全 文 ：安徽科技学院学报，2012，26(4) :14 ～ 20
Journal of Anhui Science and Technology University
收稿日期:2012 － 04 － 15
基金项目:安徽省教育厅省级重点自然科学基金项目(KJ2010A073) ;安徽省甜叶菊工程技术研究中心建设项目。
作者简介:崔广荣(1964 －) ，男，安徽省长丰县人，博士，教授，主要从事植物生物技术及育种应用研究。
微量元素及天然有机质对甜叶菊试管苗增殖和生长的影响
崔广荣，何克勤，胡能兵，林 平，张子学，王 波
(安徽科技学院 植物科学学院，安徽 凤阳 233100)
摘 要:以甜叶菊试管苗为外植体，研究了 MS培养基中微量元素对甜叶菊试管苗增殖、生根、生长及移栽
等影响;同时也探讨了培养基中添加马铃薯汁、椰子汁、香蕉泥和水解乳蛋白等对试管苗增殖、生根、生长
及移栽的影响。结果表明，微量元素对试管苗生长、增殖、生根产生重要作用，其中硼、锌、铜、铁的影响较
为明显，尤其是锌元素是培养基中不可或缺的元素，它不仅影响试管苗的生长，而且对试管苗的移栽也产
生较大影响，增加 MS培养基中的锌元素的浓度，可促进试管苗的增殖、改善试管苗的质量;培养基中添加
马铃薯汁、椰子汁、香蕉泥对试管苗的增殖具有一定的促进作用，其中香蕉泥能明显改进试管苗的质量，试
管苗茎杆粗壮、生长旺盛，但添加水解乳蛋白却抑制试管苗的增殖和生长;在试管苗生根阶段，添加有机质
作用不明显。
关键词:甜叶菊;组织培养;MS培养基;微量元素;有机质
中图分类号:S566． 9 文献标识码:A 文章编号:1673 － 8772(2012)04 － 0014 － 07
Effects of Trace Element and Organic Matter on Propagation and Growth
of Stevia Rebaudiana Bertoni Shoots in Vitro
CUI Guang － rong，HE Ke － qin，HU Neng － bing，LIN Ping，ZHANG Zi － xue，WANG Bo
(College of Botany，Anhui Science and Technology University，Fengyang 233100，China)
Abstract:the shoots of Stevia Rebaudiana Bertoni were used as explants to study the effects of trace elements and
organic matter—juice of potato，coconut milk，paste of banana and lactalbumin Hydrolysate in MS basic medium
on shoot propagation，rooting，growth and transplant． The results showed that trace element，for example boron
(B) ，zinc(Zn) ，copper(Cu)and ferric(Fe)played important roles in Stevia Rebaudiana Bertoni shoots propa-
gation，rooting or growth． Most of all，Zn was an indispensable element，which influenced not only shoot growth
but also transplant，in the MS medium． Zn element increase in the MS medium could promote shoot proliferation
and improve the quality of shoot． The medium added by organic matter—juice of potato，coconut milk，paste of
banana could promote shoot proliferation and improve the quality of plantlets too，which got shorter，stronger and
more vigorous． However，the MS medium added by lactalbumin Hydrolysate restrained the plantlet growth and
propagation． Adding organic matter in the medium had not obvious impacts on shoot rooting in vitro culture．
Key words:Stevia Rebaudiana Bertoni;Plant tissue culture;MS medium;Trace element;Organic matter
