全 文 ：安徽科技学院学报，2011，25(5) :23 ～ 28
Journal of Anhui Science and Technology University
收稿日期:2011 － 04 － 20
基金项目:安徽省教育厅省级重点自然科学基金项目(KJ2010A073) ;蚌埠市科技计划项目(科字 051)。
作者简介:崔广荣(1964 －) ，男，安徽省长丰县人，博士，教授，主要从事植物生物技术研究。
甜叶菊的组织培养
崔广荣1，2，何克勤1，2，胡能兵1，2，林 平1，2，张子学1，2，王其斌2，简善亮2
(1．安徽科技学院 植物科学学院，安徽 凤阳 233100;2．安徽省甜叶菊工程技术研究中心，安徽 蚌埠 233000)
摘 要:以甜叶菊茎段为外植体、MS为基本培养基，研究了消毒剂 70%酒精和 0． 1%升汞的不同时间处理
组合的灭菌效果和对试管苗再生的影响，同时还探讨了不同种类、不同浓度植物生长调节剂对试管苗增
殖、生根及移栽的影响。结果表明，70%酒精处理 15 ～ 30s + 0． 1%升汞处理 4m 较为适合茎段外植体灭
菌，污染率低、苗再生率高;6 － BA与 NAA组合的试管苗增殖系数比 KT、Ad 与 NAA 组合要高，培养基中
添加 1． 0mg /L 6 － BA +0． 1 ～ 0． 2mg /L NAA植物生长调节剂组合适合试管苗增殖，增殖系数可达 7． 4;培
养基中添加 0． 0 ～ 0． 5mg /L的 IBA或 NAA均适合试管苗生根，生根的试管苗移栽成活率较高。
关键词:甜叶菊;组织培养;植物生长调节剂
中图分类号:S566． 9 文献标识码:A 文章编号:1673 － 8772(2011)05 － 0023 － 06
Plant Tissue Culture of Stevia rebaudiana Bertoni
CUI Guang －rong1，2，HE Ke －qin1，2，HU Neng －bing1，2，LIN Ping1，2，ZHANG Zi －xue1，2，WANG Qi －bin2，JIAN Shan －liang2
(1． School of Plant Science，Anhui Science and Technology University，Fengyang 233100，China;
2． Anhui Province Research and Technology Center of Stevia rebaudiana Bertoni，Bengbu 233000，China )
Abstract:The stem － sections were chosen as explants for plant tissue culture in the MS basic medium． The test
investigated the influences of disinfectors 70% alcohol and 0． 1% HgCl2 on sterilizing effects and shoot regenera-
tion at first． And then，this test studied the effects of the plant growth regulators on shoot proliferating，rooting
and transplanting too． The results showed that 70% alcohol treated for 15 ～ 30s with 0． 1%HgCl2 treated for 4m
was suitable for explants sterilizing and got lower explants infectious ratio and higher shoot formation ratio． The
