全 文 ：38 4植物生理学报 , 1 8 ( 4 ) : 3 4 8 一 3 5 4
人` t a P h y t o P儿y s i o l o g 应〔 `1 5 应往诬c a
植物微管特效解聚剂 A P M 对紫露草雄蕊毛细胞胞质
环流的影响
刘 箭 . 王秀珍 陈大东
(北京农业大学 生物化学教研室 , 北京 10 0 0 9们
提 要
采用体外渗透和显微注射的方法 , 将植物微
管特效解聚剂甲基氨草磷 ( A P M )引入紫露草雄蕊
毛细胞后 . 发现原来沿着胞质束运动的胞质颗粒
运动速度渐慢 , 进而胞质束消失 , 颗粒运动停止 。
显微注射后 , 还发现 A p M 可通过胞间通道由被注
射的细胞向两侧细胞扩散 , 从而也导致两侧细胞
胞质束消失 , 颗粒运动停止 。 A P M 对 胞质环流的
抑制作用是可逆的 。结果表明微管可能是胞质束
的重要组份之一 , 植物胞质环流与微管的聚合与
解聚状态有密切关系 。
运动 。 为了探讨植物微管与胞质颗粒运动
的关系 , 我们选用紫露草雄蕊 毛为实验材
料 , 采用体外渗透和显微注射方法 , 将植物
微管特效解聚剂 A p M ( a m ip r o p h o s 一m e th y l )
引入雄蕊毛细胞中 , 以观察其效果 。
材 料 与 方 法
关键词 : 甲基氨草磷 ( A PM ) , 微管 , 紫露草 , 胞质
束 , 胞质环流
细胞运动中很多与细胞骨架有关 。例
如与微丝有关的肌 肉收缩运动 、 成纤细胞
运 动 ( f i b r o b l a s t m o t i l jt y ) 及 变 形 虫 运 动
( a m
e b o id m o v e m e n t ) 等等 ; 而有丝分裂 、 鞭
毛和纤毛运动则与微管有密切关系 。
还有一些研究结果表 明 , 微丝和微管
都对胞质内颗粒运动有贡献 ( lA le n 19 8 5 ,
H o w a r d 和 J e r e m y 19 7 9 ) 。 B e e k a r a ( 1 9 8 8 )认
为分布在叶绿体层与流动胞质间的微丝与
胞质环流有关 。 阎隆飞等 ( 19 8 5) 证明花粉
管 中 的 胞 质 流 动 与微 丝 有 关 。 v al e 和
S c h a p p ( 19 8 5 )指出神经轴突中的颗粒运动
及物质运输起因于微管 ,各种囊泡及线粒
体沿着微管 以 1 . 6 件m s 一 `的速度在轴突中
材料 取早晨 8 : 0 一 9 : 0 开放 的紫露草 ( 7扮超认怜
雌耐必 2龙嘛介“ 二 a1t )花上的雄蕊毛 。
体外渗透 A P M 取紫露草雄蕊 毛 , 放入 25 ( 的
l % T
r i r o n x 一 0 0一 p B s 溶液中洗涤 3 0 m i n 后 , 浸入
不 同浓度的 A PM 一 P Bs 一 1% D M s o 渗透溶液 中
( A P M 由南开大学元素所提洪 ) , 每间隔 30 m in 在
ol y m uP
、 B H 一 2明视场显微镜下观察测定雄蕊毛细
胞质颗粒运动速度 。 用 Ol y m pus B H 一 2微分干涉显
微镜观察 A P M 处理前后细胞颗粒运动特征及细
胞内部结构变化 ,并拍照 。
显微注射 A P M 将紫露草雄蕊毛 固定在单面透
明纸上 , 用 O p ton 显微注射机械系统的内径为 0 . 3
m m 的毛细管控制显微注射针头 , 在 o tP on m ol / L
倒置相差显微镜下进行显微注射 , 水压注射 (图版
卜 1 ) . 注射液为 A P M 一 l% T 1R T (C 混 合液 ) , 注射
部位为细胞 A 胞质内 。 注射效果在 ol y m p us B H 一 2
荧光显微镜 下观察 . 激发滤光片为绿色 。 注射
A P M 后胞质环流变化情况用 ol y m uP 、 B H 一 2明视
