全 文 ：墨西哥香草兰（Vanilla planifolia Andrews）是兰
科（Orchidaceae）香草兰属（Vanilla）的热带攀援藤本
植物， 具有长势快、 产量高和果荚品质好等特点，
其栽培面积占世界香草兰栽培总面积的 90％以上[1]。
根据联合国粮食及农业组织（FAO）统计数据， 墨西
哥香草兰的总种植面积在 8万 hm2以上， 鲜豆荚的
热带作物学报 2015， 36（3）： 551-556
Chinese Journal of Tropical Crops
不同疏果处理下香草兰果荚脱落
及其内源激素含量变化研究
顾文亮1，2，3， 陈娅萍 1， 王 辉1，2，3， 庄辉发1，2，3，
王 华1，2，3， 朱自慧1，2，3， 宋应辉1，2，3*
1 中国热带农业科学院香料饮料研究所， 海南万宁 571533
2 农业部香辛饮料作物遗传资源利用重点实验室， 海南万宁 571533
3 海南省热带香辛饮料作物遗传改良与品质调控重点实验室， 海南万宁 571533
摘 要 香草兰果荚发育中存在严重的果荚脱落现象， 对香草兰果荚脱落情况及其內源激素含量变化进行探
讨， 以期解决目前生产上果荚脱落率高的问题。 设疏果后保留 1 个、 8~10 个香草兰果荚以及未疏果共 3 种处
理 ， 从果荚发育至脱落的 60 d 内分期取材 ， 采用酶联免疫法分别测定各处理果荚中生长素 （IAA）、 赤霉素
（GA）、 玉米素核苷（ZR）和脱落酸（ABA）的含量。 结果表明： 3 种处理的果荚脱落率与保留果荚数目呈正相关；
IAA 和 ZR 的含量在前期较高， ABA 的含量在中、 后期较高， GA 的含量一直维持在较低的水平； 较高的 IAA/
ABA 和（IAA+GA+ZR）/ABA 比值有利于控制果荚脱落； 疏果处理有利于坐果的激素平衡， 而保留过多的果荚则
不利于形成激素平衡。 本研究可为解决生产中的香草兰落荚问题提供理论依据和技术方法。
关键词 香草兰； 果荚脱落； 內源植物激素
中图分类号 S682.31， S311 文献标识码 A
Pod Abscission and Changes of Endogenous Hormones
in Vanilla Pod Under Different Fruit Load
GU Wenliang1，2，3， CHEN Yaping1， WANG Hui1，2，3， ZHUANG Huifa1，2，3，
WANG Hua1，2，3， ZHU Zihui1，2，3， SONG Yinghui1，2，3*
1 Spice andBeverageResearch Institute， ChineseAcademy of Tropical Agricultural Sciences， Wanning， Hainan 571533， China
2 Key Laboratory of Genetic Resources Utilization of Spice and Beverage Crops，
Ministry of Agriculture， Wanning， Hainan 571533， China
3 Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation for
Tropical Spice and Beverage Crops， Wanning， Hainan 571533， China
Abstract Pod abscission in Vanilla is very serious during pod development. In order to solve this problem，
the changes of endogenous plant hormones and pod abscissions under different fruit load were examined in this
study. Three levels of fruit load after pollination were set by fruit thinning i.e. 1， 8-10 and all vanilla pods were
retained as control. The contents of IAA， GA， ZR and ABA in pods from day 0 to day 60 after pollination were
measured using enzyme-linked immunoassay. The results showed that the pod abscission rates of three fruit load
treatments were positively correlated with the numbers of pods that retained. The contents of IAA and ZR were
higher in earlier stage. while ABA content was higher in the middle and late stage， and GA content maintained a
relatively low level.The higher ratio of IAA/ABA and （IAA+GA+ZR）/ABA were related to less pod abscission.
Proper adjustment of fruit load may generated a hormone balance for pod retention. This study will provide
theoretical basis for solving the problem of vanilla pod abscission during its production.
