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第 38 卷第 11 期
2014 年 11 月
水 产 学 报
JOUＲNAL OF FISHEＲIES OF CHINA
Vol． 38，No． 11
Nov．，2014
文章编号:1000 － 0615(2014)11 － 1865 － 14 DOI:10． 3724 /SP． J． 1231． 2014． 49400
收稿日期:2014-07-27 修回日期:2014-09-27
资助项目:国家自然科学基金(31060353) ;广西海洋生物技术重点实验室开放基金(GLMBT-201201)
通信作者:潘 英，E-mail:nnpying@ sohu． com
管角螺性畸变现象的组织解剖学研究及扫描电镜观察
王文杰， 潘奕达， 周于娜， 吴雪萍， 区小玲， 唐 龙， 吴明灿， 潘 英*
(广西大学动物科学技术学院，广西 南宁 530004)
摘要:为了探讨管角螺性畸变过程中，生殖系统在形态和组织结构方面的变化，以及性畸变可
能对其种群带来的不良影响，实验采用组织解剖学和扫描电镜的方法，研究了广东湛江、广西
北海、钦州和防城港及越南胡志明市 5 个区域管角螺的未成熟和成熟正常雄、雌个体以及性畸
变个体的生殖系统结构。结果显示，管角螺性畸变个体除具有正常的雌性生殖器官外，还有输
精管和阴茎等雄性生殖器官，并且性畸变个体阴茎的位置、形状和输精管的组织结构与正常雄
性个体的相似，管角螺性畸变现象仅见于成熟个体，高程度性畸变雌体的性腺发育受阻。性畸
变率(IOI)结果显示，8 批样中管角螺性畸变严重程度依次是北海 1 ＞北海 2 ＞湛江 ＞钦州 1 ＞
防城港近海 ＞越南胡志明市、钦州 2 和防城港白龙珍珠湾，其中北海的性畸变情况最为严重，
性畸变率平均达到 90%;北海种群的输精管发育指数(VDSI)也高于其他地区群体;并且北部
湾管角螺的雌雄性比几乎都要小于 1，总体呈现减少的趋势。研究表明，有机锡污染可能已对
北部湾管角螺种群的延续造成威胁。
关键词:管角螺;性畸变;解剖学;组织学;超微结构;有机锡污染
中图分类号:Q 954． 5;S 917． 4 文献标志码:A
管角螺(Hemifusus tuba)隶属软体动物门
(Mollusca)、腹 足 纲 (Gastropoda)、新 腹 足 目
(Neogastropoda)、盔螺科(Melongenidae)、角螺属
(Hemifusus) ，俗称响螺、角螺，是一种中大型的浅
海经济腹足类(最大壳高达 300 mm 以上)。管角
螺广泛分布在西北太平洋的中国东南沿海，北起浙
江省南至广西、海南等地，在日本也有分布［1］。管
角螺自然栖息在近海水深为 11 ～42 m 的泥沙或者
软泥底质的海底，其软体部肥大，肉质细嫩，味道鲜
美且营养丰富，具有极高的经济价值。目前市场上
出售的管角螺均采捕于自然海域。然而，由于近年
来管角螺的过度采捕加上环境污染日益恶化等原
因，造成海区管角螺自然资源遭受严重破坏［1 － 2］。
性畸变现象(imposex)也称为假雌雄同体现
象，是指雌雄异体的腹足类雌性个体产生输精管
和阴茎等附加雄性生殖器官的现象［3］。大量的
野外调查和室内毒理实验表明［3 － 4］，海产腹足类
性畸变现象同有机锡污染有关，尤以三丁基锡
(tributyltin，TBT)的影响最为显著。海产腹足类
性畸变现象以其对有机锡的敏感性、特异性和不
可逆性，成为监测海洋有机锡污染的一种有效指
标。自从上世纪 70 年代 Blaber［5］首次在石硬壳
果螺(Nucella lapillus)发现海产腹足类的性畸变
现象，现已报道的腹足类性畸变种至少在 200 种
以上［6］，这表明性畸变已普遍存在于海产腹足类
中，并且性畸变增加趋势非常明显。
近年来国内外学者对疣荔枝螺 (Thais
clavigera)［7 － 10］、石 硬 壳 果 螺［11］、福 寿 螺
(Pomacea canaliculata)［12］、阿文绶贝(Mauritia
arabica)［3］、褐棘螺(Chicoreus brunneus)［3］、桶形
芋螺 (Conus betulinus)［3，13］、菖 蒲 芋 螺 (C．
vexillum)［13］、甲虫螺(Cantharus cecillei)［14］、方
斑东风螺(Babylonia areolata)和波部东风螺(B．
formosae habei)［15 － 16］等腹足类的性畸变现象及
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其对有机锡污染监测方面的作用进行了比较充分
的研究。目前，国内外对管角螺的研究主要集中
在繁殖发生［17 － 19］、人工育 苗［20 － 21］、生 态 习
性［22 － 24］和遗传多样性［25 － 26］等方面，而关于管角
螺性畸变现象的研究尚未见报道。
本实验首次对环北部湾沿海管角螺正常雌雄
个体和性畸变个体生殖系统的解剖学、组织学特征
及超微结构进行观察，旨在探讨性畸变过程中，生
殖系统在形态和组织结构方面的变化以及性畸变
可能对其种群带来的不良影响，为管角螺的资源保
护和人工养殖提供科学依据，并为性畸变的机理研
究提供形态结构和组织学方面的基础资料。
1 材料与方法
1． 1 实验材料
样品采于 2013年 9—12月，样品主要采自广东
湛江硇洲岛、广西北海、钦州犀牛脚、防城港近海、防
城港白龙珍珠湾及越南胡志明市(图 1)。分别在上
述 5个区域 6个采样点的水产码头购买 8批新鲜样
品，对共计 267 个管角螺进行形态解剖研究。管角
螺壳高在 100 mm以上的个体为成熟个体［27］。
图 1 管角螺采样点(比例尺 1∶2 100 000)
1．湛江硇洲岛;2．北海;3．钦州犀牛脚;4．防城港近海;5．防
城港白龙珍珠湾;6．胡志明市近海
Fig． 1 The sketch map of the experimental samples
