全 文 ：文章编号：1007－2624（2012）03－0068－04
甜叶菊组织培养研究进展
周玉丽 1，2，崔广荣 2，张子学 2，胡能兵 2，何克勤 2，林 平 2，舒英杰 2
（1.安徽农业大学，合肥 230000；2.安徽科技学院，凤阳 233100）
摘 要：从无菌繁殖体系、培养基和培养条件的选择、愈伤组织的诱导与分化、芽分化和继代增殖培养、生根培养及
组培苗的移栽等方面综述了甜叶菊组织培养方面的研究，并提出了甜叶菊组织培养的研究方向。
关键词：甜叶菊；组织培养；研究进展
中图分类号：S566.9 文献标识码：A
甜叶菊（Stevia rebaudiana Bertoni）又名“甜菊”、“甜草”，菊科甜叶菊属，原产南美洲巴拉圭的 Amambay
及 Mbaxacayu山脉[1]。 1976年南京中山植物园从日本引种甜叶菊试验成功后，20世纪 80年代初全国各地开
始种植，目前我国是世界上甜叶菊种植面积最大的国家，在江苏、福建、广东、浙江、山东、河南、安徽、新疆等
地均有大面积种植，总植面积超过 6万 hm2 [2]。
甜叶菊是理想的甜味剂，其叶片富含甜叶菊糖苷，因其具有甜度高（甜度是蔗糖的 350～400 倍）、热量低
（热量约为蔗糖的 1/300）、安全无毒等特点 [3－4]，加之甜叶菊糖苷有控制血糖、降低血压、促进新陈代谢的作
用，亦有治疗糖尿病、肥胖症、调节胃酸、恢复神经疲劳之功效 [5－6]，甜叶菊深受肥胖症患者和糖尿病人的青
睐。 另外，甜叶菊可增进家畜、赛马和宠物的食欲并能治疗它们的慢性疾病及牛的不孕症，已引起国外畜牧
和饲料工作者的关注[7]。 在日本和巴西，甜叶菊糖苷已成为蔗糖的替代品被广泛应用，在南美、东南亚、远东
地区，甜叶菊糖苷已被广泛应用于食品和药品领域[8]，在国际上被誉为“世界第三健康糖源”[9]。 我国卫生部于
1985年和 1990年分别批准了甜叶菊糖苷为不限量使用的天然甜味剂和医药用甜味剂辅料 [10]。 因此，甜叶菊
逐渐成为食品和医药领域研究开发的热点。
由于种子极小（千粒重约 0.02g），甜叶菊不利于实生繁殖；甜叶菊为异花授粉植物，不利于杂交种的纯合
及品种的防杂保纯，因此，甜叶菊的组培快繁成为了甜叶菊工厂化育苗的主要措施。 20世纪七、八十年代，中
国科学院植物研究所、 复旦大学和中国科学院武汉植物研究所在我国较早地开展了甜叶菊组织培养研究。
目前，人们对甜叶菊的无菌繁殖体系、培养基和培养条件的选择、愈伤组织的诱导与分化、芽分化和继代增
殖培养、生根培养以及组培苗的移栽等方面作了较为全面、系统的研究。
1 甜叶菊无菌繁殖体系建立的研究
1.1 外植体的选择与消毒
外植体的选择是植物离体培养成功的关键环节之一，到目前为止人们已成功利用甜叶菊种子[11]、茎尖[12]、
叶片[13-14]、叶柄[15-16]和茎段[17]等获得了再生植株，其中茎尖是甜叶菊组织培养最理想的外植体材料[18-19]。 甜叶菊
最适外植体的选择，应依不同的实验目的而定，若为了获取愈伤组织，叶片、茎节和茎段是较为理想的外植体
材料[21-23]；但若要繁殖大量试管苗，茎尖则是最为理想的材料[18]。
植物组织培养中，外植体灭菌、消毒剂种类及消毒时间对外植体存活率都有明显影响，消毒时间过长可
能引起外植体褐变而降低存活率，过短则达不到消毒目的。 甜叶菊外植体常用的消毒剂为 75%酒精和 0.1%
HgCl2，一般将 70%~75%酒精和 0.1% HgCl2配合使用。 徐慧珠等[13]取当年生或宿根植株上已展开的幼叶，洗
净后用 0.1% HgCl2消毒 3~5min，用无菌水冲洗 4~5 次，然后用整叶或将叶剪成 0.25cm2大小接种于固体培
养基上成功诱导分化出完整甜叶菊植株。 黄苏珍等[16]将甜叶菊顶芽和叶柄，先用自来水冲洗净，再用 10%的
洗衣粉溶液浸泡 5min 后，经 70%的酒精表面消毒 2min，用 0.1%的 HgCl2溶液消毒 5min，然后用无菌水冲洗
3~5 次，消毒效果较好。 沈秀丽等[15]将甜叶菊种子在 70%酒精浸 20s，再放入 0.1% HgCl2 10min，然后用无菌
水冲洗干净，培养获得了无菌植株。 崔广荣等[23]研究表明，70%酒精处理 15~30s+0.1% HgCl2处理 4min 较为
适合甜叶菊茎段外植体灭菌。