场显 微镜观察和拍照 。 对照组注射药物为 P B S -
1% D M S O ( d i m
e t h y 一、 u l f o x i d ) 。
1 9 9 1一 。一 28收到 . 1 9 9 2一 0 2 一 0 7修回 。
国家 自然科学基金资助课题 。
4期 植物微管特效解聚剂 A PM对紫露草雄蕊毛细胞胞质环流的影响
小士 目 1二目 月、
体外渗透 A PM对胞质颗粒运动的影响
使用 1 0一 0 5琳 mo l /L的 A pM能在 2一 3
h内使紫露草雄蕊毛细胞胞质内颗粒运动
停止 , 而对照处理的雄蕊毛细胞胞质颗粒
运动速度在 s h 内无大变化 (图 l ) 。
云: . C o n t r o l狄 P M ( “ m o l U 里)日己会兮一岁
0
.
5 1
.
0 1
.
5 2
.
孔 r n e ( h )
玉全、 一
2
.
5 3
.
0
图 l 渗人 A P M 对紫露草雄蕊毛胞质颗粒运动
的影响
F i g
.
1 E f f e e t s o f pe r m ae t
e d A P M o n e y t o Pl a s m i e
P a r t i e l e m o v 弓m e n t i n th e s at m i n a l ha i r s o f T · 2白昭介之
己如故砚
A PM 处理后 , 细胞形态发生了一些变
化 。未处理的紫露草雄蕊 毛细胞在微分千
涉显微镜下呈现出立体状的胞质束 c( yt 。 -
p l a s m xC s r r a n d )
,这种胞质束形态上呈直线
状 , 有粗有细 , 相对位置处 于动态变化之
中 , 胞质颗粒 沿胞质束不停地运动 (图版
I
一
1 )
。 当用 A P M 处理后 ,胞质颗粒运动速
度渐渐减慢 。 原来约束在胞质束的颗粒散
落下来 ,逐步弥散在整个胞质中 ,最终运动
完全停止 ( 图版 卜 2) 。
显微注射 A P M 通过胞间通道向两侧细胞
扩散的影响
荧光镜下显微注射后 ,发现当注射药
物至细胞 A 胞质中时 , 荧光素可沿胞间通
道向两侧细胞传递 , 观察到注射细胞及两
侧细胞都发生明显的荧光 (图版 卜 2 ) 。细
胞内 A P M 的浓度 约为 一0 以m o l / L , 注射 10
m in 后该细胞颗粒运动停止 , 胞质束消失 ,
颗 粒弥散 , 60 m in 内胞质 环流没 有恢复
(图版 l 一 3 ) 。
显 微 注 射 后 , A PM 与 荧 光 指 示 物
’
r R I T (
’
( t
e t r a m e th y l r h do a m i n
e is o t h iOC y a n a t e )
沿胞间通道向细胞的两侧运输 , 其中向细
胞 B (离注射部位近 ) 运输 的较多 。 显微注
射 15 m in 后 , 细胞 B 在靠近 细胞 A 的一
侧 ,胞质颗粒首先停止运动 。 胞质束消失 ,
颗粒散乱 ,这种现象逐步蔓延于整个细胞
(图版 l 一 4) 。 3 0 m in 后细胞 B 中远离细胞
A 的一侧颗粒开始运动 。 胞质束出现 ,渐渐
地整个细胞恢复环流 。 这种抑制表现出是
可逆的 。
传入细胞 C (远离注射部位 )的药物及
荧光物较少 ,对微管的影响也小 ,胞质环流
基本正常 (图版 卜 5) 。
细胞 D (离注射位点更远 )保持正常的
胞质环流 ( 图版 卜 6 ) 。 注射 对照药物 , 没
有发现对颗粒运动有影响 。
讨 论
细胞运动是细胞骨架功能 的重要方-
面 ,通常研究细胞内颗粒运动的方法之一 ,
是用细胞骨架解聚剂来处理细胞 , 观察细
胞颗粒运动的变化 。常用的微管解聚剂是
秋水仙素 (co l hc ic en ) . 用 以处理植物细胞
时 ,药 物浓度如果是 以m ol / L 级 , 环流无异
常变化 ; 浓度大于 m m of / L 级时 ,胞质环流
有 可能停止 ,但如此高浓度的秋水仙素极
