P ＜ 0．05;＊＊表示极显著相关，P ＜ 0．01。
* and ＊＊ indicate significant correlation at 0．05 and 0．01 level respectively．
假臭草叶片气孔密度和气孔指数与土壤速效
磷和速效钾含量呈显著的负相关关系(P ＜ 0．05) ，
与土壤含水量、土壤有机质和速效氮含量呈极显著
的负相关关系(P ＜ 0．01) ，而与光照强度则呈极显
著的正相关关系(P ＜ 0．01)。这说明假臭草叶片气
孔密度和气孔指数受光照强度及土壤肥水等条件
的影响，在强光照、干旱和贫瘠土壤生境下较弱光
照、湿润和肥沃土壤生境高。
3 结论与讨论
植物叶片表皮上的气孔是调控植物体对内吸
入 CO2 和向外蒸散水分的重要通道，其形态、大小、
分布及数量直接影响植物的蒸腾强度、光合作用和
有机物质的生产等生理过程(吉春容等，2008)。叶
片小而密的气孔可有效调节蒸腾速率而防止水分
丧失，减少植物体的损伤，有利于植物对强光、干旱
环境的适应(黎有有等，2009) ;叶片疏而大的气孔
能摄入更多的 CO2，提高光合效率，有利于植物体
·581·第 3 期 钟军弟等:不同生境下入侵种假臭草叶片的气孔特征
对弱光照、湿润环境的适应(左应梅等，2011)。气
孔指数常作为气孔发生、分化强度的指标(蔡志全
等，2004)。
本研究表明，不同生境条件下假臭草叶片上、
下表皮的气孔孔径、单个气孔器面积、气孔器总面
积、气孔密度和气孔指数等指标均不同。强光照、
干旱和贫瘠生境下假臭草叶片气孔孔径、单个气孔
器面积和气孔器总面积较小，气孔密度和气孔指数
较大。这是因为强光、贫瘠和干旱土壤生境下如公
路边，环境温度高，叶表面蒸腾速率增大，根系吸水
不足，为了减少体内水分丧失，保持体内水分平衡，
降低植物体的损伤，假臭草相应地减小气孔的开
度。另外，为了增大气孔的气体交换量，促进叶片
对 CO2 的吸收，提高光合效率，在气孔总面积极限
值限制下，假臭草能够加速气孔的发生及分化，增
加气孔的数量，提高气孔的密度和气孔指数。相
反，弱光照、湿润和肥沃土壤环境下的假臭草叶片
气孔孔径、单个气孔器面积和气孔器总面积较大，
气孔密度和气孔指数较小。
以上分析表明，假臭草叶片气孔对异质环境表
现较强的可塑性，说明假臭草对异质环境具有较强
的适应能力。这是假臭草能成功入侵各种生境的
原因之一。
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(责任编辑:杨郁霞)
·681· 生物安全学报 Journal of Biosafety 第 22 卷