全 文 ：外来入侵植物南美蟛蜞菊在中国的适生区预测
刘勇涛， 戴志聪， 薛永来， 孙见凡， 朱 方， 杜道林
（江苏大学环境学院，江苏 镇江 212013）
摘 要：通过物种分布模型预测入侵物种适生区，优先选择物种最可能扩散的地区，提早进行防控，是生物入侵管理的有效手
段。 南美蟛蜞菊是一种具有严重危害性的入侵植物，已在中国南方部分地区形成入侵。 基于南美蟛蜞菊在美洲和中国海南的分布
记录和 19 个生物气候变量，应用 MaxEnt 模型对其适生区进行建模，并通过计算 AUC（受试者工作特征曲线下的面积）/AICc（小样
本下校正的赤池信息标准）指数选择 MaxEnt 的最佳设置，用于预测南美蟛蜞菊在中国当前及未来气候变化情形下的适生区。结果
表明，海南、广东、广西、云南、福建、台湾等地区是南美蟛蜞菊的适生区，且在未来气候情形下，其适生区范围向北扩张。 为减小南
美蟛蜞菊入侵可能导致的损失，需要根据南美蟛蜞菊当前分布情况，结合其适生区分布图，优先对现有分布区周边的适生区进行
防控。
关键词：入侵植物； MaxEnt； 预测； 适生区； 南美蟛蜞菊
中图分类号：Q948.2 文献标识码：A 文章编号：1004－874X（2013）14－0174-05
Prediction of suitable area of an alien invasive species
(Wedelia trilobata) in China
LIU Yong-tao, DAI Zhi-cong, XUE Yong-lai, SUN Jian-fan, ZHU Fang, DU Dao-lin
(School of Environment, Jiangsu University, Zhenjiang 212013, China)
Abstract: Predicting the suitable habitat of invasive species through species distribution modeling, and selecting the area that the
species would spread with high potential for prevention, is the most effective effort of bio-invasion management. Wedelia trilobata (L.)
Hitchc. is an invasive plant with strong detriment and has invaded parts of South China. The aim of this study was to predict the suitable
habitat of W. trilobata in China. Based on distribution records from America and Hainan Island in China, together with 19 climate
variables, the present study used the MaxEnt for distribution modeling of W. trilobata. The optimal configuration of MaxEnt was selected
by AUC 〔the area under the receiver operating characteristic curve (ROC)〕 and AICc (sample size corrected akaike information criteria)
values of models, and was then used to predicting the suitable habitat of W. trilobata in China under both current and future climate
scenario. The results indicated that, there exists suitable habitat of W. trilobata in Hainan, Guangdong, Guangxi, Yunnan, Fujian and
Taiwan. Under future climate, suitable habitat of W. trilobata expands northward. In order to minimize the damage caused by invasion of
W. trilobata, preventive actions should be taken with top priority focusing on the suitable habitat around the current distribution of W.
trilobata.