易 产 生 严 重 的 副 作 用 ( Br ay 和 w hi et
1 9 8 8 ) ; M o r
e
j o h n ( 1 9 8 7 a )分 析对 比了动植
物微管蛋 白在体外对秋水仙素的亲合 系
数 , 发现秋水仙素对植物微管蛋 白的亲合
力比对动物微管蛋白低 1 0 0 0倍 ; 许多植物
细胞在秋水仙素浓度高达 3 m m ol / L 时 。 细
胞内微管结构没有受任何影响 。 由此可知 ,
与处理动物细胞情况不同 , 秋水仙素不是
植 物 生 理 学 报 1 8卷
植物微管的高效解聚剂 。
继秋水仙素之后 , 又发现了一些微管
解聚剂 , 它 们是 n o e浏 a z le ( A h r 等 19 8 1 ) ,
p cx l o p h y l lo t o x i n ( O k a m u r a 19 8 3 )
, o r y z a li n
( M o r
e
j o h n l 9 8 7 )和 A p M ( M e i n d l 1 9 8 3 ) 。就
它们瓦解植物微管效率而言 , A P M 表现相
当出色 。 M or e jho n ( 19 8 7 ) 对 A P M 瓦解微管
机理做了详细的研究 , 他证明 1 0 o m of L/ 的
A PM 可在体外离体下完全瓦解植物微管 ,
而且 A p M 与微管蛋 白 ( t u匕u l i n )之间以 1 : 1
的分子比定量结合 , 而 A P M 对体外聚合的
动物微管没 有任 何 瓦解作用 。 M ar ic a 和
se a ga n ( 19 8 7) 对烟草等 4种植 物悬浮细胞
经 A PM 处理后胞质内微管结构进行 了免
疫荧光定位分析 , 发现 3 o m of / L 的 A PM I
h 就能完全瓦解全部微管结构 。 可见 A P M
是一种高效 、 专一的植物微管瓦解剂 , 它的
作用机理与秋水仙素一样 , 通过结合微管
蛋白使聚合的微管瓦解 ,但其药效 比秋水
仙素高 8 0 0 0倍 (M o r e jo h n 19 8 7 ) 。
紫露草雄蕊毛是研究胞质环流的好材
料 。但是 , 因受其角质层和细胞壁及膜的阻
挡 ,药物只能缓慢地扩散到细胞内 。 因此 ,
需要较长的渗透时 间才能使胞质环流停
止 。显微注射突破了细胞壁及膜的障碍 ,在
不严重损伤细胞的条件下快速 、 定量 、 定点
地 将 药 物输 入 到 细 胞 质 中 。 显 微 注 射
A PM
, 不但能观察到被注射细胞环流及细
胞 内形态 的变化 , 而且还 能看 出注射 的
A P M 可通过胞间通道 向两侧细胞扩散后
引起周围细胞的反应情况 。
本实验中用 A PM 对紫露草雄蕊毛细
胞进行显微注射和渗透处理后所观察到的
现象基本类似 。 归纳起来有下列变化过程 :
在 A PM 的作用下原来呈线状的胞质束变
得十分模糊 ,颗粒运动变慢 ;原十分有序地
排列在胞质束上的颗粒 开始弥散 在胞质
中 ,胞质有时出现轻微的收缩 ;胞质环流完
全停止 。这种 A PM 对胞质环流的抑制作用
是 可逆 的 。 这 些 结果 与 sa li t z 和 s e h m i t z
( 2 9 8 9 ) 用 n oc o d a z o 一e 及 o r y z a l in 抑制紫露
草环流的结果基本相同 。
解聚微管能使胞质环流停止的原因比
较复杂 ,试作如下推测 :
1
. 细胞骨架是 一种 网络体系 ( C o w an
等 19 8 ) 。 已经发现各种骨架组分之 间有
这样或那样的连接成份 ( iT w ar i 等 1 98 4 ),
微管 、 微丝和中间纤维不是相互独立的 ,微
管对其它 2种骨架纤维分布有一定的指导
作用 , 瓦解微管可能殃及微丝及中间纤维
( S
e a g u ll 1 9 8 9 )
。
2
. 微管本身就是一种动力系统 , 正负