甜叶菊(stevia rebaudiana bertoni)是菊科多年生草本植物，原产南美巴拉圭，现世界各地引种栽培均获
得成功。甜叶菊叶片中含有的甜菊糖甙甜度是蔗糖的 250 ～ 300 倍，但所含热量仅是蔗糖的 1 /300［1］。甜
叶菊种苗繁殖因不同地域气候条件不同而采取有性繁殖或无性繁殖，无性繁殖的优点主要是能够保持亲
本种苗原有的农艺性状，可通过扦插或组织培养方法实现快速繁殖。
植物组织培养技术是现代生物技术的重要领域之一，也是在农业生产上应用最为广泛、最为成功的领
域，在植物优良种质的保存、繁殖、脱毒复壮等领域发挥着重要作用。国外有关甜叶菊的组织培养开展的
相对较早，等通过茎尖培养［2 － 3］、不定芽培养［4］叶片培养［3，5］、细胞悬浮培养［6］等离体培养途径实现快速
繁殖，其中 Ibrahim 等较为系统探讨了植物生长调节剂(plant growth regulator)和营养物质对甜叶菊离体培
养的影响［7 － 8］。国内有关甜叶菊组培快繁研究多集中在植物生长调节物质对试管苗增殖及生长影响方面
的研究［9 － 11］，但微量元素、有机质等对甜叶菊组培快繁方面的研究尚未见报道。其他植物离体培养研究
表明，天然有机质和微量元素对试管苗增殖和生长产生重要影响［12 － 15］。甜叶菊组织培养研究表明，试管
苗快速增殖过程中容易产生玻璃化、苗弱、移栽成活率低等问题［7 － 8，11］。本试验以甜叶菊新品种“皖甜 1
号”亲本苗为材料，系统探讨 MS培养基中的微量元素、天然有机质对试管苗增殖、生长状况、生根及移栽
的影响，旨在解决其试管苗组培快繁中的苗弱、移栽成活率低等问题，为生产优质甜叶菊种苗、提高组培快
繁效率提供依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
1． 1． 1 植物材料 试管苗由本实验室培育，田间苗由安徽蚌埠永生农业科技有限公司提供，品种为杂交
新品种‘皖甜 1 号’亲本植株。
1． 1． 2 有机质材料 新鲜的马铃薯、香蕉、椰子等购于市场。
1． 1． 3 基本培养基 增殖培养基:MS + 6 － BA 1． 0mg /L + NAA 0． 2mg /L +蔗糖 30g /L +琼脂粉 5g /L，生
根培养基:1 /2MS + IBA 0． 5mg /L +蔗糖 20g /L +琼脂粉 5g /L，培养基均在高压灭菌前用 1． 0mol /L 的
KOH溶液将 pH值调节为 6． 0。
1． 2 方法
1． 2． 1 微量元素处理及浓度设置 基本培养基以 MS培养基为基础，依次分别缺少碘、硼、锰、锌、钼、铜、
钴、铁盐，负对照(各种微量元素全缺)以及正对照(各种微量元素齐全) ，共 10 个组合，各处理详见表 1。
筛选出影响最大的微量元素进一步做浓度筛选，依次设置 MS 培养基中的 1 /4、1 /2、1、2、4 倍。试验设 3
次重复。
1． 2． 2 有机质处理及浓度设置 马铃薯汁:去皮切成薄片，与等质量水煮沸 10min 后用 3 层医用纱布过
滤，在基本培养基中分别添加 5%、10%、20%的滤液(V /V) ;椰子汁:椰子汁煮沸后用 3 层医用纱布过滤，
在基本培养基中分别添加 5%、10%、20%的滤液(V /V) ;香蕉泥:香蕉去皮后捣成泥浆状，在基本培养基
中分别添加 5、10、20g /L(W/V) ;水解乳蛋白(酶解) :在基本培养基中分别添加 1、2、4g /L(W/V) ;有机质
处理均设 1 空白对照，详见表 2。试验设 3 次重复。
1． 2． 3 试管苗接种、培养与移栽 将试管苗切成 1cm左右带 1 侧芽茎段接种于各固体培养基中，各处理
10 瓶，每瓶接种 5 株，于培养室培养，培养室温度为 25 ± 2℃，光照强度约 1500lx，光照时间为 12h /d。30d
观察、统计苗增殖、生长情况;试管苗生根选用苗高约 5． 0cm、生长状况基本一致的试管苗单株接种，20d
统计试管苗生根情况。将试管苗根部培养基洗净栽于苗盘沙基质中，用自来水浇透基质，盖上塑料薄膜保
湿，苗盘置于遮阳网下，15d统计苗成活率。
2 结果与分析
2． 1 微量元素对试管苗增殖、生根及移栽的影响
表 1 数据表明，MS培养基中微量元素对甜叶菊试管苗的增殖及苗生长存在不同程度的影响，主要体
现在对试管苗增殖率、试管苗高度及试管苗生长状况几个方面。各种微量元素的全部缺乏，试管苗侧芽萌
发后几乎停止生长，芽苗叶色浅，几乎不增殖，说明 MS 培养基中的微量元素对甜叶菊试管苗的增殖与生
长至关重要。就试管苗增殖来说，除缺乏碘和锰元素影响不大外，缺乏其他任何一种元素都对试管苗增殖
产生显著影响，与对照(+ CK)相比差异显著，其中缺乏锌元素，试管苗增殖降低尤为明显;从苗的生长高
度来看，各处理与对照间的差异也非常明显，达到显著或极显著水平。图 1 为缺锌与正对照(元素齐全)
试管苗生长情况。
51第 26 卷第 4 期 崔广荣，等 微量元素及天然有机质对甜叶菊试管苗增殖和生长的影响
表 1 微量元素缺乏对试管苗增殖及生长的影响
Table 1 Effects of microelement deficiencies on shoot propagation and growth