collected(scale 1∶2 100 000)
1． Zhanjiang Naozhou island;2． Beihai;3． Qinzhou rhino horn;
4． Fangchenggang offshore;5． Fangchenggang White Dragon
Pearl Bay;6． Ho Chi Minh City offshore
1． 2 实验处理
将活体样品带回实验室，用海水清洗螺壳后，
放入 7% MgCl2 溶液中麻醉 12 h，用数显游标卡
尺测量螺体的壳高、壳宽(精确至 0． 1 mm) ，并用
电子天平测量每个个体总质量。然后用小铁锤敲
破螺壳，取出软体部，辨别雌雄性别，称取软体质
量;剪开外套膜，用数显游标卡尺测量雄性个体和
性畸变个体的阴茎长度(精确至 0． 1 mm)。软体
部置于 4%福尔马林溶液中固定 24 h，再用清水
冲洗 15 min，最后置于 70%乙醇溶液中固定并保
存。在解剖镜下仔细观察样品，记录其特征，用卡
西欧数码相机 EX-Z2300 采集图片信息。
正常雄性个体取精巢、输精管、前列腺和阴
茎，正常雌性个体取卵巢、缠卵腺、蛋白腺和生殖
孔，性畸变个体取阴茎、输精管、生殖孔、缠卵腺、
蛋白腺和卵巢。对所取个体组织进行常规石蜡包
埋、切片和 H． E染色。组织切片在 OLYMPUS 显
微镜下观察，并用 Scope Photo 3． 0 图像分析处理
软件进行图像处理。
选取一长度在 10 mm 以下且性畸变程度较低
的性畸变个体阴茎，活体取下性畸变阴茎后，立刻放
入浓度为 3%戊二醛中固定，0 ～4 ℃保存，送至广西
医科大学电镜室制作电镜处理，在捷克 TESCAN 公
司 VEGA 3 LMU型扫描电镜下观察拍照，于扫描电
镜水平观察管角螺性畸变程度较低个体的阴茎与正
常雄性阴茎在外部形态结构上的异同。
1． 3 性畸变程度的评价
参照 Fioroni等［28］对性畸变过程的划分方法，
根据性畸变个体的雄性化程度来确定管角螺个体
的性畸变阶段(S0 ～ S6)。S0:正常雌性个体。S1:
(a)右触角后有刚刚形成的阴茎，但没有阴茎导管;
(b)右触角后有较短的输精管后端;(c)从生殖孔
边缘开始形成较短的输精管前端。S2:(a)右触角
后有较小的阴茎和完整的阴茎导管;(b)有输精管
的前端和后端;(c)有较小的阴茎(没有阴茎导管)
和输精管的前端。S3:(a)有阴茎和输精管的后端;
(b)输精管的前端和后端相连;(c)有较小的阴茎、
阴茎导管和输精管的前、后端。S4:有阴茎、阴茎导
管和从阴茎延伸至生殖孔的完整输精管。S5:(a)
输卵管被前列腺所替代;(b)生殖孔口被输精管阻
塞;(c)封闭型输卵管不完整，交接囊甚至卵囊腺破
裂。S6:(a)有前列腺，卵囊腺中有不育卵囊团;
(b)生殖孔被阻塞，卵囊腺中有不育卵囊团。并按
照 Gibbs［11］的方法计算其性畸变率(IOI)、相对阴
茎大小指数(ＲPSI)、输精管发育程度指数(VDSI)
和性比指数(SＲI) ，用这 4 项指标对该种群的性畸
变程度进行综合评价。其计算公式分别为:
IOI(%)=(性畸变个体数 /雌性个体总数)×
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11 期 王文杰，等:管角螺性畸变现象的组织解剖学研究及扫描电镜观察
100;
ＲPSI(%)=(雌性阴茎平均长度 /雄性阴茎
平均长度)3 × 100;
VDSI = ∑ni / i
SＲI = 雌性个体数量 / 雄性个体数量。
式中，ni 表示第 i 个雌性个体输精管发育程度
(VDS)的值，个体 VDS 与其所处的畸变阶段相
对应，即如果个体畸变程度为 Sn，则 VDS 值为 n。
2 结果
2． 1 雄性生殖系统特征
管角螺雄性生殖系统主要由精巢、贮精囊、前
列腺、输精管和阴茎构成，其中阴茎又可分为阴茎
囊和交接器两部分。管角螺雄性生殖系统的活体
解剖观察如图 2-a所示。
精巢位于内脏团顶端，颜色一般呈黄色或橙黄
色，紧贴肝脏，并随肝脏螺旋生长。生殖季节，精巢
会增大，变得饱满。在其组织切片中观察到大量成
熟的精子(图版Ⅰ-1)。贮精囊紧贴于精巢后部内
侧，是一膨大的囊状结构，附着在外套膜上。在繁
殖季节贮精囊呈乳白色，非繁殖季节呈土白色。前
列腺与输精管相连，靠近外套膜的边缘，是一球状
突出结构，体积较贮精囊小，颜色较深，呈棕黄色。
组织切片观察到幼小个体的前列腺内壁由不规则
的假复层柱状纤毛细胞构成，但纤毛生长分化不明
显，外层则是少量的环行肌，其他部分由大量结缔
组织组成(图版Ⅰ-2)。而成熟雄性的前列腺膨大明
显，在其横切面切片上可见，内壁由柱状纤维细胞
形成了许多伸向内腔的绒毛状突起，外层是少量环
肌和纵行肌(图版Ⅰ-3)。输精管是连接前列腺和阴
茎的一条细长管道。连接前列腺的一端附着在外
套膜上，与肠平行，并沿着外套膜向前伸;输精管中
段及连接阴茎的一端则附着在肌肉表层，呈隆起
状，中部高度弯曲，后端又呈直线，皆为乳白色。在
其组织切片中可以观察到，输精管的内壁是由柱状
纤毛细胞构成，它们向腔内形成了一些突起，但不
如前列腺明显。外层被较厚的环肌层和结缔组织
包裹。在生殖季节，成熟雄性个体输精管的切片中
可以发现有大量精子的存在(图版Ⅰ-4、Ⅰ-5)。阴茎
是一扁平弯角状突起，黑色，呈“S”型，位于足部右
侧。连接输精管的一端较宽，末端窄。其由阴茎囊
和交接器构成，交接器是阴茎囊末端伸出的白色突
出，呈弯钩状。成熟雄性阴茎长度最大可达 20 mm
以上。阴茎内输精管的延伸部分称为阴茎导管，成
熟雄性阴茎导管的数量不统一，大多具有一个或三
个阴茎导管。阴茎导管的内壁和输精管一样，也由
具有纤毛的柱状纤维细胞构成。外层由环肌、纵行
肌和斜行肌包围(图版Ⅰ-6、Ⅰ-7)。
图 2 管角螺的生殖系统
(a)雄性生殖系统:L．肝脏，S．精巢，Sv．贮精囊，Pr．前列腺，D．
输精管，C．阴茎囊，P．阴茎; (b)雌性生殖系统:L．肝脏，O．卵