Key words: invasive plant; MaxEnt; prediction; suitable habitat; Wedelia trilobata
随着经济全球化的发展， 生物入侵所带来的风险急
剧上升，严重威胁着生态安全、公共卫生与农业可持续发
展。 我国也因生物入侵面临着严峻的环境挑战， 如何预
防、控制已有入侵生物，阻止新的生物入侵是当前急待解
决的问题 [1]。 根除已经建立的种群往往十分困难，花费巨
大， 因此防治生物入侵的最佳办法是阻止有害生物进入
适合其生存的地区 [2]。 而要判断哪些地区适合物种生存，
需要通过物种分布模型 （species distribution modeling,
SDM）进行适生区分析。
南美蟛蜞菊〔Wedelia trilobata (L.) Hitchc.〕原产于南
美洲，是一种菊科多年生蔓生草本植物，广泛分布于许多
热带地区，被列为“世界上危害最大的 100种入侵生物”之
一[3]。 19世纪 70年代，南美蟛蜞菊被作为地被植物引入我
国南方，因其具有极强的扩散能力，常过度生长并阻止其
它植物的再生，破坏所处生态系统的平衡，成为一种具有
严重危害的杂草[4]。
MaxEnt 模型按照最大熵法则建立环境变量与生境适
生性之间的关系 [5]， 诸多关于模型比较的研究表明 ，
MaxEnt 模型属于性能最高的模型之一 [6-9]，且对小样本和
数据偏差稳健[10]，目前已被广泛应用。 但是，在使用原产地
数据预测入侵物种在另一地区适生情形时需考虑模型可
转移性，同时确保模型对数据的适合度和普适性，使模型
不至于过度复杂[11]。 在 MaxEnt 中可以通过设置其训练过
程中使用的特征（feature）和 β乘数来调节模型复杂度。本
文通过调节 MaxEnt 模型中的这两个参数， 并根据 AUC
〔the area under the receiver operating characteristic curve
(ROC)，受试者工作特征曲线下的面积〕/AICc（sample size
corrected Akaike information criteria，小样本下校正的赤池
信息标准）指标选择最优设置，用于预测入侵植物南美蟛
蜞菊在当前及未来气候变化情形下在中国的适生区，不仅
解决了 MaxEnt模型用于入侵植物适生区预测的模型转移
收稿日期：2013-05-15
基金项目：国家自然科学基金（30970556，31170386）；高等学校
博士学科点专项科研基金（20093227110004）
作者简介：刘勇涛（1988-），男，在读硕士生，E-mail：lyt07s@gmail.
com
通讯作者：杜道林（1970-），男，博士，教授，E-mail：ddl@ujs.edu.
cn
广东农业科学 2013 年第 14 期174
C M Y K
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2013.14.036
性问题， 更在保证预测结果准确性前提下简化了其复杂
程度，大大提高了模型的可利用性。
1 材料与方法
1.1 试验材料
南美蟛蜞菊在美洲的分布记录数据来源于全球生物
多样性信息交换所（GBIF，http://www.gbif.org/）等数据库，
中国分布数据来源于 2007、2008年在海南省 8个市 （县）
进行的野外调查试验。 对所有搜集到的分布记录进行以
下处理：（1）删除没有经纬度、年份信息的记录；（2）删除
1950 以前的采集记录，以考虑气候变化的影响；（3）删除
经纬度与所在地地名不符的记录（用 DIVA-GIS 的“Check
Coordinates”处理）；（4）因本文所采用的环境数据分辨率
为 5 arc-min，对于处于同一像元的多个记录，随机保留一
个。 处理完成后美洲及中国海南分布记录数分别为 620、
49个。
所用的预测变量中没有包括影响物种分布的重要因
素时，得到的模型将不能反映物种在所缺失变量上的位，
可能导致模型预测能力降低[12-13]。 但模型中变量的选择往
往根据研究对象、目的差异而不同，Franklin 等[14]对以往的