处理号
No． of
treatment
缺乏元素
Deficiencies of
microelement
增殖系数
Coefficient of
propagation
苗高度(cm)
Height of plantlet
苗生长状况
Plantlet growth
state
Ⅰ－ 1 I 6． 3 a 5． 5 a
Growing well、light
green leaf
Ⅰ－ 2 B 4． 1 c 2． 6 cd
Growing weakly、
green leaf
Ⅰ－ 3 Mn 6． 6 a 3． 2 bc
Growing well、green
leaf
Ⅰ－ 4 Zn 2． 2 e 1． 5 e
Growing weakly、
green leaf
Ⅰ－ 5 Mo 5． 9 ab 3． 8 b
Growing well、
green leaf
Ⅰ－ 6 Cu 3． 1 d 2． 9 c
Growing weakly、
green leaf
Ⅰ－ 7 Co 3． 4 cd 3． 1 bc
Growing well、
green leaf
Ⅰ－ 8 Fe 3． 3 cd 3． 7 b
Growing weakly、
light green leaf
+ CK All elements in themedium 6． 2 a 5． 4 a
Growing well、
light green leaf
－ CK No elements in themedium 0． 1 f 0． 8 f
Growing weakly、pale
green leaf
图 1 培养基缺锌对试管苗生长的影响
A． 对照苗(元素全)生长状况;B． 缺锌苗的生长状况
Fig． 1 Effect of Zn deficiency in medium on plantlet growth
A． Growth state of plantlets in the Control medium;B． Growth state of plantlets in the Zn deficiency medium
表 2 微量元素缺乏对试管苗生根及移栽的影响
Table 2 Effects of microelement deficiencies on shoot rooting and transplanting
处理号
No． of
treatment
缺乏元素
Deficiencies of
microelement
生根率(%)
Rate of
rooting
平均根长(cm)
Mean length
of root
移栽成活率(%)
Survival rate of
transplant
Ⅱ－ 1 I 96． 7 1． 1 99． 1
Ⅱ－ 2 B 79． 9 1． 6 98． 8
Ⅱ－ 3 Mn 95． 5 3． 0 99． 0
Ⅱ－ 4 Zn 74． 3 1． 5 84． 2
Ⅱ－ 5 Mo 90． 2 2． 6 97． 6
Ⅱ－ 6 Cu 88． 8 2． 8 99． 0
Ⅱ－ 7 Co 87． 3 2． 3 99． 0
Ⅱ－ 8 Fe 76． 4 1． 7 97． 9
+ CK All elements in themedium 100． 0 2． 7 98． 8
－ CK No elements in themedium 10． 7 0． 3 12． 0
61 安徽科技学院学报 2012 年
由表 2 可知，和 MS培养基中微量元素缺乏对试管苗的生根及移栽也产生一定的影响，主要表现在试
管苗的生根率及根长两个方面。各处理中，除负对照(元素全缺)缺乏锌元素处理外，对后期生根苗移栽
的成活率影响不大。在单一元素缺乏处理中，缺乏锌元素对试管苗生根率、平均根长及生根苗成活的影响
均较为明显。综合表 1 和表 2 的结果看，锌元素对甜叶菊试管苗的增殖、生长、生根、苗移栽成活率影响均
较为明显，表明锌元素是甜叶菊离体培养中不可或缺的元素，有必要对 MS培养基中锌元素浓度对试管苗
生长影响做进一步试验。图 2 为缺乏锌元素和正对照处理中试管苗生根状况，缺锌易造成根畸形。
图 2 培养基缺锌对试管苗生根的影响
A． 对照苗(元素全)生根状况;B． 缺锌苗的生根状况
Fig． 2 Effect of Zn deficiency in medium on plantlet rooting
A． Plantlet rooting state in the control medium;B． Plantlet rooting state in the deficiency Zn medium．
2． 2 不同浓度的锌元素对试管苗增殖、生根及移栽的影响
表 3 不同浓度锌元素对试管苗增殖、生根及移栽的影响
Table 3 Effects of different concentrations of Zn on shoot propagation，growth and transplanting
处理号
No． of
treatment
锌元素浓度
Concentrations
of element Zn
增殖系数
Coefficient of