巢，Oi．输卵管，Ag．蛋白腺，Ng．缠卵腺，Ｒa． 生殖孔; (c)性畸
变雌性生殖系统:L．肝脏，O．卵巢，Oi．输卵管，Ag．蛋白腺，Ng．
缠卵腺，Ｒa．生殖孔，Dd．性畸变输精管，Dp．性畸变阴茎
Fig． 2 Ｒeproductive system of H． tuba
(a)The male reproductive system:L． liver，S． spermary，Sv．
seminal vesicle，Pr． prostate，D． ductus deferens，C． cirrus，P．
penis．(b)The female reproductive system:L． liver，O． ovary，
Oi． oviduct，Ag． albumen gland，Ng． nidamental gland，Ｒa．
reproductive aperture． (c)The female of imposex reproductive
system:L． liver，O． ovary，Oi． oviduct，Ag． albumen gland，Ng．
nidamental gland，Ｒa． reproductive aperture，Dd． distortion of
ductus deferens，Dp． distortion of penis
2． 2 雌性生殖系统特征
正常雌性生殖系统主要由卵巢、输卵管、囊腺
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体(蛋白腺和缠卵腺)和生殖孔组成，如图 2-b 所
示。卵巢位于精巢相对应的位置，形状和结构也与
精巢相似，但颜色上存在较大的区别。卵巢的颜色
在非繁殖季节呈土白色;繁殖季节，一般呈褐色和
灰褐色。当管角螺处于繁殖季节时，卵巢体积迅速
增大至肝脏螺旋层的一半，并且颜色逐渐变深。从
卵巢螺旋层底部起始的输卵管，另一端与囊腺体相
连，与直肠平行，较短，呈土灰色透明状。囊腺体紧
接输卵管之后，位于外套腔外侧，在繁殖季节为乳
白色长圆筒状结构，由靠近输卵管端较小的蛋白腺
和远离输卵管端较大的缠卵腺构成。其中，蛋白腺
在非繁殖季节为半透明状，繁殖季节迅速肥大，颜
色加深呈乳白色。组织切片观察发现，其内部为一
条狭长的空腔，腔壁内层为大量的柱状纤毛细胞，
外层为腺体组织(图版Ⅰ-8) ;缠卵腺在非繁殖季节
为一特别粗大的管状结构，呈黄白色，于繁殖季节
增大，内填充白色膏状物质，颜色变为乳白色。切
片观察发现，缠卵腺也具有一条狭长的空腔，腔的
内壁为柱状纤毛细胞构成，与蛋白腺相比，其内壁
表面比较整齐，纤毛组成的突起不明显(图版Ⅱ-1)。
缠卵腺的末端开位于外套膜，形成生殖乳突，生殖
孔位于生殖乳突的中央，和肛门孔相邻。
2． 3 性畸变雌性生殖系统特征
性畸变个体的生殖系统除了具有正常雌性的
生殖器官外，还有输精管和阴茎(图 2-c)。
通过对各个取样点的管角螺解剖发现，管角
螺雌性个体性畸变发生规律是:最先形成阴茎的
边缘，之后在生殖孔处逐渐开始形成输精管前端，
待阴茎初步形成后，阴茎基部开始形成输精管后
端，最后输精管两端开始连接，形成一条完整的输
精管。
性畸变个体形成的阴茎、输精管外观形状与
雄性个体的相似，但其输精管细于正常雄性，且阴
茎小于正常雄性。正常雄性阴茎的平均长度为
(16． 6 ± 4． 0)mm(N = 173) ，性畸变个体阴茎平均
长度为(9． 9 ± 3． 9)mm(N = 36)。同一批次的性
畸变雄性化阴茎的大小分别为其正常雄性阴茎的
48． 4% ～56． 8%。然而性畸变程度较高个体的输
精管和阴茎可以达到正常雄性个体相同大小。组
织切片观察结果表明，性畸变程度较高个体的输
精管组织结构与正常雄性个体的非常相似(图版
Ⅱ-2) ，但其管腔内并不含有精细胞。性畸变程度
低的输精管埋于肌肉中，从外形观察极不明显，而
从横切面观察，其输精管纤细，内壁为柱状细胞构
成，平整，绒毛状突起不明显，形状规则，近似圆形
(图版Ⅱ-3)。
组织切片结果表明，性畸变个体的阴茎导管数
量也出现多种情况，和雄性阴茎导管相似，其数量
多为 1个或 3个，且形状与结构也与雄性个体一致
(图版Ⅱ-4、Ⅱ-5)。然而，一些性畸变程度较低个体
的阴茎并不具有阴茎导管(图版Ⅱ-6) ，此外，有些阴
茎中相邻的两个导管会逐渐融合(图版Ⅱ-7)。结合
发育程度高的阴茎导管多为扁形、单个，发育程度
低的阴茎导管多呈圆形、多个，因此，我们推测，随
着阴茎导管的增大，相邻的阴茎导管会逐渐发生融
合，其数量趋向于单个。在性畸变个体的卵巢内并
没有发现雄性生殖细胞(图版Ⅱ-8)。
性畸变程度高的个体输精管延伸至生殖乳突
的侧边，随着性畸变程度的增加，输精管组织增
生，会导致生殖孔变形、异位，甚至阻塞(图3-a)。
图 3 管角螺性畸变个体的解剖学结构
(a)输精管增生导致生殖孔异位的性畸变个体:Ｒm．生殖乳突;Ｒh．生殖孔;Dd．性畸变输精管; (b)囊腺体内产生块状不育卵囊的
性畸变个体:So．不育卵囊
Fig． 3 The anatomical structure of imposex individuals in H． tuba
(a)The hyperplasia of vas deferens lead to reproductive opening ectopic． Ｒm． reproductive mastoid;Ｒh． reproductive hole;Dd． distortion
of ductus deferens; (b)capsule glands produce massive sterile oocysts． So． sterile oocysts
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11 期 王文杰，等:管角螺性畸变现象的组织解剖学研究及扫描电镜观察
生殖孔被阻塞后，卵巢产生的卵细胞将无法从生
殖孔排出，而堆积在囊腺体内，最后坏死其中，形