收稿日期：2012－02－12
基金项目：安徽省教育厅省级重点自然科学基金项目（KJ2010A073 ）；安徽科技学院自然科学研究项目（ZRC2011281）。
作者简介：周玉丽（1975-），女，甘肃省敦煌市人，在读硕士，实验师，主要从事园艺植物生物技术研究。
通讯作者：崔广荣（1964-），男，安徽省长丰县人，博士，教授，主要从事植物生物技术研究。
述综
中 国 糖 料
Sugar Crops of China
2012 年
第 3 期68
1.2 基本培养基与培养条件的选择
甜叶菊组织培养目前主要采用 MS，1/2MS，1/4MS 为基本培养基， 愈伤组织及继代增殖主要用 MS 培养
基，生根培养主要用 1/2MS和 1/4MS培养基。但也有用 B5 [24]、White [14]、H[13]和 N6[25]为基本培养基获得试管苗
的报道。 沈秀丽等[25]研究表明，选用 MS 为基本培养基，比以 N6、B5为基本培养基的愈伤组织形成及出芽率
都高。 在碳源的选择上，以 3%蔗糖效果最好，以葡萄糖、麦芽糖作碳源，无论是愈伤组织形成，还是出芽率都
较低。 Dhir等[26]研究了蔗糖、葡萄糖和麦芽糖对茎尖及腋芽诱导率的影响，结果表明蔗糖和葡萄糖相对较适
不定芽的诱导。 Bondarev等[27]的研究表明，在附加果糖或葡萄糖的 MS培养基中甜叶菊芽的生长发育情况要
优于添加蔗糖的培养基。
植物组织培养中外界环境条件是一个较为重要的因素，主要包括光照、温度、湿度、培养基酸碱度和气
体成分等方面。 研究表明， 甜叶菊组织培养较为理想的培养条件为培养基 pH 值 5.5～6.0、 光照强度 1500～
3000lx、光照时间 12h～14h/d、RH 60%～70%、培养温度 23～28℃[11，18，21～22，28]。
2 甜叶菊愈伤组织的诱导与分化研究
植物各种器官的外植体在离体条件下，细胞经过脱分化等一系列过程，转变为分化细胞，继而转变成一
种能迅速增殖的无特定结构和功能的细胞团，成为愈伤组织，植物生长调节剂是诱导愈伤组织成败的重要因
素。 许多研究表明，BA、6-BA和 NAA是诱导愈伤组织的主要植物生长调节剂，但不同研究者、不同品种和不
同材料的结论不同。王凯基等[29]研究表明，生长素种类对诱发甜叶菊愈伤组织影响不大，而对愈伤组织的形态
起着不同的调节作用。臧淑英等[30]研究表明，单独添加 NAA 0.5mg/L或 2，4-D 0.2mg/L的 MS培养基对甜叶菊
离体茎段愈伤组织的诱导率分别为 88%和 76%，基本培养基中不补加任何激素或单加一种细胞分裂素，都不
能诱导茎段产生愈伤组织。 倪德祥等[31]研究表明，甜叶菊叶片和茎段分别接种在附加不同浓度 NAA和 BA的
培养基后，叶与茎愈伤组织和器官发生的潜力不同，叶片培养可诱导发生芽和根，而茎段培养只能诱发根，高
浓度的 NAA有利于促进愈伤组织生长；MS+BA（2～10mg/L）+NAA（0～2mg/L）的培养基有利芽发生，MS+BA（0～
0.2mg/L）+ NAA（2～10mg/L）有利诱导发根。 Ferreira等[32]研究发现，在添加 BA 0.5mg/L和 2，4-D 1.0mg/L的 LS
液体培养基中进行甜叶菊细胞悬浮培养，每隔 6～7d继代培养 1次，20～30d后可获得愈伤组织。陈少瑜等[33]以
叶片为外植体，在 MS+2，4-D 1.0mg/L+KT 0.2mg/L+BA 0.5mg/L的培养基上诱导出黄色疏松型愈伤组织，而在
MS+BA 2.0mg/L+IBA 0.5mg/L+NAA 0.5mg/L 的培养基上诱导出了绿色坚硬的愈伤组织。 沈秀丽等 [25]研究表
明，用 MS+BA 0.5mg/L+NAA 0.5mg/L的培养基，愈伤组织的诱导率达 83%。 叶军等[34]取甜叶菊无菌苗的幼苗
叶片，分别接种于 MS+6-BAP 1～3 mg/L+NAA 2 mg/L的培养基中获得了愈伤组织。 娄玉霞等[14]以甜叶菊叶片
为外植体，在附加 300mg/L水解酪蛋白 MS基本培养基上，离体叶片在 BA 和 NAA 均为 0.5mg/L 的培养基上
诱导形成愈伤组织，BA 0.5mg/L和 NAA 0.05mg/L的培养基上可诱导愈伤组织 100%分化不定芽。 Tadhani等