combinations of 6 － BA and NAA got higher proliferation coefficient than the combinations of Ad and NAA or the
combinations of KT and NAA． The basic MS medium with 1． 0mg /L 6 － BA and 0． 1 ～ 0． 2mg /L NAA was suit-
able for shoot proliferation，and the coefficient of proliferation could reach 7． 4． The 1 /2 MS medium with 0． 0 －
0． 5mg /L IBA or NAA was suitable for shoot rooting and the survival rate was high．
Key words:Stevia rebaudiana Bertoni;Plant tissue culture;Plant growth regulator
甜叶菊(Stevia rebaudiana Bertoni)是菊科多年生小灌木植物，原产南美巴拉圭，现世界各地引种栽培
均获得成功。甜叶菊叶片中含有的甜菊糖甙甜度是蔗糖的 250 ～ 300 倍，但所含热量仅是蔗糖的 1 /
300［1］，是目前已知最甜的天然糖料，已经被作为天然的甜味剂替代糖精在食品、医药等工业中得到广泛
应用，并对肥胖症、低血糖、糖尿病、小儿龋齿、高血压、心脏病等具有一定的防治效果和辅助治疗作用，是
继甘蔗糖、甜菜糖之外有开发价值和健康推崇的天然蔗糖替代品，被国际上誉为“世界第三健康糖
源”［2，3］。甜叶菊种苗繁殖因不同地域气候条件不同而采取有性繁殖或无性繁殖，无性繁殖的优点主要是
能够保持亲本种苗原有的农艺性状，可通过扦插或组织培养方法实现快速繁殖。
植物组织培养技术是现代生物技术的重要领域之一，也是在农业生产上应用最为广泛、最为成功的领
域，在植物优良种质的保存、繁殖、脱毒复壮等领域发挥着重要作用。甜叶菊是典型的自交不育植物材料，
采用植物组织培养快速繁殖技术，既可保持优良品种的特征、特性，又可加速其繁殖。国外有关甜叶菊的
组织培养开展的相对较早，等通过茎尖培养［4，5］、不定芽培养［6］叶片培养［5 － 7］、细胞悬浮培养［8］等离体培
养途径实现快速繁殖，其中 Ibrahim 等较为系统探讨了植物生长调节剂和营养物质对甜叶菊离体培养的
影响［9，10］;此外，部分学者还就生物反应器(bioreactor)进行试管苗大量繁殖开展了研究［7，11］。国内有关甜
叶菊组培快繁研究较晚且相关报道不多［12 － 14］，研究内容也不够系统。本试验以甜叶菊新品种“皖甜 1
号”亲本苗茎段为材料，系统探讨了消毒剂处理时间对初代培养苗再生及灭菌效果的影响;不同浓度、不
同种类植物生长调节剂(plant growth regulator)浓度及其组合对试管苗增殖及生根的影响，为杂交制种亲
本种苗大量繁殖奠定基础，为甜叶菊相关生物技术研究作前期准备。
1 材料与方法
1． 1 材料
1． 1． 1 植物材料 甜叶菊(Stevia rebaudiana bertoni)新品种‘皖甜 1 号’亲本株的顶端 5 ～ 6 节的茎段，取材
于安徽蚌埠永生农业科技有限公司温室大棚。
1． 1． 2 基本培养基 MS +琼脂粉 5g /L +蔗糖 30g /L;生根基本培养基为 1 /2MS +琼脂粉 5g /L +蔗糖
20g /L。
1． 1． 3 主要药品 植物生长调节剂 6 苄基腺嘌呤(6 － BA)、萘乙酸(NAA)、激动素(KT)、腺嘌呤硫酸盐