成棕色或黑色的团块状物(图 3-b)。切片观察结
果表明，性畸变程度较高个体的卵巢发育受到抑
制，对其正常的繁殖能力产生严重的影响，但程度
低的性畸变，其卵巢内仍然能够产生正常的卵子，
并排出体外。
2． 4 性畸变个体与雄性个体阴茎的形态学特征
性畸变程度高的雌性个体阴茎的外部形态
特征与雄性个体阴茎相似，均由基部扁平的阴
茎囊和顶端弯钩状交接器构成，其阴茎大小普
遍小于正常雄性，但有些性畸变个体的阴茎大
小已接近正常雄性个体(图 4-a，b) ，此时性畸变
个体的输精管也达到与正常雄性外形相似的
程度。
此外，本研究选取一个长度在 6 mm 左右性
畸变程度低的个体阴茎，通过对此阴茎的扫描电
镜观察和正常雄性阴茎对比发现，与管角螺雄性
个体相比，性畸变程度较低个体的阴茎，其外部形
态结构和正常的雄性阴茎并没有明显差别，仅形
态更小，同样已具有弯钩状交接器(图 5)。
图 4 雄性个体阴茎与性畸变程度高的个体阴茎对比
(a)正常雄性个体阴茎:D．输精管，C．阴茎囊，T，交接器; (b)性畸变程度高的雌性个体阴茎:Dd． 性畸变输精管，Dc． 性畸变阴茎
囊，Dt．性畸变阴茎交接器
Fig． 4 The comparison of male penis and high degree of imposex individuals’penis
(a)The male penis:D． ductus deferens，C． cirrus，T． transfer device; (b)The high degree of imposex individuals’penis:Dd． distortion of
ductus deferens，Dc． distortion of cirrus，Dt． distortion of transfer device
图 5 管角螺性畸变个体阴茎交接器的扫描电镜
(1 cm∶500 μm)
Fig． 5 The SEM image of imposex individuals’
penis clasper of H． tuba
2． 5 管角螺群体性畸变情况
本实验选取了环北部湾的 5 个区域，6 个采
样点的 8 批样，共 267 个管角螺。8 批样中雄性
管角螺的平均壳高为(68． 5 ± 5． 2)～ (125． 6 ±
17． 2)mm，平均个体质量为(24． 6 ± 5． 2)～
(114． 7 ± 20． 9)g，平均软体质量(6． 4 ± 1． 4)～
(32． 8 ± 7． 1)g。雌性管角螺各批样的平均壳高
为(68． 1 ± 5． 0)～(123． 6 ± 16． 0)mm，平均个体
质量为(24． 6 ± 5． 2)～(115． 3 ± 35． 4)g，平均软
体质量(6． 2 ± 1． 3)～(38． 7 ± 7． 8)g(表 1)。
雄性阴茎长度变化范围是(11． 3 ± 3． 0)～
(19． 7 ± 2． 9)mm，平均长度是(16． 6 ± 4． 0)mm
(N = 173) ;性畸变个体的阴茎长度变化范围是
(9． 0 ± 4． 2)～ (12． 0 ± 5． 2)mm，平均长度是
(9． 9 ± 3． 9)mm(N = 36)。同批次雄性个体与性
畸变个体的阴茎长具有显著性差异(P ＜ 0． 05) ，雄
性个体阴茎长度明显高于性畸变个体(见表 2)。
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表 1 各采集点管角螺的基本特征
Tab． 1 The basic characteristics of H． tuba in each collection point
采样日期
sampling
date
采样点
the sampling
sites
个数
number
雄性壳高 /
mm
male shells
height
雌性壳高 /
mm
female shells
height
雄性个体
质量 / g
male weight
雌性个体
质量 / g
female weight
雄性软体
质量 / g
male net
weight
雌性软体
质量 / g
female net
weight
2013-10-09 北海 1 Beihai 1 40 125． 6 ±17． 2 123． 6 ±16． 0 110． 8 ±39． 9 107． 7 ±29． 8 32． 1 ±13． 3 33． 3 ±10． 8
2013-10-24
防城港近海
Fangchenggang offshore
17 124． 5 ±9． 8 120． 0 ±9． 3 114． 7 ±20． 9 115． 3 ±35． 4 32． 8 ±7． 1 38． 7 ±7． 8
2013-11-01 湛江 Zhanjiang 36 111． 9 ±16． 2 116． 6 ±17． 4 84． 6 ±35． 6 96． 5 ±45． 0 25． 9 ±10． 3 31． 9 ±15． 0
2013-11-18 北海 2 Beihai 2 33 114． 5 ±7． 2 106． 5 ±9． 7 87． 8 ±18． 5 74． 3 ±15． 8 25． 2 ±6． 5 21． 2 ±4． 9
2013-11-20 越南 Vietnam 42 96． 3 ±6． 7 94． 4 ±3． 9 54． 6 ±9． 9 53． 9 ±6． 2 18． 3 ±3． 8 17． 8 ±2． 7
2013-11-21 钦州 1 Qinzhou 1 24 108． 1 ±8． 4 102． 1 ±8． 4 83． 0 ±14． 1 77． 9 ±16． 6 27． 4 ±4． 6 25． 7 ±5． 8
2013-11-30 钦州 2 Qinzhou 2 36 68． 5 ±5． 2 68． 1 ±5． 0 24． 6 ±5． 2 22． 7 ±3． 6 6． 4 ±1． 4 6． 2 ±1． 3
2013-12-02
防城港白龙珍珠湾