SDM 相关研究中使用的变量数目进行了统计， 发现这些
研究中使用的变量最少的为 3 个，最多则多至 61 个。 根
据影响物种分布的环境因子层次框架 [14-15]，在大的尺度下
（如全球尺度与大陆尺度）， 物种分布主要由气候因子决
定，且有证据表明，温度及其它气候变量对物种分布区域
起决定性作用，包括生物入侵[16]。本研究选用 Hijmans等[17]
提供的由月温度与降水量衍生的 19 个更具生物意义的
生物气候变量（表 1）作为环境数据，而未考虑地形等不直
接影响物种生存的间接变量[18]。所用栅格空间分辨率为 5
arc-min，从原始栅格上切割出中南美洲范围（-125°~-32°
W，-56°S~40°N），与海南范围拼接后用于南美蟛蜞菊分布
建模。 2050年气候数据（CGCM 3.1大气环流模型，A1B排
放情境）下载自 CCAFS GCM DATA PORTAL[19]。
1.2 试验方法
1.2.1 模型构建与验证 本研究采用 MaxEnt 模型对入侵
植物南美蟛蜞菊的分布进行建模。复杂模型能很好地拟合
训练数据，但过于复杂可能导致过拟合，限制模型的预测
性能，在将物种分布模型运用于预测不同区域（如生物入
侵）及气候变化情形时选择复杂度适当的模型尤为重要。在
MaxEnt中可以通过设置其训练模型所用的特征（原始变量
的几种变换形式）及 β 乘数调节模型复杂度 [5, 11, 20]，可用特
征越多，得到的模型通常越复杂，β乘数越小，则所得模型
对训练数据适合越紧，由此可能导致过拟合。 本研究使用
南美蟛蜞菊在美洲和中国海南的分布记录预测其在中国
的分布，而所用分布数据绝大部分为美洲数据，因此需要
选择复杂度适当的模型，确保模型的普适性。
MaxEnt 中针对原始变量有 linear、quadratic、product、
threshold、hinge 五种特征， 其中 linear 特征为变量的简单
加权，quadratic 特征考虑变量变异，product 特征考虑变量
交互作用，hinge 特征允许对物种对环境反应的简练近
似 [21-22]，Elith 等 [23]在对入侵生物蔗蟾的适生区建模研究中
仅使用 hinge 特征时得到的模型与机理模型较一致的预
测结果。 试验选用 linear（l）、linear+quadratic（lq）、linear +
quadratic + product（lqp）、hinge（h）、auto-feature（a）这几种
特征组合。MaxEnt默认 β乘数为 1，本研究中使用 1、3、5、
7、9、11、13、15、17、19 十个水平， 以期得到复杂度适当的
模型。 同时设置评价方法为 5倍交叉验证，即在建模过程
中程序将全部训练数据分成 5 等分，对于同一设置，程序
轮流使用其中 1份数据作为验证数据 （如计算 AUC 等性
能指标），用剩余 4份数据建立模型，以减小空间自相关对
模型评价的影响。 其它设置保持默认。
在不同阈值下，以（1-特异度）为横坐标，敏感度为纵
坐标绘制曲线，即为 ROC曲线。 AUC为 ROC 曲线与横坐
标所围面积， 表示模型区分存在点与不存在点的能力，是
目前最常用的评价物种分布模型性能的指标，因不依赖阈
值而被广泛运用[24]。AUC的计算同时需要存在数据及不存
在数据，在评价只使用存在数据的物种分布模型时，通常
从研究背景中选择一定数目的点作为拟阴性点用于计算
AUC 指标，而拟阴性点并不等同于不存在点，随机选择的
拟不存在点具有较大的不确定性，由此对于通过此种方式
计算的 AUC 值亦存在诸多争议 [25-29]。 AICc 是衡量统计模
型拟合优良性的一种标准，通过考虑模型似然值与参数数
目兼顾精确性和简洁性，用以选择能更好地拟合数据的模
型，同时避免过拟合，近两年被用于评价 MaxEnt模型并被
认为可能优于 AUC法[20, 30]。 AUC值越大，表示模型区分存
在数据和不存在数据（拟不存在数据，如使用 MaxEnt 建模
时）的能力越强，由于受拟不存在点的不确定性影响，其数
值绝对大小不能用于确定模型性能级别，本文仅根据其确