(Ad)等化学药品购于上海稼丰园艺用品有限公司。
1． 2 方法
1． 2． 1 培养基配制及培养条件 在基本培养基中添加不同种类、不同浓度的植物生长调节剂，分装后于
高压灭菌锅中 121℃条件下灭菌 20min后备用。各培养基在灭菌前均用 1． 0mol /L 的 KOH 溶液调节 pH
值为 5． 8。培养室温度为 25 ± 2℃，光照时间为 12h /d。
1． 2． 2 无菌苗的获取 从田间取生长旺盛、无明显病害的植株顶端茎段，用洗衣粉溶液清洗茎段表面污
垢后，在超净工作台上用 70%酒精和 0． 1%升汞灭菌，(酒精与升汞灭菌时间处理组合见表 1)酒精与升汞
灭菌处理后均用无菌水漂洗 5 次。灭菌后材料切成长度约 2cm长的带侧芽茎段接种于培养基中(基本培
养基 + 1． 0mg /L 6 － BA +0． 2mg /LNAA)培养，每个处理 10 瓶，每瓶接种 3 个茎段。重复 3 次，30d后统计
苗再生情况。
1． 2． 3 试管苗增殖 将无菌苗切成单株，接种于添加了不同浓度、不同种类外源植物生长调节物质的培
养基中(培养基植物生长调节剂种类、浓度见表 2) ，每瓶接种 5 株，每处理 10 瓶，3 次重复。30d 后统计苗
增殖及生长状况。
1． 2． 4 试管苗生根 选取生长状态基本一致的试管苗，并将苗切成单株，接种于添加了不同浓度、不同种
类外源植物生长调节物质的培养基中(培养基植物生长调节剂种类、浓度见表 3) ，每瓶接种 5 株，每处理
10 瓶，3 次重复。20d后统计试管苗生根及生长状况。
1． 2． 5 试管苗移栽 将试管苗根部培养基清洗干净后，移栽于苗盘中，以潮湿河沙为栽培基质，蒙上塑料
薄膜，室外温度为 20 ～ 30℃，中午适当遮荫，20d后统计苗成活率。
苗再生率 =再生苗茎段数 /接种茎段数 × 100%(污染除外;增殖系数 =增殖后苗总数 －接种苗数 /接
种苗数;生根率 =生根苗数 /接种苗数 × 100%。试验数据采用 Duncan 氏新复极差测验法(SSR 法)进行
差异显著性比较(P = 0． 05)。试验于 2010 年 3 月 ～ 10 月在安徽科技学院植物组织培养室进行。
42 安徽科技学院学报 2011 年
2 结果与分析
2． 1 消毒剂灭菌处理时间对离体茎段苗再生的影响
表 1 消毒剂灭菌处理时间对苗再生的影响
Table 1 Effects of disinfector treatment time on shoot formation
处理号
消毒剂处理时间
70%酒精(s) 0． 1%升汞(min)
污染率(%) 苗再生率(%) 再生苗总数
Ⅰ － 1 15 2 34． 4 a 93． 3 a 187 b
Ⅰ － 2 15 4 15． 6 bc 91． 1 a 216 a
Ⅰ － 3 15 8 6． 7 e 50． 0 f 137 d
Ⅰ － 4 30 2 31． 1 ab 84． 4 ab 180 bc
Ⅰ － 5 30 4 18． 9 b 77． 8 c 190 b
Ⅰ － 6 30 8 10． 0 d 73． 3 cd 121 e
Ⅰ － 7 60 2 32． 2 a 83． 3 ab 179 bc
Ⅰ － 8 60 4 16． 7 bc 71． 1 cd 187 b
Ⅰ － 9 60 8 5． 6 e 61． 1 e 117 e
表 1 的结果显示，消毒剂 70%酒精和 0． 1%升汞不同处理时间及其组合对甜叶菊侧芽再生苗影响较
大，灭菌效果差异显著。从污染率情况看，随着消毒剂处理时间的延长，污染率呈逐渐下降的趋势，在升汞
浓度相同的条件下，酒精处理时间延长的灭菌效果并不明显(如处理Ⅰ － 1、4、7 间;Ⅰ － 2、5、8 间;Ⅰ － 3、