[35]在 MS培养基上添加 NAA 2.0 mg/L 和 6-BA 0.3mg/L的也可诱导出了大量愈伤组织。 Banerjee 等[36]利用添
加不同蓝藻混合物的培养基诱导叶片愈伤组织的形成，蓝藻的最佳添加量为 5mL/L和 10mL/L。
3 甜叶菊芽分化和继代增殖培养研究
根据外植体分化和生长的方式不同，继代培养中培养物的增殖方式也各不相同，就目前而言，甜叶菊的
继代增殖方式主要有 3种：多节茎段增殖、丛生芽增殖和不定芽增殖。 徐惠珠等[13]把愈伤组织转移到细胞分
裂素和生长素比例为 0.65∶1~10∶1的分化培养基上后， 发现愈伤组织结构日趋致密， 颜色逐渐变绿，40～60d
后即可分化出芽。 Tamura 等[37]以带叶原基的茎尖为外植体，在添加 KT 10mg/L 的基本培养基中直接诱导出
了大量丛生芽。 Lee等[38]认为，在以 MS为基本培养基，附加 NAA 0.1 mg/L 时，添加 KT 比添加 BA 更有利于
甜叶菊茎尖的增殖。 黄苏珍等[16]在“中山一号”甜叶菊快繁中发现，在 MS 附加 ZT 1.5mg/L +NAA 0.1mg/L 的
培养基上，每 3~4周可增殖 5~6倍。 Mitra等[39]在添加 KT 10 mg/L，IAA 1.0 mg/L 和 AdS 30 mg/L 的培养基中
诱导不定芽的分化，4周内出芽率达 90%。 张子学等[40]研究表明，适宜甜叶菊增殖的培养基为 MS+BA 0.4mg/
L+NAA 0.1mg/L，最高增殖倍数达 14.4 倍。 董振红等[28]采用甜叶菊的幼嫩茎尖为外植体，在 MS 基本培养基
添加 6-BA 1.0mg/L＋蔗糖 30g/L＋琼脂 6g/L的诱导培养基上。 进行丛生芽的诱导培养，不感染病菌的情况下，
诱导出芽率可达 100％；继代增殖培养基采用 MS＋6-BA 0.5mg/L＋NAA 0.05mg/L＋蔗糖 30g/L＋琼脂 6g/L，继代
培养 30d 后，丛生芽数可增殖 14～15 倍。 Jain 等[41]在添加 BAP 2.2μM 和 IAA 2.8μM 的 MS 培养基上以叶片
和茎段为外植体，直接诱导产生了不定芽。 袁学军等 [11]研究表明，以甜叶菊种子为外植体，认为 MS+6-BA
周玉丽，等：甜叶菊组织培养研究进展第 3 期 69
料糖国中 年2102
1.0mg/L+NAA 0.5mg/L 最适于丛生芽诱导，诱导率为 98.6%。 崔广荣等 [23]研究表明，MS 培养基中添加 6-BA
1.0mg/L +NAA 0.1～0.2mg/L 适合试管苗增殖，增殖系数可达 7.4。
4 甜叶菊组培苗生根培养研究
组培苗生根有两种方式，一种是试管内生根，一种是试管外生根。 目前有关甜叶菊试管内生根的报道较
多，甜叶菊组培苗生根培养以 MS、1/2MS 和 1/4MS 为主，同时添加不同浓度的 NAA、IBA 或二者组合。 甜叶
菊在试管中生根效果较好，黄苏珍等[16]研究表明，甜叶菊“中山一号”品系以 MS+BA 0.1mg/L+NAA 0.5mg/L+
IBA 0.5mg/L 生根效果最好，ZT 抑制根的发生。 娄玉霞等 [14]以离体叶片诱导形成愈伤组织并诱导分化不定
芽，不定芽在附加 NAA 0.01mg/L的 White基本培养上诱导生根，生根率可达 100％。 Sivaram 等[42]认为，添加
IBA 4.9μM的 1/2 MS培养基诱导不定芽生根效果要好于添加同样浓度 IBA 的 MS 培养基，生根培养 30d 后
能够诱导出 12~13 条长且浓密的根，生根率达 100%。 Bondarev等[27]则认为，NAA对甜叶菊根的形成无影响，
而 BA则强烈地抑制根系统的形成，但当添加赤霉素时，会有利于芽的伸长及根的诱导。 Dhir等[26]将长至 3~
5cm的不定芽转入附加 IAA或 IBA（1~4mg/L）的生根培养基中，移栽后成活率在 95%以上。 张子学等[40]研究
表明，适宜甜叶菊生根培养基为 MS+IBA 0.25mg/L ，生根率达 85.7%。 董振红等 [28]在 MS＋IBA 0.1mg/L＋NAA
0.1mg/L＋蔗糖 30g/L＋琼脂 6g/L＋活性炭 1g/L的生根培养基上诱导生根，生根率达 100％。 崔广荣等[23]发现，在