Fangchenggang White Dragon
Pearl Bay
39 88． 6 ±17． 3 97． 2 ±14． 1 45． 9 ±35． 5 58． 3 ±19． 8 12． 7 ±10． 4 16． 0 ±6． 5
表 2 各采集点管角螺性畸变程度
Tab． 2 The degree of imposex of H． tuba in each collection point
采样点
the sampling sites
雄性阴茎长 /mm
male penis
length
性畸变个体阴茎长 /mm
imposex individuals’
penis length
IOI /% ＲPSI /% VDSI SＲI
北海 1 Beihai 1 18． 6 ± 3． 2a 9． 0 ± 4． 2b 100 11． 3 3． 64 0． 38
防城港近海 Fangchenggang offshore 18． 1 ± 1． 8a 12． 0 ± 5． 2b 44 17． 3 1． 22 1． 12
湛江 Zhanjiang 18． 5 ± 3． 4a 10． 1 ± 4． 2b 60 16． 3 1． 73 0． 71
北海 2 Beihai 2 18． 5 ± 3． 5a 9． 8 ± 2． 5b 78 14． 9 2． 89 0． 38
越南 Vietnam 15． 8 ± 1． 8 0 0 0 0 0． 50
钦州 1 Qinzhou 1 19． 7 ± 2． 9a 11． 2 ± 5． 2b 50 18． 4 1． 90 0． 71
钦州 2 Qinzhou 2 11． 3 ± 3． 0 0 0 0 0 0． 33
防城港白龙珍珠湾
Fangchenggang White Dragon Pearl Bay
14． 8 ± 2． 1 0 0 0 0 0． 77
注:同一行中标有相同字母的一组为差异不显著(P ＞ 0． 05) ，标有不同字母的一组，为差异显著(P ＜ 0． 05)
Notes:In the same line，values with same small letter superscripts mean no significant differences(P ＞ 0． 05) ，different small letter superscripts
mean significant differences(P ＜ 0． 05)
性畸变率(IOI)结果表明，8 批次样中管角螺
性畸变严重程度依次是:北海 1 ＞北海 2 ＞湛江 ＞
钦州 1 ＞防城港近海 ＞越南胡志明市、钦州 2 和
防城港白龙珍珠湾(表 2)。其中北海群体的性畸
变情况最为严重，两批样中第 1 批性畸变率高达
100%，第 2 批达到 78%，两批合计，北海群体性
畸变率高达 90%;湛江硇洲岛群体的性畸变率达
到 60%;钦州犀牛脚的两批样中，平均个体较大
的第 1 批性畸变率为 50%，平均个体较小的第 2
批没有发生性畸变;防城港的两批样中，于近海采
集的第 1 批管角螺性畸变率为 44%，于白龙珍珠
湾采集的第 2 批管角螺未发现性畸变个体;越南
胡志明市群体的性畸变率为 0%。
从相对阴茎大小指数(ＲPSI)上看，第 1 批钦
州群体的 ＲPSI值最大，为 18． 4%;其次是防城港
近海和湛江，北海两批样品的阴茎相对大小是发
生性畸变群体中值最小的，分别为 11． 3% 和
14． 9%。
在输精管发育指数(VDSI)上，当种群 VDSI
高于 4 时，就会影响性畸变雌性的正常繁殖功
能［4］。北海两批样 VDSI 要远高于其他群体，最
高达到 3． 64，接近 4，说明北海种群雌性个体生殖
功能和种群延续能力开始受到影响。
性比指数(SＲI)是反映一个群体繁殖能力受
影响程度的指标，在正常种群中一般雌性个体较
多，雄性个体较少，表现为 SＲI ＞ 1［14］。然而，在
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11 期 王文杰，等:管角螺性畸变现象的组织解剖学研究及扫描电镜观察
所采集的 8 批样中，只有防城港近海的 SＲI 大于
1，为 1． 12，其他群体 SＲI均小于 1;其次 SＲI较高
的样本为防城港第 2 批样，为 0． 77。北海两批样
的 SＲI值相同，均为 0． 38。SＲI 最小值出现在钦
州第 2 批样，为 0． 33，说明除了防城港近海群体
外，环北部湾的管角螺雌性个体数普遍少于雄性
个体数，管角螺种群的数量呈现衰减的趋势。
3 讨论
3． 1 管角螺的性畸变程度
本研究首次报道了管角螺的性畸变现象。研
究表明，管角螺的性畸变现象主要表现为雌性个
体产生了输精管和阴茎等雄性特有器官，并未发
现雄性个体产生雌性器官的现象。性畸变雄性化
所产生的阴茎及输精管与正常雄性相比，外形极
其相似，仅在大小上有所区别。扫描电镜结果显
示，性畸变个体的阴茎外观结构与成熟雄性个体
相似。组织切片观察结果表明，性畸变个体阴茎
的位置和形状与雄性个体类似，阴茎导管在形态
和结构上与雄性类似，但管径略小，环肌略薄。尽
管雄性个体和性畸变个体的雄性生殖器官在形态
和组织结构上无明显差异，但性畸变个体却不可
能具有正常雄性个体所具备的功能［3］。
此外，研究发现，越南胡志明市群体以及钦州
和防城港的两批样中，各有一批样出现了 0%性
畸变率的情况。究其原因，推测是由地理位置的
环境特征和个体生理发育等多因素共同作用所
致。在越南胡志明市群体中，雌性个体平均壳高
为(94． 4 ± 3． 9)mm，与管角螺性成熟最小壳高
100 mm［27］接近，表明该批生物样本群体已接近
成熟阶段。此外，Sudaryanto 等［29］对翡翠贻贝
(Perna viridis)在亚太地区包括中国、马来西亚、
泰国、菲律宾、韩国、印度尼西亚、印度、柬埔寨及
越南等地港口、码头、渔港和养殖海区的有机锡污
染调查结果表明，所有采样点都存在不同程度的
有机锡污染，其中柬埔寨、印尼和越南(TBT 浓度