Key words Vanilla planifolia Andrews； Pod obscission； Endogenous plant hormones
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.03.018
收稿日期 2014-07-09 修回日期 2014-12-04
基金项目 科技支撑计划项目 “香草兰规范化种植基地及其 SOP 优化升级研究”（No. 2011BAI01B07）； 海南省中药现代化专项 “香草兰良种
繁育及规范化规模化栽培技术研究”（No. ZY201321），
作者简介 顾文亮（1984 年—）， 男 ， 博士 ， 助理研究员； 研究方向 ： 作物遗传育种。 * 通讯作者（Corresponding author）： 宋应辉 （SONG
Yinghui）， E-mail： songyh343@sohu.com。
第 36 卷热 带 作 物 学 报
总产量可达 9 000 t[2]。 墨西哥香草兰豆荚经发酵生
香加工后含有 250 多种挥发性芳香成分， 可用于
香烟、 名酒、 茶叶及香水等高端的食品和化妆行业
中， 仅发酵后的豆荚年产值就可达 20 亿美元 [3]。
中国于 20 世纪 60 年代初从国外引种墨西哥香草
兰， 目前在海南和云南等地有一定的种植面积， 且
取得了较高的经济效益 [4]。 近年来， 随着海南国际
旅游岛的建设以及海南国际香岛的规划， 中国香草
兰产业的发展正处于一个新的上升阶段[5]。
在国内外的香草兰生产实践中发现， 香草兰存
在着严重的授粉后果荚脱落现象， 其落荚率可达
40％~60％ [6]。 根据香草兰产量的通径分析， 果荚
脱落是影响香草兰果荚产量的主要因素 [7]。 香草兰
的花经人工授粉后， 其果荚在 35 d 内迅速生长发
育， 至 45 d 时果荚基本定形并停止生长， 此时果
荚出现大规模的脱落现象。 香草兰果荚在脱落前先
是表皮失去光泽并棱角明显， 而后果荚末端或基部
出现黄化， 同时在果荚与果柄的连接处发生离层脱
落[8]。 当前的研究一般认为， 香草兰的落荚主要是
由于植株内部的营养生长与生殖生长不平衡而导
致的生理性落果， 此外， 光照直射、 荫蔽度过大、
高温降雨和幼荚染病等因素都会导致香草兰果荚
脱落 [9]。 植物体的花、 叶和果等器官脱落过程受到
众多因素的诱导， 而所有外在因素的诱导均是通过
一系列内在因素实现的 [10]。 内源植物激素在植物器
官的脱落过程中起着重要的作用， 其中乙烯起着诱
导脱落的作用， 而生长素则通过与乙烯相拮抗起着
抑制脱落的作用， 内源植物激素之间通过相互作用
构成了复杂的调控网络 [11]。 在国内外的香草兰果荚
脱落研究中， 多集中于利用外源人工生长素 2， 4-
D控制落荚的栽培措施， 而关于香草兰果荚发育至
脱落过程中的内源植物激素研究尚处于空白。 本研
究拟通过分析内源植物激素在香草兰果荚发育至脱
落过程中的变化特征， 为解决生产中的香草兰落荚
问题提供理论依据和技术方法。
1 材料与方法
1.1 材料
供试植株为生长 3 a 以上的墨西哥香草兰（V.
planifolia Andrews）， 种植于海南省万宁市南桥六
甲的中国热带农业科学院香料饮料研究所基地中，
均在荫蔽条件下露地栽培。
1.2 方法
1.2.1 试验处理与采样 设 3 种保留香草兰果荚
数量的处理： 处理1（ET-1）为香草兰花序上授粉 1
朵花后保留 1 个果荚； 处理2（ET-2）为香草兰花序
上授粉 8~10 朵花后保留 8~10 个果荚 ； 处理 3
（ET-3）为在香草兰花序上连续对全部花朵授粉后
保留全部的果荚即 13 个以上的果荚。 在授粉后的
10~60 d内， 每隔 10 d于 3种处理中各选 6 株香草
兰供试植株， 每株上均只处理 1 个花序； 同时， 每
隔 10 d 对上述 3 种处理中的香草兰果荚进行取样。
以未经任何疏花疏果处理的在 40~50 d 时自然脱落
的果荚为对照， 将其中的內源激素含量与同时期 3
种处理下的未脱落果荚进行对比。 每种处理分别从
不同香草兰植株上取 6个以上的果荚， 用液氮快速
冷冻后放入-80℃超低温冰箱中保存。
1.2.2 果荚脱落的观测 设置 3 种保留香草兰果
荚数量的处理， 处理1（ET-1）、 处理2（ET-2）和处
理3 （ET-3） 同上。 3种处理均设置 3 个试验小区，
试验小区内均随机设 3个处理， 各个试验小区内的