极解聚 一聚合速度的差异 ,使微管 自身就能
做相对运动 。它也是细胞有丝分裂 、 染色体
向两极运动的模 型之一 (价uc e 等 19 8 9 ) 。
此外 ,微管上面还结合着一些 m ot or ,非肌
细胞中除鞭毛上的 d y en in 外 , 胞质中还存
在 k i n e s i n 和 d y n e i n (或它们的类似物 ) 。 K i -
n e s i n 及 d y n e i。 可水解 A T P ,推动各种小囊
泡 沿 微 管 运 动 ( v a l e 1 9 8 7 ) 。 M it c h i s o n
( 19 83 )的研究结果说明这类 m ot or 在有丝
分裂过程中扮演极重要的角色 。 非肌细胞
k i n e s i n 及 d y n e i n 的发现说明都与细胞运动
有关 ,将会提出一些更新颖的细胞运动模
型 ( R on a l d 和 G o ld set i n 1 9 9 0 ) 。
3
. 细胞中许多细胞器和细胞颗粒是沿
微管运动的 。 如飨属的鱼黑素细胞中的色
素颗粒沿辐射状微管做双向的运动 ( eD b。
r a 和 s h e e t z 1 9 8 5 ) , 高尔基体 、 内质网在微
管指导下的分布 ( A l la n 和 K r e is 19 8 6 ) , 分
泌颗粒沿微管的运动 ,都是很典型的实例 。
参 考 文 献
阎隆飞 、 王秀珍 、 滕晓月 、 刘国琴 、 马永泽 。 花粉 中的
肌动蛋白和肌球蛋 白及其在花粉管伸长中的作用 。
科学通报 19 8 5 ( 1 2 ) : 9 4 5一 9」8
4期 植物微管特效解聚剂 A p M 对紫露草雄蕊毛细胞胞质环流的影响 3 5 1
A lal n V J
,
K r e is T E
.
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ie r o t u bu l
e 一 ib n d in g P r o et in
a s oc i
a ted w i th m
e m份a n es o f G o lig a PP a r a t u s ·
J 伪左 6应泌 1 9 8 6 , 1 0 3 : 2 2 2 9 一 2 2 3 9
A ll e n R D
.
G il d i n g m o v e m e n t o f 玩 d i r e e t i o n a l t r a n ,
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r t a lo n g s in gl e n a t i v e m i e r o t u bu lse f
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19 8 5
,
1 0 0
:
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M ol e e u l a r a n a lys i
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19 8 1
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in g in C h a r a e ea n a l助 1 e e l l s : s l id in g of e n d o Pl as -
m i e r e t ie u l u m a lon g
a e t i n f i la m e n st
.
J `范 l l B轰记
1 9 8 8
,
1 0 6
:
1 5 4 6 一 1 5 5 2
B r a y D
.
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.