范围 2． 1 ～ 84 ng /g 湿重)的有机锡污染相对较
低。因此，越南胡志明市群体没有发生性畸变现
象，可能与该地区有机锡污染相对较低有关。
Smith［30］发现织纹螺科的 Nassarius obsoletus 性畸
变现象与船舶活动有关，在离港口较近的区域，性
畸变现象较为普遍，而随着离港口距离的增加，性
畸变逐渐减轻，直至不发生性畸变。防城港第 2
批样采于白龙珍珠湾，白龙珍珠湾为大面积传统
养殖海域，船舶活动较少，因此，该地管角螺发生
性畸变的可能性降低;另外，从生理发育角度来
看，白龙珍珠湾样品的平均壳高为(97． 2 ± 14． 1)
mm，相比防城港近海的样本壳高小很多，很多雌
性还未成熟。而钦州第 2 批样雌性平均壳高仅为
(68． 1 ± 5． 0)mm，其平均体质量也仅为第 1 批的
29． 4%，软体质量只有第 1 批的24． 3%，远小于林
志华［27］提出的管角螺性成熟最小壳高为 100 mm
的标准。这可能与该海域所采集的螺所处的生长
发育阶段有关，因此，在评价种群的性畸变程度时
还应考虑个体大小及所处发育阶段等问题。
从表 2 可知，在已发生性畸变的几批样中，防
城港近海群体的 IOI 和 VDSI 最小，SＲI 最大，表
明防城港第 1 批群体的性畸变程度是已发生性畸
变群体中最低的。而钦州第 1 批与防城港近海样
本的性畸变率大小接近，分别为 50%和 44%，这
可能与两采样点海域地理位置相邻较近有关。
本实验仅在成熟个体中发现性畸变现象。于
秀娟等［15］在对方斑东风螺性畸变的研究中发现，
雄性未成熟个体与成熟个体的前列腺、输精管和
阴茎在组织结构上有明显的差异，且性畸变程度
较低的个体，其输精管、阴茎的结构与未成熟雄性
个体相似，这与本研究结果相似。
研究表明，性畸变个体刚刚形成的阴茎不具
有阴茎导管［8］。但在本研究中也发现，一些性畸
变个体的输精管明显，阴茎已接近正常个体大小，
却不具有阴茎导管;而有些输精管不明显，阴茎较
小，性畸变程度较低的个体却已具有阴茎导管，这
说明性畸变的雄性化器官的发育具有多样性。
在对各个取样点的管角螺解剖过程中发现，
有一个雌性管角螺在生殖孔附近已形成一小段输
精管，但却不具有阴茎，在阴茎生长位置仅发现存
在皮肤褶皱，这表明管角螺雌性的性畸变发生规
律是最先形成阴茎的边缘，之后在生殖孔处逐渐
开始形成输精管前端，待阴茎初步形成后，阴茎基
部开始形成输精管后端，最后输精管两端开始连
接，形成一条完整的输精管。
有关研究表明［13，15 － 16］，腹足类的性畸变发生
规律是不同的，具有多样性。当腹足类性畸变个
体发育到一定程度时，会导致生殖孔堵塞。造成
生殖孔堵塞的原因有多种，例如:生殖孔被前列腺
取代或被输精管阻塞、贮精囊或卵囊腺开裂、卵囊
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水 产 学 报 38 卷
腺内部被阻塞以及卵巢转化为精巢等［31］。于秀
娟等［8］在对疣荔枝螺的研究中发现，由于性畸变
造成生殖孔堵塞，从而使性畸变雌性个体产生的
卵子无法正常排出，堆积在缠卵腺中，形成不育卵
囊，对其正常繁殖会造成影响，使其丧失生殖能
力，甚至死亡。本实验在对管角螺的研究中发现
了类似情况，并且结果表明已有性畸变雌性管角
螺个体形成不育卵囊。
3． 2 管角螺的性比与种群衰退
一般而言［14］，在正常种群中，雌性个体要多
于雄性个体，即它们的性比(SＲI)大于 1，但当群
体中的雌性个体死亡过多，SＲI 值就会逐渐接近
甚至要小于 1，此时整个种群的繁殖能力降低，种
群呈现衰减趋势。而当种群数量下降到一定临界
值时，往往会导致种群的灭绝［5］。
本研究表明，除了防城港近海的样本 SＲI 大
于 1，其他 7 批样本 SＲI 都要小于 1，其中北海两
批样本的 SＲI都仅为 0． 38。林志华等［27］1992 年
在浙江沿海采集到的 108 个管角螺个体，SＲI 接
近 10;罗杰等［2］2007 年在广东湛江采集到 179 个
个体，SＲI接近 2，与林志华等［27］的结果有较大的
出入，可能是随着个体年龄的增加，雄性寿命短而
造成雌性比雄性更多的趋势。区小玲等 2011—
2012 年通过对广西北海海域管角螺性腺生殖周
期的研究，采集到 103 个个体，SＲI接近 1，且性畸
变率为 100%(未发表数据) ，加上与历年数据的
对比，表明近几年北海管角螺的雌雄性比一直呈
现下降的趋势。此外，不排除不同地理种群之间
个体年龄大小和种群地理分布差异等因素所造成
的误差。
管角螺属直接发生类型，雌性个体的卵囊从
母体排出后直接发育为稚螺，没有自由生活的浮
游幼虫阶段［18］。由于幼体活动能力差，使得幼体
较难迁移，当某区域出现重污染时，附近区域的幼
体无法从轻污染区向重污染区迁移，使重污染区
的种群结构得不到补充，这正是导致石硬壳果螺
区域性灭绝的原因［32］。因此，有机锡污染可能会
对管角螺种群的延续造成严重的威胁，加上渔民
的大量捕捞，其种群大小和性比受到明显的影响，
有可能造成管角螺自然种群的衰退。
3． 3 性畸变程度与有机锡污染
大量研究已证实［32 － 35］，海产腹足类性畸变现
象是有机锡污染所引起的，而海洋有机锡污染主
要源于船舶防污漆中的 TBT。有关研究表
明［3，11，36］，TBT 可以通过改变海产腹足类的正常
内分泌系统而导致其发生性畸变，是引起绝大多
数腹足类发生性畸变的主要诱因。TBT 和三苯
基锡(triphenyltin，TPT)是迄今为止人为引入海洋
环境中毒性最大的物质之一，如可对哺乳动物的
生殖系统、免疫系统以及神经系统等造成不同程
度的损伤［37］，使热带爪蟾(Xenopus tropicalis)胚
胎致 畸［38］，也 可 导 致 草 履 虫 (Paramoecium
caudatum)［39］、大型蚤(Daphnia magna)［40］、腹足
类［35］等水生动物性畸变和死亡。Waldock 和