每个处理选 30 株香草兰供试植株， 每株上均只处
理 1 个花序。 在授粉后的 60 d 时分别统计不同试
验小区内 3种处理的果荚脱落率。
1.2.3 果荚內源激素含量的测定 采用酶联免疫
吸附测定法（ELISA）分别测定各处理的香草兰果荚
中生长素（IAA）、 赤霉素 （GA）、 玉米素核苷（ZR）
和脱落酸（ABA）的含量， 植物激素含量测定试剂盒
购自中国农业大学。 （1）称取 0.5 g 香草兰组织样
品， 加入 2 mL样品提取液， 在冰浴下研磨成匀浆，
转入 10 mL 离心管中， 再用 2 mL 提取液分 2 次将
研钵冲洗干净， 将冲洗液一并转入离心管中， 摇匀
后置于 4 ℃冰箱中提取 4 h， 在 3 500 r/min 下离心
8 min， 取上清液； （2）于沉淀中加 1 mL 提取液并
搅匀， 置于 4℃中再提取 1 h， 同条件下离心 8 min，
合并上清液并记录体积； （3）将上清液过 C-18
固相萃取柱后转入 5 mL 离心管中， 用氮气仪吹
干， 除去提取液中的甲醇后即为植物激素样品 ，
用2 mL样品稀释液定容， 将其置于-20℃中封口保
存； （4）按照试剂盒说明书， 通过竞争、 洗板、 加
二抗、 洗板、 加底物显色、 比色等步骤分别测定各
激素含量。
1.3 数据处理
运用 Excel 2010 软件处理试验数据与图表 ，
采用SPSS 20.0 进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 果荚脱落率的观测
由表 1 可知， 处理 1、 处理 2 和处理 3 的平均
果荚脱落率分别为 41.11％、 52.34％和 64.48％。
552- -
第 3 期
试验小区 ET-1 ET-2 ET-3
1号试验小区 36.67 56.61 71.43
2号试验小区 40.00 46.37 58.99
3号试验小区 46.67 54.04 63.02
平均果荚脱落率 （41.11±5.09）c （52.34±5.33）b （64.48±6.35）a
表 1 不同处理下的香草兰果荚脱落率/%
Table 1 The pod abscission rate under
different treatments（%）
说明： 图中数据为 3 个重复的平均值±标准偏差， 不同小写
字母表示差异显著（p<0.05）。 下同。
Note： Data were expressed as mean±standard deviation （n=3）.
Bars with different letters indicate significant differences （p<0.05）. The
same as below.
不同小写字母表示处理间差异性显著（p=0.05）。 下同。
Different lowercase letters between treatments respresent significant
difference at 5%level. The same as below.
图 1 不同处理下內源 IAA 含量的变化特征
Fig. 1 The dynamic changes of endogenous IAA
content under different treatments
1 000
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0 10 20 30 40 50 60
授粉天数/d
IA
A
含
量
/（
ng
/g
FW
）
b
a
b b
b
b
b
bb
a a
a
a
a
a
a
a
a
ET-1 ET-2 ET-3
图 2 不同处理下內源 GA 含量的变化特征
Fig. 2 The dynamic changes of endogenous GA
content under different treatments
14
12
10
8
6
4
2
0
10 20 30 40 50 60
GA
含
量
/（
ng
/g
FW
）
授粉天数/d
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b b
b
b
c c
b
ET-1 ET-2 ET-3
香草兰的果荚脱落高峰期一般在授粉后 40~50 d 之
间， 在 60 d后果荚基本停止脱落， 由此可见处理 1