培养基添加 0.0~0.5 mg/L 的 IBA 或 NAA 均适合甜叶菊试管苗生根。 甜叶菊试管外生根也是一种降低生产
成本的有效措施，不仅可以减少无菌操作的工时消耗，而且减少了培养基制备材料与能源消耗。 崔广荣等[43]
采用甜叶菊组培苗扦插的方法实现了组培苗的试管外生根，栽插成活率达 99%。
5 甜叶菊组培苗移栽研究
离体繁殖的组培苗能否大量应用于生产，是否有效益，关键是看组培苗能否有较高的移栽成活率。 目前
对甜叶菊组培苗移栽的报道不多，主要是关于移栽前的处理、移栽温度和湿度方面的研究。 翁晓燕等[44]研究
证明，2.5～10mg/L 浓度的多效唑能有效提高甜叶菊试管苗移栽后的成活率，处理根系比叶面喷施效果更好，
其中以 5mg/L浓度在开盖炼苗浸根 3d处理最为有效，移栽成活率达到 92.4%，是对照的 2.26倍。黄苏珍等[16]
研究发现，甜叶菊组培苗出瓶后还须注意保湿和遮荫，使其逐渐适应外界环境，提高出瓶的成活率。 董振红
等[28]研究指出试管苗长至 5~7cm时，组培苗出瓶前先敞口炼苗 2d，生根苗移栽后成活率可达 95%以上。
6 甜叶菊组织培养研究展望
国内外有关甜叶菊组织培养方面的研究已开展了 30 多年， 无论在理论上还是技术上都取得了长足发
展。 目前人们已经初步建立了甜叶菊的快繁体系，但不同植物种类、同一物种的不同品种间（ 基因型不同）、
同一植物的不同组织器官以及不同的培养阶段所需的植物生长调节剂均可能有所不同。 如目前尚未见关于
糖苷含量高及抗逆性强的甜叶菊品种的组培快繁体系建立的报道，因此，摸索不同甜叶菊品种（系）或不同
组织器官以及不同培养阶段的快繁体系仍然还有很多工作要做。 今后，应在不断完善不同甜叶菊品种的快
繁技术体系的基础上，将甜叶菊组织培养与种质资源、优良品种选育以及基因工程等生物技术联系起来，如
将甜叶菊组织培养应用于种质资源的离体保、转基因、原生质体培养和体细胞杂交等。 另外，为了实现产业
化开发，应加强甜叶菊的工厂化育苗关键技术以及相关的组培苗移栽方面的研究。
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Research Progress on Plant Tissue Culture of Stevia rebaudiana Bertoni
ZHOU Yu-li1,2，CUI Guang-rong2，ZHANG Zi-xue2，HU Neng-bing2，HE Ke-qin2，LIN Ping2，SHU Ying-jie2
（1.Anhui Agriculture University，Hefei 230000，China；2.Anhui Science and Technology University，Fengyang 233100，China）
Abstract：Stevia rebaudiana Bertoni has become a hot research topic in food and medical field. Establishment
of tissue culture and rapid propagation system of S. rebaudiana，which is the basis of S. rebaudiana
comprehensive utilization. Axenic propagation system，selections of culture medium and culture condition，
induction and differentiation of callus，proliferation culture of bud differentiation，rooting culture and transplant of
tissue culturing seedlings were summarized，and research direction of S. rebaudiana tissue culture was also
discussed.
Key words：Stevia rebaudiana Bertoni；tissue culture；research direction
第 3 期 周玉丽，等：甜叶菊组织培养研究进展 71