6、9 间) ;但在酒精处理时间相同的处理条件下，不同升汞时间处理间的差异极为显著(如处理Ⅰ － 1 ～ 3
间;Ⅰ － 4 ～ 6 间;Ⅰ － 7 ～ 9 间) ，可见 0． 1%升汞在材料灭菌过程中起主要作用。但必须注意，虽然升汞处
理时间延长能降低污染率，但苗的再生率和再生苗总数也显著下降。综合起来看，70%的酒精处理时间
15 ～ 30s、0． 1%升汞处理时间 4m的灭菌效果较为理想，再生苗数也较多(见图 1，A)。
2． 2 植物生长调节剂对试管苗增殖的影响
2． 2． 1 6 － BA及 NAA组合对试管苗增殖的影响
表 2 6 － BA及 NAA组合对试管苗增殖的影响
Table 2 Effects of combinations of 6 － BA and NAA on shoot proliferation
处理号
植物生长调节剂
6 － BA(mg /L) NAA(mg /L)
增殖系数 苗生长状况
Ⅱ － 1 0． 0 0． 0 0． 0 d 苗细长、弱、有根
Ⅱ － 2 0． 0 0． 1 0． 0 d 苗细长、弱、有根
Ⅱ － 3 0． 0 0． 2 0． 0 d 苗细长、弱、有根
Ⅱ － 4 0． 5 0． 0 4． 1 c 苗粗短、壮、无根
Ⅱ － 5 0． 5 0． 1 4． 3 c 苗粗短、壮、无根
Ⅱ － 6 0． 5 0． 2 4． 1 c 苗粗短、壮、无根
Ⅱ － 7 1． 0 0． 0 6． 6 ab 苗粗短、较壮、无根
Ⅱ － 8 1． 0 0． 1 7． 4 a 苗粗短、较壮、无根
Ⅱ － 9 1． 0 0． 2 7． 2 a 苗粗短、较壮、无根
Ⅱ － 10 2． 0 0． 0 6． 7 ab 苗稍细长、无根
Ⅱ － 11 2． 0 0． 1 7． 1 a 苗稍细长、无根
Ⅱ － 12 2． 0 0． 2 7． 0 a 苗稍细长、无根
表 2 的结果非常清晰地反映了不同细胞分裂素 6 － BA和生长素 NAA及其组合对甜叶菊试管苗增殖
及生长影响较大。单独使用生长素 NAA或不使用任何植物生长调节剂的情况下，试管苗细长而弱，且有
根形成，显然不利于试管苗增殖;单独使用细胞分裂素情况下，试管苗增殖系数随 6 － BA 浓度增加而增
大，但当浓度达到 1． 0mg /L 时，试管苗增殖系数并不随浓度的增加而增大，而且当 6 － BA 浓度达到 2．
0mg /L时苗生长状况较差，变得较为细长。6 － BA 与 NAA 配合使用时，可提高试管苗的增殖系数。本试
验中 1． 0mg /L6 － BA和 0． 1 ～ 0． 2mg /L组合使用，不仅增殖系数最高，而且苗生长状态较好(见图 1，B)。
52第 25 卷第 5 期 崔广荣，等 甜叶菊的组织培养
2． 2． 2 Ad及 NAA组合对试管苗增殖的影响
表 3 Ad及 NAA组合对试管苗增殖的影响
Table 3 Effects of combinations of Ad and NAA on shoot proliferation
处理号
植物生长调节剂
Ad(mg /L) NAA(mg /L)
增殖系数 苗生长状况
Ⅲ － 1 0． 5 0． 0 0． 0 d 苗细长、根较粗
Ⅲ － 2 0． 5 0． 1 0． 3 c 苗细长、根较粗
Ⅲ － 3 0． 5 0． 2 0． 4 c 苗细长、根较粗
Ⅲ － 4 1． 0 0． 0 1． 1 ab 苗细长、根较粗而多
Ⅲ － 5 1． 0 0． 1 0． 9 ab 苗粗而长、根畸形
Ⅲ － 6 1． 0 0． 2 0． 9 ab 苗细长、根多而粗
Ⅲ － 7 2． 0 0． 0 1． 4 a 苗细长、根多而粗
Ⅲ － 8 2． 0 0． 1 1． 3 a 苗细长、根畸形
Ⅲ － 9 2． 0 0． 2 1． 4 a 苗长、根多而畸形
表 3 结果表明，与 2． 2． 1 结果比较看，细胞分裂素 Ad 显然不适合用于甜叶菊试管苗的增殖。各处理