的果荚脱落率最低， 处理 2的果荚脱落率较高， 处
理 3的果荚脱落率最高， 且 3种处理间的平均果荚
脱落率均呈显著差异。
2.2 不同疏果处理下果荚的內源激素含量变化特征
2.2.1 IAA 含量的变化特征 由图 1 可知， 在香
草兰的果荚发育过程中， 在授粉 10、 20 d 时处理
3 的 IAA 含量与处理 1、 处理 2 间呈显著差异， 但
处理 1 与处理 2 之间无显著差异； 在 30、 50 d 时
处理 1 与处理 2、 处理 3 间均呈显著差异， 但处理
2与处理 3之间均无显著差异； 在 40、 60 d时 3种
处理之间无显著差异。 在 10、 20 d 的幼果荚期，
处理 3 由于授粉果荚数量多， 故其果荚中的 IAA
含量显著高于处理 1和处理 2。
2.2.2 GA 含量的变化特征 由图 2 可知， 在香
草兰的果荚发育过程中， 在授粉 10 d 时处理 3 的
GA 含量与处理 1、 处理 2 间呈显著差异， 但处理
1 和处理 2 之间无显著差异； 在 20 d 时处理 1、 处
理 2 与处理 3 间均呈显著差异， 但处理 1 和处理 2
之间无显著差异； 在 30、 40 d 时 3 种处理之间均
呈显著差异； 在 50 d时处理 1与处理 2、 处理 3 间
呈显著差异， 但处理 2 和处理 3 之间无显著差异；
在 60 d 时处理 3 与处理 1、 处理 2 间呈显著差异，
但处理 1 和处理 2 之间无显著差异。 GA 具有刺激
果实生长， 提高结实率的效果， 故处理 1的未脱落
果荚中的 GA 含量均显著高于处理 2 和处理 3， 且
落荚率越低则 GA 含量越高。
2.2.3 ZR 含量的变化特征 由图 3 可知， 在香
草兰的果荚发育过程中， 在授粉 10 d 时处理 3 的
ZR含量与处理 1、 处理 2间呈显著差异， 但处理 1
和处理 2之间无显著差异； 在 20 d时处理 1、 处理
2 与处理 3 之间均呈显著差异， 但处理 1 和处理 2
之间无显著差异； 在 30 d时处理 1与处理 2、 处理
3 间均呈显著差异， 但处理 2 与处理 3 之间无显著
差异； 在 40、 50 d 时 3 种处理之间均无显著差异；
在 60 d 时处理 1、 处理 3 与处理 2 间均呈显著差
异， 但处理 1 和处理 3 之间无显著差异。 在授粉
10 d的幼果荚期， 处理 3由于授粉果荚数量多， 故
其果荚中的 ZR含量显著高于处理 1和处理 2。
2.2.4 ABA 含量的变化特征 由图 4 可知， 在香
草兰的果荚发育过程中， 在授粉 10 d 时处理 3 的
ABA 含量与处理 1、 处理 2间均呈显著差异， 但处
理 1 和处理 2 之间无显著差异； 在 20 d 时处理 1
与处理 2、 处理 3 间均呈显著差异， 但处理 2 与处
理 3 之间无显著差异； 在 30、 40、 50 d 时 3 种处
顾文亮等： 不同疏果处理下香草兰果荚脱落及其内源激素含量变化研究 553- -
第 36 卷热 带 作 物 学 报
8
7
6
5
4
3
2
1
0
10 20 30 40 50 60
IA
A/
AB
A
比
值
ET-1 ET-2 ET-3
a
a
a
a
a
a
b b
bb
b
b
c
c b
a
a
a
a
8
7
6
5
4
3
2
1
0
10 20 30 40 50 60
（ I
AA
+G
A+
ZR
） /
AB
A
比
值
ET-1 ET-2 ET-3
a
a
a
a
a
a
a
a
bb b
b b
b
c
c
b
b
图 5 不同处理下 IAA/ABA 比值的变化特征
Fig. 5 The dynamic changes in the ratio of
IAA to ABA under different treatments
图 6 不同处理下（IAA+GA+ZR）/ABA比值的变化特征
Fig. 6 The dynamic changes in the ratio of （IAA+GA+ZR）
to ABA under different treatments
内源激素 ET-1 ET-2 ET-3 脱落果荚
IAA 431.22 a 98.66 b 98.35 b 118.45 b
GA 2.95 a 0.60 b 0.52 b 0.36 c
ZR 25.95 b 18.55 b 21.19 b 47.24 a