propagation
生根率(%)
Rate of
rooting
平均根长(cm)
Mean length
of root
移栽成活率(%)
Survival rate of
transplant
Ⅲ－ 1 1 /4 × MS 3． 4 93． 2 1． 8 100
Ⅲ－ 2 1 /2 × MS 5． 3 100． 0 2． 8 100
Ⅲ－ 3 1 × MS 6． 2 100． 0 2． 7 98． 8
Ⅲ－ 4 2 × MS 7． 9 99． 1 2． 6 99． 0
Ⅲ－ 5 4 × MS 7． 3 99． 6 2． 7 98． 6
由表 3 可知，在甜叶菊试管苗增殖的 MS 培养基中，适当增加锌元素浓度能够提高试管苗的增殖率，
其浓度为原 MS培养基中的 1 ～ 2 倍浓度较为合适;但在试管苗生根培养基中维持原来的 1 /2MS 浓度即
可，其生根浓度范围为原 MS培养基浓度的 1 /2 ～ 2 倍较为合适。
71第 26 卷第 4 期 崔广荣，等 微量元素及天然有机质对甜叶菊试管苗增殖和生长的影响
2． 3 不同浓度有机质对试管苗增殖和生长的影响
图 3 添加有机质对甜叶菊试管苗增殖和生长的影响
A． 添加 10%马铃薯汁试管苗生长状况;B． 添加 10%椰子汁试管苗生长状况;C． 添加 10g /L香蕉泥试管苗生长状况;
D． 添加 2g /L水解乳蛋白试管苗生长状况
Fig． 3 Effect of medium added organic matter on plantlet propagation and growth
A． Plantlet growth state in the medium added potato juice;B． Plantlet growth state in the medium added coconut milk;C． Plantlet
growth state in the medium added paste of banana;D． Plantlet growth state in the medium added lactalbumin Hydrolysate．
表 4 有机质添加物对试管苗增殖和生长的影响
Table 4 Effects of organic matter on shoot propagation and growth
有机质
organic
matter
添加量
Additive
amount
增殖系数
Coefficient of
propagation
苗高度(cm)
Height of
plantlet
苗生长状况
Plantlet growth state
马铃薯
5%(V/V) 6． 4 bc 5． 0 cd Thin stem、small and pale green leaf
10%(V/V) 6． 9 b 4． 6 d Thin stem、small and pale green leaf
20%(V/V) 6． 1 bc 4． 0 e Thin stem、small and pale green leaf
椰子汁
5%(V/V) 7． 1 b 5． 7 c Thin stem、small and pale green leaf
10%(V/V) 7． 1 b 6． 8 b Thinner stem、bigger and deep green leaf
20%(V/V) 7． 0 b 8． 5 a Thinner stem、bigger and deep green leaf
香蕉泥
5． 0g /L 7． 3 b 4． 5 d Thicker stem、small and green leaf
10． 0g /L 8． 5 ab 4． 0 e Thicker stem、big and green leaf
20． 0g /L 8． 8 a 3． 6 ef Thickest stem、big and green leaf
水解乳蛋白
1． 0g /L 4． 3 c 5． 0 cd Short and small plantlet、small and green leaf
2． 0g /L 4． 2 c 3． 7 ef Short and small plantlet、big and green leaf
4． 0g /L 3． 0 d 1． 6 g Short and small plantlet、bigger and green leaf
CK 6． 2 bc 5． 4 c Thin stem、smaller and green leaf
MS培养基中添加有机物对甜叶菊试管苗的增殖及生长状况影响较大，主要体现在试管苗增殖系数、
苗高度及苗的生长状况几个方面，如表 4 结果所示。培养基中添加马铃薯汁、椰子汁和香蕉泥能不同程度
81 安徽科技学院学报 2012 年
地提高试管苗的增殖率，其中添加香蕉泥的效果最好，但添加水解乳蛋白却反而降低试管苗的增殖率;从
苗的生长高度情况看，培养基添加椰子汁能普遍增加苗的高度，但添加马铃薯汁、香蕉泥和水解乳蛋白却
普遍使苗的高度降低，有机质浓度越大，苗的平均高度降低的越明显，尤其是水解乳蛋白的影响最为明显;