C o r t i ca l f l
o w in a n im a l e e l ls
.
及俪汉℃ 1 9 8 8 , 2 3 9 : 8 8 3一 8 8 8
B r u ce A
,
D e n n i s B
,
J u l纽n L , M a r t in R , K e i t h R ,
J a m es D v v (曰 s ) . C y t o lP as m i e m i e r o t u bu les .
扭 M o 】e e u la r B i o log y Of th e eC l l
.
Z n d e d
.
G a r
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n g I n e
.
N e w Y o r k & L o
n d佣
1 9 8 9
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6 5 2 一 6 6 1
C o w a n N J
, 比 w is S A , G U W , B u r g o y e n R D .
T u b u l in i s o t y pe s a n d th e i r i n et r a e t i o w i t h m i e r于
t u bu l
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. 乃 ,成 J殉姗目 1 9 8 8 .
1 4 5
:
1 0 6一 1 1 1
D e bo
r a S L
,
S h e tz M P
.
T h e m icr ot
u b u l e
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d e pe
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de
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f份m a t i o n of 加 b u lo v es i e u l a r n e tw o r k w i th e h a r -
a e et r i s it 留 o f th e E R f r o m e U l t u t ed ce l l e x t r a e st .
〔范左 1 9 8 8 , 5 4 : 2 7一 3 5
H o w a r d S
,
J e r e m y S H (曰 s ) . M o v e m e n t w i th in e e l l s .
八 C e l l M o t i l i t y . 切n g m a n , 切 n d o n a n d N e w
Y o r k 1 9 7 9
,
P P
.
1 2 2 一 1 5 0
M a r e i a M
,
S七a ga l l R W
.
A m i P r o P h os
一
m e t h y l
( A P M )
:
A r a P id r e v e r s ib l e a n t i
一
m i e r o t u b u l e a
-
ge n t f o r lP a n t ce l l c u l t u r e
, 肠之初殉啼翻 1 9 8 7 ,
1 3 6
:
1 1 8 一 1 2 4
M e i n d l QV
.
C y t os k e l e at l e o n t r o l o f n u e lae r m ig r a
-
t i o n a n d a n e h o r in g in d e v e lo jP n g ce l l o f M交, as 势
r赵” 硬勿耐如山妇 a n d ht e e h a n g e ca u s de by t h e a n t i -
m i e r o t u bu l
e r h e r ib e id e a m iP r o Ph-os m
e ht y l
·
及应物嗯 1 9 8 3 , 2 2 4 : 8 7 4一 8 7 6
M i ct h i s o n J
.
M i e r o t u bu l
e d y an m ics
a n d k in e -ot
e h o r e 加 n e t i o n in m i tos i s . 为屯报 五跳 , 〔乞丑 石应建
1 9 8 3
,
9 7 : 5 4 2一 5 4 8
M o r ej ho
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. 份az l讯 : a d i n i t r oa n i l in e h e r ib e id ( ,
b i n ds ot t u bu l i
n a n d i n ih bi st m i e r o t u bu l
e
po l梦
m e r i z a t ion 认 逮雇找 J . 矛吸瑰自 1 9 8 7 , 1 7 2 : 2 5 2一
2 6 4
M o r e jo h n L C
.
R es is at
n ce o f r咪 m ie r o t u bu l e po ly -
m e r i z a t io n t o e o lCh i e in e r e` U lst f r o r n a lo w 一 a f f in -
i ty i n et r a Ct io n o f e o le h i e in e a n d t u bu l i
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. 乃劝砚份:
1 9 8 7 a
,
1 7 0
:
2 3 0一 2 4 1
O k a m u r a 5
.
L a e k o f i n h i ib t i o n o f ca r r ot e ol e h i ic n e
ib n d i n g a e t iv i t y 妙 P侧」OP h y llo t o x in . 尸忍石巧`
2泛倪 1 9 8 3 , 1 6公: 2 7 8一 2 8 0
R on
a ld D V
,
G d d s t e in S B
.