定模型的相对好坏，并不对模型级别作判断 [31－32]。 AICc 指
标是相对指标， 其越小表示备选模型拟合优良性越佳 [33]。
MaxEnt 程序在运行过程中会自动计算模型 AUC 指标，其
所计算的 AUC指标在每个模型的输出文件中说明， 但是
当模型数目较多时逐一统计相当费时；AICc 指标则只能
通过外部程序计算。 本研究同时计算各个模型的 AUC 指
标和 AICc 指标，用以选择最优模型。 AUC 值使用 R [34]中
的 ROCR 包计算，AICc 使用 ENMTools 程序 [35]计算。 得到
每个子模型（交叉验证所得）的 AUC/AICc 后按每种特征
描述
最冷季平均温度
年均降水量
最湿月降水量
最干月降水量
降水量季变异系数
最湿季降水量
最干季降水量
最暖季降水量
最冷季降水量
变量
名称
BIO11
BIO12
BIO13
BIO14
BIO15
BIO16
BIO17
BIO18
BIO19
描述
年均温
昼夜温差月均值
等温性
温度季节性变化标准差
最暖月最高温度
最冷月最低温度
温度年变化范围
最湿季平均温度
最干季平均温度
最暖季平均温度
变量
名称
BIO1
BIO2
BIO3
BIO4
BIO5
BIO6
BIO7
BIO8
BIO9
BIO10
表 1 环境变量
175
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图 1 南美蟛蜞菊在美洲及中国海南的分布记录
图 4 当前气候条件下南美蟛蜞菊在中国的适生区分布
图 5 未来（2050 年）气候变化情形下南美蟛蜞菊在中国的适生区分布
15200
15000
14800
14600
14400
14200
14000
13800
13600
13400
13200
AI
Cc
值
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19
水平
图 3 使用不同设置（不同特征与 β 乘数）所得模型的平均 AICc 值
a
h
l
lq
lqp
0．97
0．96
0．95
0．94
0．93
0．92
0．91
0．90
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19
水平
图 2 使用不同设置（不同特征与 β 乘数）所得模型的平均 AUC 值
a
h
l
lq
lqp
AU
C
值
与 β 乘数的组合取平均值， 选择平均 AUC 最大/AICc 最
小的作为最优设置。
1.2.2 预测 使用选择的最优设置及全部分布记录重新
建模， 并预测南美蟛蜞菊当前在中国的潜在分布区及未
来气候变化情形下（2050 年）在中国的潜在分布区。 选择
10 percentile training presence 阈值 [22, 36]将连续的概率分布
图转换成 1-0（存在与不存在）分布图，比较 2050 年由于
气候变化所导致的南美蟛蜞菊潜在分布区的变化 （扩张/
缩小程度）。
2 结果与分析
图 1 为本研究对南美蟛蜞菊适生区进行建模所用美
洲及中国海南的分布记录，从图 1可以看出，美国佛罗里达
州和中美洲记录分布较集中，而广阔的巴西由于调查力度
不如其它地区[29, 37]，只在沿海及一些边境处有分布记录。
根据 AUC 指标， 最优设置为 β 乘数为 1 时的 hinge
特征及 auto-feature（图 2），两者相差不大；根据 AICc 准则
（图 3），最优设置亦为 β乘数为 1时的 hinge 特征及 auto-
feature。 在两个指标下，两组设置排序互换，但差异并不明
显，考虑到 hinge 特征简练的特性 [21]，本研究选择 hinge 特
征 +β乘数 1这一组合进行后续分析。
采用前述最优设置， 使用美洲及海南分布记录重新
建模， 预测当前气候条件及未来气候变化情形下南美蟛
蜞菊在中国的适生区，结果分别见图 4、图 5。 当前气候条
件下南美蟛蜞菊在中国的适生区主要分布在海南、两广、
福建、台湾、云南南部，西藏南部亦有少量分布(图 4)。而在
气候变化情形下，已有分布地区适生性整体增强，沿边界