就苗的生长状况而言，添加香蕉泥能使苗生长健壮，叶大而绿，添加马铃薯汁时，试管苗茎细、叶小，添加椰
子汁时，试管苗叶片较大、叶色变深绿，添加水解乳蛋白时，试管苗生长似乎受到抑制，植株矮化明显。综
合来看，培养基中添加一定量的香蕉泥有助于提高试管苗的增殖率，改善试管苗的生长状况。图 3 所示为
添加有机质的部分处理中试管苗的生长状况。
2． 4 不同浓度有机质对试管苗生根及移栽的影响
表 5 有机质对试管苗生根及生根苗移栽的影响
Table 5 Effects of organic matter on shoot rooting and transplanting
有机质
organic
matter
添加量
Additive amount
生根率(%)
Rate of
rooting
平均根长(cm)
Mean length
of root
移栽成活率(%)
Survival rate of
transplant
马铃薯
5%(V/V) 100． 0 3． 3 98． 4
10%(V/V) 100． 0 3． 3 99． 0
20%(V/V) 99． 2 3． 0 100． 0
椰子汁
5%(V/V) 100． 0 2． 7 100． 0
10%(V/V) 100． 0 2． 8 98． 7
20%(V/V) 99． 7 2． 6 99． 0
香蕉泥
5． 0g /L 100． 0 3． 9 100． 0
10． 0g /L 100． 0 3． 8 100． 0
20． 0g /L 100． 0 4． 6 98． 5
水解乳蛋白
1． 0g /L 100． 0 2． 7 99． 3
2． 0g /L 100． 0 3． 1 98． 6
4． 0g /L 100． 0 2． 9 99． 0
CK 100． 0 2． 7 99． 0
表 5 结果表明，在试管苗生根阶段，添加有机质对甜叶菊试管苗的生根率几乎没有影响，但除椰子汁
外，其他有机质对试管苗的根生长有一定的促进作用，根长度都有不同程度的加长;从移栽成活率来看，各
处理间的移栽成活率几乎没有差异。因此，甜叶菊试管苗生根阶段添加有机质没有必要。
3 结论与讨论
3． 1 结论
在甜叶菊离体培养过程中，微量元素对试管苗生长、增殖、生根产生重要作用，其中硼、锌、铜、铁的影
响较为明显，尤其是锌元素是培养基中不可或缺的元素，它不仅影响试管苗的生长，而且对试管苗的移栽
也产生较大影响，适当增加 MS 培养基中的锌元素的浓度，可促进试管苗的增殖、生根，改善试管苗的质
量;培养基中添加马铃薯汁、椰子汁、香蕉泥对试管苗的增殖具有一定的促进作用，其中香蕉泥能明显改进
试管苗的质量，试管苗茎杆粗壮、生长旺盛，但添加水解乳蛋白却抑制试管苗的增殖和生长;在试管苗生根
阶段，添加有机质作用不明显。
3． 2 讨论
MS培养基是植物组织培养中最为常用的基本培养基之一，其主要特点是无机盐含量相对较高、矿质
元素较为齐全的一种通用培养基。众所周知，不同种类植物的离体培养特性差异较大，通常表现在对植物
生长调节剂的浓度、类型及无机盐离子需求方面的差异。微量元素在植物的生长发育中需求较少，但对植
物的生长发育却产生重要作用，特别是在植物的光合作用、呼吸作用、能量代谢等重要生理过程中起着至
关重要的作用。在植物组织培养研究中，人们通常对外植体的类型、植物生长调节物质对离体培养影响等
91第 26 卷第 4 期 崔广荣，等 微量元素及天然有机质对甜叶菊试管苗增殖和生长的影响
作为主要研究内容，而有关矿质元素研究相对较少。杨跃生等在水稻离体培养中研究指出，培养基中添加
一定量的铜元素对水稻愈伤组织分化成苗及试管苗生根具有明显的促进作用［15］;崔广荣等在籼稻组织培
养研究发现，MS培养基中缺乏碘、硼、钼元素对籼稻愈伤组织分化成苗影响不大，但其他微量元素的作用
不可或缺［16］。本试验的结果再一次表明，不同植物种类间组织培养特性存在一定的差异，MS 培养基中缺
乏不同种类的微量元素对试管苗生长的影响与水稻相比不尽相同，其中锌元素对试管苗的生长影响作用
更大。有关锌元素对试管苗生长影响的生理机制尚有待于进一步研究。
在植物组织培养过程中，人们通常添加一些天然有机质来改善试管苗的增殖及其他生长状况［12 － 14］。
崔广荣等在文心兰的离体快繁研究中指出，椰子汁在兰花的类原球茎形成及增殖、分化成苗及试管苗增
殖、改善试管苗质量等方面中起重要作用，本试验研究中，椰子汁能够使甜叶菊叶片颜色转为深绿色，这与
文心兰有关研究结果十分相似［13］。有机质中通常含有丰富的矿质营养及成分十分复杂的能促进植物生
长的生长调节类物质，因此，在植物离体培养中，添加这些物质，常常能达到预期的研究目的，从而改善试
管苗的质量［12 － 14］。本研究结果也进一步证明这种方法的有效性，添加有机质椰子汁、香蕉泥不仅能改善
试管苗的质量，而且能促进试管苗的增殖。由于各类天然有机物质成分的复杂性，其对试管苗生长影响的
生理作用机理研究可能还会有很长的路要走。
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(责任编辑:李孟良)
02 安徽科技学院学报 2012 年