ABA 88.73 b 78.26 b 70.19 b 214.20 a
表 2 脱落果荚与不同处理下未脱落果荚
的內源激素含量对比（ng/g FW）
Table 2 The comparison of endogenous hormones
contents between abscission pods and setting
pods under different treatments（ng/g FW）
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
10 20 30 40 50 60
授粉天数/d
ZR
含
量
/（
ng
/g
FW
）
ET-1 ET-2 ET-3
b
b b b b
b
bb
a
a
a
a
a
aaa a a
图 3 不同处理下內源 ZR 含量的变化特征
Fig. 3 The dynamic changes of endogenous
ZR content under different treatments
图 4 不同处理下內源 ABA 含量的变化特征
Fig. 4 The dynamic changes of endogenous
ABA content under different treatments
450
400
350
300
250
200
150
100
50
0
10 20 30 40 50 60
AB
A
含
量
/（
ng
/g
FW
）
ET-1 ET-2 ET-3
b
b
b
b
b
bb
b
b
a
a
a
a
a
a a
aa
理之间无显著差异； 在 60 d时处理 3与处理 1、 处
理 2间均呈显著差异， 但处理 1和处理 2之间无显
著差异。
2.3 脱落果荚与未脱落果荚的內源激素含量对比
分析
由表 2 可知， 处理 1 的内源 IAA 含量显著高
于脱落果荚， 但处理 2、 处理 3 与脱落果荚之间均
无显著差异。 处理 1、 处理 2 和处理 3 的内源 GA
含量均显著高于脱落果荚。 处理 1、 处理 2 和处理
3 的内源 ZR、 ABA 含量均显著低于脱落果荚。 脱
落酸具有促进果实脱落的效果， 故 3种处理的未脱
落果荚中的 ABA 含量均显著低于脱落果荚。
2.4 不同疏果处理下果荚的內源激素比值变化特征
2.4.1 IAA 与 ABA 的比值变化特征 由图 5 可
知， 在香草兰的果荚发育过程中， 在授粉 10、 60 d
时 3 种处理的 IAA/ABA 比值之间无显著差异； 在
20 d时 3种处理之间均呈显著差异； 在 30 d 时处理
1 与处理 2、 处理 3 间呈显著差异， 但处理 2 与处
理 3 之间无显著差异； 在 40 d 时处理 3 与处理 1、
处理 2 间呈显著差异， 但处理 1 与处理 2 之间无
显著差异； 在 50 d 时处理 1 与处理 2、 处理 3 间
呈显著差异， 但处理 2 与处理 3 之间无显著差异。
2.4.2 IAA、 GA、 ZR 总和与 ABA 的比值变化特
征 由图 6 可知， 在香草兰的果荚发育过程中，
在授粉 10 d 时处理 1、 处理 2 和处理 3 的（IAA+
GA+ZR）/ABA 比值之间均无显著差异； 在 20、 60 d
时处理 1、 处理 2 和处理 3 之间均呈显著差异； 在
30 d 时处理 1 与处理 2、 处理 3 间呈显著差异， 但
授粉天数/d
授粉天数/d 授粉天数/d
554- -
第 3 期
指标 ET-1 ET-2 ET-3 脱落果荚
IAA/ABA比值 5.97 a 1.31 b 1.41 b 0.52 c
（IAA+GA+ZR）/ABA比值 6.06 a 1.58 b 1.73 b 0.77 c
表 3 脱落果荚与不同处理下未脱落
果荚的相关內源激素比值对比
Table 3 The comparison of endogenous hormones
ratios between abscission pods and
setting pods under different treatments
处理 2和处理 3之间无显著差异； 在 40 d时处理 3
与处理 1、 处理 2 间呈显著差异， 但处理 1 与处理
2 之间无显著差异； 在 50 d 时处理 1 与处理 2、 处
理 3间呈显著差异， 但处理 2与处理 3之间无显著
差异。
2.5 脱落果荚与未脱落果荚的相关內源激素比值
对比分析
将授粉后 50 d 的脱落果荚与未脱落果荚中的