O n e m o t o r
,
m a n y 扭 ils :
a n e x阵n d in g r e eP r t o i r e o f f o r ce 一 ge n e r a t i n g e卜
z y m es
. 及左 1 9 9 0 , 6 0 : 8 8 3一 8 8 5
S城l i tZ A , cS h m i tZ K . I n f l u e n e e o f m ie r o f i la m e n t
a n d m i e r o t u加 le in h i玩 t o r s a P P l ied by 加m e sr i o n
a n d m ie r o in ej e t i on on
e i r c u l a t ion
s t r e a n l in g in the
s at m in a l h a i r s o f 7乍仪绝反溯亡必 从双沪绷如朋 . 斤“ 少
殉胡幻 1 9 8 9 , 1 5 3 : 3 7一 4 5
S七a g u l l RW
.
T he lP
a n t e y t昭k e l e t o n . 价已衣创 左欲
尸勿浏 &滚 1 9 8 9 , 8 : 1 3 1一 1 6 7
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f u n e t i o n i n e e l l o f h ihg
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1 9 8 4 (
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g e n e r a t e m
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m ic r o t u bu les in 诫 r o . 山左 1 9 8 5 , 4 3 : 6 2 3 一
6 3 2
V a l e R
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I n t e r e e l lu la r tr a n s因 r t u s in g m icr o t u bu l e
ba s ed m o t o r s
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界 尹饱扭, 口威 刀反义 1 9 8 7 , 3 : 3 4 7
一 3 7 8
3 5 2A
et a 尸h y童o Ph ysif o og 诬 ea s应 n诬`a
9 9 1 2
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1 8 ( 4 )
:
3 4 8 一 3 5 4
E f f e e ts o f M i e r o t u b u l e
一
S衅e i if e I n h i b i ot r A P M o n t h e C y t o P la s m i e
S t r e a m i n g i n t h e S t a m i n a l H a i r s o f T r a d e s e a o t诬a b lo s s f e ld宜a n a
L IU J i a n
,
W A N G X i
u 一 Z h e n a n d C H E N D a
一
D o n g
(及么尸成记尸鲜 of 刀衣翅办 , 子比、加歹, & : 2,叩 月叨 u诚之泞之以 石坑 i ,龙甲吕交扩, 砚 i j in g 1 0 0 0 9 4 )
M i e r o t u b u l e s ( M T s ) a r e a m o n g t h e
P r i n e iP a l e o m P o n e n st o f t h e e y t o s k e le
-
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.
M T S
1110 V e l l l e n t
a r e a l s o i n v o l v e d i n e e l l
a n d t r a n s P o r t o f m a t e r i a ls
w i t h i n e e l l s a n d i n m a i n at i n in g t h e
sh a P e o f e e l l s
.
M o r e o v e r
,
M T s d i r e e t l y
P a r t i e i aP t
e i n t h e m o t i o n o f e i l i a a n d
fl a g e l l a
, e a u s i n g 纽 s t a x o n a l t r a n s po r t i n
a n im a l n e u r o n s a n d P r o v i d e t r a e k s f o r
r a Pid m o v e m e n t o f P a r t i e l e s
, i n e l u d i n g
m i t 0 Ch o n d r i a
.
T o f i n d o u t w h e t h e r e y t o P l a s m i e
s t r e a m i n g i n P l a n t e e l l s 15 a l s o a s oc i a t
e d
w i t h M T s be
s i d e s a e t i n a n d m y os i n
,
a m iP r o P h%
一
m e t h y l ( A PM )
, a s pe
e i f i e
a n d e f f e e t i v e P l a n t M T i n h i b i t o r
,
h a s
be
e n i n t r 《x l u e e d i n t o t h e s t a m i n a l h a i r
e e l ls b y im m e r s i o n a n d m i e r io n je e t i o n
.
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