Thain［41］的研究表明，0． 15 ng /L TBT 能扰乱长牡
蛎(Crassostrea gigas)的钙代谢，导致贝壳畸形增
厚，含肉量降低;1． 6 ng /L 时严重抑制牡蛎的生
长，且牡蛎对 TBT 的富集系数高达 104。
同时，有机锡还能导致雌雄异体的海产腹足
类雌性个体产生雄性特征，严重时能够导致雌性
个体生殖失败，种群衰退，甚至出现某些种类的区
域性灭绝［5，42］。Horiguchi［43］发现日本东风螺(B．
japonica)发生性畸变，并且性畸变可能是造成日
本东风螺产卵量下降的原因。施华宏等［35］报道
了广东省汕头港内对有机锡敏感的疣荔枝螺已经
绝迹，湛江港内的疣荔枝螺也普遍不育，福建省厦
门港的疣荔枝螺和蛎敌荔枝螺(T． gradata)性畸
变发生率均为 100%。
有关研究表明［44 － 45］，海水环境中 TBT 浓度
为 1 ng /L 或者在该种生物体内 TBT 浓度积累至
20 ng /g 湿重时就能引起海产腹足类发生性畸变。
江桂斌等［46］在对大连、天津、青岛和北海等港口
海区开展调查的过程中发现，所有采样点毫无例
外地存在着有机锡污染，有机锡中的 TBT 浓度范
围平均达到 151 ng /L，远高于西方国家规定的残
留标准(20 ng /L)［45］，表明我国沿海有机锡化合
物污染已普遍存在［4，35］，各主要海域的有机锡污
染已超过可致水生动物发生性畸变的浓度。
由于目前采集到的环北部湾管角螺站点和采
集样品都十分有限，暂时还没有足够的证据表明
有机锡污染造成管角螺雌体不育或种群无法得到
补充可能导致区域性灭绝，但有机锡污染已引起
管角螺种群的性比和年龄结构的明显变化。管角
螺性畸变并未达到不育的程度，对引起管角螺性
畸变现象的诱导因子、生态毒理学、致毒机理及其
对种群衰退的影响、性畸变衰退种群的恢复机制
2781
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11 期 王文杰，等:管角螺性畸变现象的组织解剖学研究及扫描电镜观察
还有待进一步研究。
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水 产 学 报 38 卷
Histological and anatomy studies and scanning electron microscopy
observation on imposex of Hemifusus tuba Gmelin
WANG Wenjie，PAN Yida，ZHOU Yuna，WU Xueping，OU Xiaoling，
TANG Long，WU Mingcan，PAN Ying*
(College of Animal Science and Technology，Guangxi University，Nanning 530004，China)
Abstract:To study the change of reproductive system in morphology and tissue structure of imposex of H．
tuba and the possible adverse effects on the populations of Hemifusus tuba，this experiment studied the
reproductive system structure of immature and mature，normal and imposex of H． tuba collected from
Zhanjiang，Beihai，Qinzhou，Fangchenggang in China and Ho Chi Minh City in Vietnam along the coastal
waters of Beibu Gulf by the methods of anatomy，histology and SEM． In this paper，we described anatomical
and histological structures of imposex genital system of H． tuba for the first time． The results showed that the
imposexed females exhibited a penis and /or vas deferens in addition to the normal female genital organs．
Moreover，the penis location，shape and tissue structure of vas deferens in the imposexed females are similar
to the normal males． We found that the imposex phenomenon only occurred in mature H． tuba，and the
gonadogenesis was blocked in high degree’s imposexed females． All the results indicate that the imposex
order of severity in H． tuba from IOI is Beihai 1 ＞ Beihai 2 ＞ Zhanjiang ＞ Qinzhou 1 ＞ Fangchenggang
offshore ＞ Ho Chi Minh City，Qinzhou 2 and Fangchenggang White Dragon Pearl Bay． Especially，the
imposex is the most serious in Beihai populations，the imposex rate is 90% on average，and it is also higher