中均见试管苗生根，部分处理中试管苗根呈畸形。表面看起来 Ad 更适合用于甜叶菊试管苗的生根处理，
这与其对其他植物试管苗的增殖作用效应显然不同，其原因尚待进一步研究。
2． 2． 3 KT及 NAA组合对试管苗增殖的影响
表 4 KT及 NAA组合对试管苗增殖的影响
Table 4 Effects of combinations of KT and NAA on shoot proliferation
处理号
植物生长调节剂
KT(mg /L) NAA(mg /L)
增殖系数 苗生长状况
Ⅳ － 1 0． 5 0． 0 0． 2 c 苗较长、无根
Ⅳ － 2 0． 5 0． 1 0． 3 c 苗较长、无根
Ⅳ － 3 0． 5 0． 2 0． 3 c 苗较长、无根
Ⅳ － 4 1． 0 0． 0 1． 3 b 苗短而细、无根
Ⅳ － 5 1． 0 0． 1 1． 6 b 苗较壮、分枝多
Ⅳ － 6 1． 0 0． 2 1． 5 b 苗较壮、分枝多
Ⅳ － 7 2． 0 0． 0 2． 8 a 苗较壮、分枝多
Ⅳ － 8 2． 0 0． 1 2． 7 a 苗较壮、分枝多
Ⅳ － 9 2． 0 0． 2 2． 8 a 苗较壮、分枝多
表 4 结果表明，KT能够在一定程度上促进甜叶菊试管苗的增殖，而且试管苗增殖系数随浓度的增大
而逐渐增大，各处理中试管苗生长较为健壮，特别是较高浓度的 KT 与一定浓度 NAA 组合使用时，能够促
进试管苗产生分枝，这在生产中实际上从另一层面增大了试管苗的繁殖系数。尽管 KT 处理试管苗的增
殖系数较低，但苗生长状态较好，因此 KT也可作为生产中可选择用来进行甜叶菊试管苗增殖。
综上所述，用于甜叶菊试管苗增殖培养的细胞分裂素应首选 6 － BA，其增殖系数较高。
2． 3 植物生长调节剂对试管苗生根的影响
表 5 植物生长调节剂对试管苗生根的影响
Table 5 Effects of plant growth regulators on shoot rooting
处理号
植物生长调节剂
IBA(mg /L) NAA(mg /L)
生根率(%) 平均根长(cm) 平均根数
Ⅴ － 1 0． 0 0． 0 100 3． 7 3． 5
Ⅴ － 2 0． 25 0． 0 100 4． 4 4． 6
Ⅴ － 3 0． 5 0． 0 100 4． 9 4． 7
Ⅴ － 4 1． 0 0． 0 100 2． 3、畸形 2． 3
Ⅴ － 5 0． 0 0． 25 100 3． 6 4． 9
Ⅴ － 6 0． 0 0． 5 100 2． 9 2． 7
Ⅴ － 7 0． 0 1． 0 100 2． 2、畸形 2． 4
62 安徽科技学院学报 2011 年
表 5 结果表明，在浓度 0． 0 ～ 0． 5mg /L 的浓度范围内，植物生长调节剂 IBA 或 NAA 均能有效促进甜
叶菊试管苗的生根，这与多种试管苗生根情况相似，也表明甜叶菊试管苗生根较为容易。但在生长素 IBA
或 NAA浓度较高(1． 0mg /L)的情况下，试管苗根变短，且出现不同程度的畸形。可见，甜叶菊试管苗生根
培养基中生长素(IBA或 NAA)的浓度不能过高，以 IBA浓度 0． 5mg /L为宜(见图 1，C)。
2． 4 不同来源试管苗移栽比较
将 2． 3 结果中不同处理得来的生根试管苗移栽后发现，来源于不同处理的生根试管苗在相同的生根
条件下，成活率和生长状况也表现出明显差异(见表 6)。来源于生根较差的处理Ⅴ － 4 和Ⅴ － 7 的试管苗
不仅成活率低，而且生长状况也较差。可见，合适的试管苗生根培养对试管苗移栽成活率及其生长状况均
有较大的影响，试管苗生根状态好，苗易成活、健壮(见图 1，D)。
表 6 不同生根处理试管苗移栽生长比较