相关内源激素比值进行比较。 由表 3可知， 此时处
理 1、 处理 2 和处理 3 的 IAA/ABA 比值均显著高
于脱落果荚。 另外， 处理 1、 处理 2 和处理 3 的
（IAA+GA+ZR）/ABA 比值也均显著高于脱落果荚。
3 讨论与结论
植物体的花、 叶和果等器官脱离母体过程是植
物界普遍发生的生理现象， 落花与落果问题是影响
多数作物产量与品质的重要因素[12]。 器官脱落过程
受到众多因素的诱导， 而所有外在因素的诱导均是
通过一系列内在因素实现的。 内源植物激素通过信
号转导引发生理生化反应， 从而调控植物的器官脱
落过程[13]。 在本研究中， 授粉后 10 d 的幼果荚期，
果荚生长迅速且细胞分裂旺盛， 与果荚中的 IAA
和 ZR 含量较高相对应； 授粉 40 d 后的果荚稳定
期， 果荚生长停止且细胞分裂停止， 处理 2和处理
3果荚中的 IAA和 ZR含量均有所下降； 授粉后 50 d
的果荚脱落期， 脱落果荚中的 ABA 含量显著高于
尚未脱落的正常果荚， 但脱落果荚中的 GA 含量显
著低于尚未脱落的正常果荚。 另外， 在本研究中也
发现， IAA 和 ABA 的绝对含量比 GA 和 ZR 的绝对
含量高出许多， 这说明 IAA、 ABA 和 GA 分别在香
草兰的果荚发育至脱落的不同时期起着关键作用。
内源植物激素对器官脱落的调控是一个复杂的过
程， 在该过程中某一激素的消长及其含量的变化仅
仅只是一方面， 而内源植物激素的相互平衡及其相
互的协同作用则显得更为重要[14]。 在本研究中， 授
粉后 50 d 的果荚脱落高峰期， 尚未脱落的正常果
荚的 IAA/ABA 和（IAA+GA+ZR）/ABA 比值均显著
高于脱落果荚， 这说明 IAA/ABA和（IAA+GA+ZR）
/ABA 的激素平衡对果荚的脱落发挥了重要作用。
在前期的香草兰果荚脱落研究中， 周如潺等[15]
发现， 在授粉后 15~25 d 用 2,4-D 涂抹果荚末端能
够控制果荚脱落； 也有研究发现， 在末花期人工喷
雾 2,4-D 能够控制果荚脱落 [16]。 但在长期的生产实
际中发现， 香草兰的花期较长， 且同一植株的不同
花序上的花发育也不同步， 在授粉后人工涂抹的方
式仅适合小范围使用， 而在末花期进行人工喷雾往
往已经错过果荚脱落高峰期， 且容易造成药害。 因
此， 在香草兰生产种植上通常采用控花疏果的防脱
落栽培措施 [17]。 通过人为控制香草兰的授粉果荚数
目， 结果发现保留全部果荚的脱落率最高， 处理 2
即保留 8~10 个果荚的脱落率次之， 处理 1 即保留
1 个果荚脱落率则最低。 在本研究中， 处理 3 的
IAA 和 ZR 含量在授粉 10 d 时均显著高于处理 1 和
处理 2， 这说明保留数量过多的果荚使得香草兰植
株在前期消耗大量营养， 用来合成大量的生长素类
和细胞分裂素类激素； 在授粉 50 d 时， 处理 2 和
处理 3 的 IAA/ABA 和（IAA+GA+ZR）/ABA比值均显
著高于脱落果荚（对照）， 但又显著低于处理 1， 这
说明后期 IAA/ABA和（IAA+GA+ZR）/ABA的激素平
衡与果荚脱落率呈负相关关系， 比值越高则果荚的
脱落率越低。
目前， 在香草兰的生产种植上一般采用保留
8~10 个果荚的控花疏果措施， 但较少采用喷施外
源植物生长调节剂的保果措施。 香草兰通常在 3月
初花期和 5月末花期时由于花序分化的质量不高而
导致成花数目较少， 而且为了避免营养竞争， 在每
株香草兰上保留的花序数目也不宜过多。 故笔者认
为， 应根据香草兰在当年的开花情况， 人为抹去在
3 月初和 5 月底萌发的花序， 在每株香草兰上仅保
留 2~3 个花序， 并在每个花序上授粉保留 8~10 个
果荚。 同时， 结合本研究结果， 笔者建议在 4月中
旬适量人工喷施含生长素和赤霉素的外源植物生长
调节剂， 以期达到控制果荚脱落的目的。 目前， 喷
施生长素和赤霉素的含量以及喷施的时期尚需进行
深入研究， 这也是本研究下一步的研究方向。
参考文献
[1] 王庆煌， 朱自慧. 香草兰[M]. 北京： 中国农业出版社， 2004：
7-8.
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责任编辑： 林海妹
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