than the other populations in VDSI． What is more，the sex ratio index of H． tuba in Beibu Gulf is almost all
less than 1，and presents a decreasing trend in general． Therefore，imposex induced by TBT may result in
population decline of H． tuba in Beibu Gulf by disrupting the female reproductive mechanism．
Key words:Hemifusus tuba;imposex;anatomy;histology;ultrastructure;organotin pollution
Corresponding author:PAN Ying． E-mail:nnpying@ sohu． com
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11 期 王文杰，等:管角螺性畸变现象的组织解剖学研究及扫描电镜观察
图版Ⅰ 雄性生殖系统及正常雌性蛋白腺切片观察
1．雄性精巢横切面 H． E，× 100;2．幼小雄性个体前列腺横切面 H． E，× 40;3．成熟雄性个体前列腺横切面 H． E，× 40;4．雄性输精
管横切面 H． E，× 40;5．含有精子的雄性输精管横切面 H． E，× 100;6．具有一个阴茎导管的雄性阴茎横切面 H． E，× 40;7．具有三
个阴茎导管的雄性阴茎横切面 H． E，× 40;8．雌性蛋白腺横切面 H． E，× 40
MS:成熟精子;VD:输精管;E:表皮;SP:精子;PD:阴茎导管;L:蛋白腺空腔
Plate Ⅰ The slice observation of male reproductive system and
normal female albumen gland
1． The male testis cross-sections H． E，× 100;2． The young male prostate cross-sections H． E，× 40;3． The mature male prostate cross-
sections H． E，× 40;4． Male vas deferens cross-sections H． E，× 40;5． Contains sperm male vas deferens cross-sections H． E，× 100;6．
The male penis cross-sections with one penis duct H． E，× 40;7． The male penis cross-sections with three penis duct H． E，× 40;8．
Albumen gland cross-sections H． E，× 40
MS:mature sperm;VD:vas deferens;E:epidermis;SP:sperm;PD:penis duct;L:lumen
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水 产 学 报 38 卷
图版Ⅱ 正常雌性缠卵腺及性畸变个体生殖系统切片观察
1．缠卵腺横切面 H． E，× 40;2．性畸变程度高的个体输精管横切面 H． E，× 100;3．性畸变程度低的个体输精管横切面 H． E，× 40;
4．具有单个阴茎导管的性畸变个体阴茎横切面 H． E，× 40;5．具有三个阴茎导管的性畸变个体阴茎横切面 H． E，× 40;6．不具有阴
茎导管的性畸变个体横切面 H． E，× 40;7． 阴茎导管即将融合的性畸变个体阴茎横切面 H． E，× 40;8． 性畸变个体卵巢横切面
H． E，× 40
L:缠卵腺空腔;OC:卵母细胞;VD:输精管;PD:阴茎导管;E:表皮
Plate Ⅱ The slice observation of normal female nidamental gland and
imposex individual reproductive system
1． The nidamental gland cross section H． E，× 40;2． The vas deferens cross section of high degree imposex individual H． E，× 100;3． The
vas deferens cross section of low degree imposex individual H． E，× 40;4． The imposex individuals’penis cross-sections with one penis
duct H． E，× 40;5． The imposex individuals’penis cross-sections with three penis duct H． E，× 40;6． The imposex individuals’penis
cross-sections with no penis duct H． E，× 40;7． The imposex individuals’penis cross-sections with the penis ducts going to fusion;8． The
ovarian cross-section of imposex individuals H． E，× 40
L:lumen;OC:oocyte;VD:vas deferens;PD:penis duct;E:epidermis
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