Table 6 Compare with growth state of transplanting plantlets came from treatments Ⅴ － 1 ～ 7
生根处理号 移栽成活率(%) 苗生长状态
Ⅴ － 1 92． 7 生长旺盛、健壮
Ⅴ － 2 93． 0 生长旺盛、健壮
Ⅴ － 3 93． 3 生长旺盛、健壮
Ⅴ － 4 66． 4 生长缓慢、苗一般
Ⅴ － 5 91． 3 生长旺盛、健壮
Ⅴ － 6 90． 5 生长旺盛、健壮
Ⅴ － 7 71． 7 生长缓慢、苗一般
3 结论与讨论
3． 1 结论
2 种消毒剂 70%酒精与 0． 1%升汞处理时间的有效组合，不仅能减少甜叶菊茎段培养的污染率，而且
能提高侧芽成苗率，增加再生苗数，2 者灭菌时间组合 70%酒精 15 ～ 30s + 0． 1%升汞 4m较好;不同种类、
不同浓度的细胞分裂素与不同浓度的生长素组合使用对甜叶菊试管苗增殖影响较大，以 1． 0mg /L 6 － BA
+0． 1 ～ 0． 2mg /L NAA较为合适，最大增殖系数可达 7． 4;在 0． 0 ～ 0． 5mg /L浓度范围内，IBA和 NAA均能
使甜叶菊试管苗生根，而且试管苗移栽成活率高、生长状况好。
3． 2 讨论
消毒剂的灭菌效果与苗再生率是植物组织初代培养中的一个突出矛盾。众所周知，提高消毒剂浓度、
延长灭菌时间，将有效杀灭更多的杂菌，减少初代培养中的污染，但是消毒剂通常回对离体培养材料产生
较大伤害残留作用，尤其是对一些幼嫩组织的伤害作用更明显，但消毒剂浓度偏小、灭菌时间偏短，往往又
造成灭菌效果差、污染率高的问题。温室大棚中的甜叶菊茎段材料较为幼嫩，经消毒剂灭菌后存在的普遍
问题是外植体非常容易褐化死亡，常导致培养失败。因此，初代培养进行外植体灭菌处理时，一定要根据
外植体的生长环境、生长状况进行消毒灭菌条件的摸索，不可盲目生搬硬套，从而使初代培养的效率更高。
植物组织培养中，植物生长调节剂的浓度、种类及其组合的探索始终都是一个关键性问题。不同植物
在不同的培养阶段所需的植物生长调节剂均可能有所不同，同一物种中不同品种间(基因型不同)的培养
特性不同，同一植物的不同组织器官的离体培养特性也可能不同，因此，培养基中植物生长调节剂的种类、
浓度比例及其组合可能是广大从事植物组织培养工作者研究的一个长久课题。不同研究者在甜叶菊离体
培养中培养基设计、使用的植物生长调节剂的种类、浓度均较为相似，但所得结果却差异较大［4，5，7，10，13，14］，
作者在使用从田间选择出的 6 个不同亲本材料进行组培试验中也发现了这一问题(另文发表) ，这有可能
与所用材料的基因型不同有关。本试验结果表明，与其他植物相比，本品系甜叶菊的试管苗增殖率的提高
还有较大的空间，其中一个重要的因素是试管苗增殖生长时较难形成丛芽，易形成细长苗，表现出类似于
大田植株所表现出的“顶端优势”现象，与他人报道的结果［12，13］很不一致，具体原因尚待进一步探索。
72第 25 卷第 5 期 崔广荣，等 甜叶菊的组织培养
图 1 甜叶菊离体培养及移栽
Fig． 1 Stevia rebaudiana Bertoni in vitro culture and transplant
图 1 说明:A． 茎段初代培养;B． 试管苗增殖;C． 试管苗生根;D． 试管苗移栽
Explanation:A． Primary culture for stem － sections;B． Shoots proliferation;C． Shoots rooting;D． Plantlets transplanting．
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(责任编辑:李孟良)
82 安徽科技学院学报 2011 年