分布范围有一定扩大，甚至越过长江(图 5)。
由于适生性是连续值，仅根据适生性图难以界定哪些
地方可能适生， 按照一定阈值将适生性图转化成二元图
可以更直观地了解可能的适生范围。 由于所用南美蟛蜞
菊在美洲原产地的存在记录中可能有少部分存在记录错
误，因此，本研究选用 10 percentile training presence 这个
阈值作为划分依据。 将当前及未来气候情形下南美蟛蜞
菊在中国的适生区图转成二元图，叠加后所得结果如图 6
所示， 可以清楚看出气候变化情形下南美蟛蜞菊在中国
适生区的扩张情况。
3 结论与讨论
3.1 根据评价指标选择合适模型
AUC 是目前使用最广泛的评价物种分布模型性能的
指标，但其存在一些缺陷 [26-28]，AICc 近两年被用于选择
MaxEnt模型的最优设置[20, 30]。本研究同时计算各个模型的
176
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图 6 2050 年由于气候变化导致的南美蟛蜞菊在中国适生区的扩张
AUC 指标和 AICc 指标，互为参照。 从 AUC 与 AICc 两个
指标随 β乘数变化的趋势图中可以看出， 这两个指标均
偏向于更小的 β乘数。 Anderson 等[11]对 MaxEnt 的 β进行
了系列调试，在多数情形下 β 乘数在 1 附近时 AUC 取得
最大值。根据 6个不同地区的 226个物种的经验数据统计
表明， 默认 β乘数在多数情况下的表现是比较稳定的[21]，
本研究结果即是如此。 同时，AICc 值的变化趋势基本与
AUC 一致，体现出一定的相关性，表明 AICc 准则具有一
定适用性。 在评价模型性能时应同时计算多个指标，相互
参照 [24]，根据 AUC 与 AICc 两个指标，最优设置 β 乘数均
为 1，特征为 auto-feature 或 hinge 特征，本研究选用设置
组合 hinge 特征+β乘数 1， 使用所有分布记录重新建模，
预测南美蟛蜞菊在中国的适生区。
3.2 南美蟛蜞菊在中国的适生区
统计模型做出的当前气候条件下南美蟛蜞菊在中国
的适生区，已基本包括目前南美蟛蜞菊已存在的区域，并
呈现出一定局部特异性（如，海南南部及台湾东部山区适
生性较弱）， 与实际地理格局一致。 入侵物种分布预测中
首要的考虑是能预测出所有可能适合物种生存的地区，
即潜在分布区，因而采用“最小存在阈值”来划分适生区与
不适生区是推荐的做法[38]。本文研究过程中发现最小存在
阈值极小，可能是因为那些点处于环境边缘，或者记录有
误，用其作为阈值存在不合理性，为排除这些边缘值的影
响，本研究选用 10 percentile training presence 阈值进行适
生区的划分。 从叠加了的划分后的当前及未来气候变化
情形下中国的适生区图可以看出气候变化情形下， 南美
蟛蜞菊的适生区域有向北扩散的趋势。 对于已经形成入
侵的地区，应加强监测，严格控制南美蟛蜞菊扩散到其它
具有强适生性，且目前没有分布的地区。
模型评价是模型应用前的重要步骤，通常是通过模型
对验证数据的预测好坏来考察，在没有独立采集的验证数
据时，则更多地是从训练集中随机划分出一部分用作验证
数据。 本文先通过调节 MaxEnt参数建立一系列模型，然后
采用 5倍交叉验证的方法计算这些模型的性能指标（AUC
与 AICc）， 选择所有参数设置中性能最优的设置用于预测
南美蟛蜞菊的分布。 由于目前作为物种分布模型评价标准
方法的 AUC指标在没有“真实的不存在数据”作为验证时，
只能表明模型相对性能[31, 32]，最终模型是否合适主要通过与
实际分布格局作比较，如包含了物种的实际分布，则认为
模型没有过大偏差。 同时，由于物种分布模型建立过程中
其它阶段也存在不确定性[11]，如预测变量、建模方法的选择
均会对结果造成影响，将任何模型应用于实际风险分析以
前，仍需对模型做更为严格的验证，以免造成防控过程中
资源的错误分配。 另外，本研究所用环境变量仅为大尺度
的生物气候变量， 并未考虑南美蟛蜞菊的生物学特性、天
然扩散障碍、其它生物的影响等因素，所得适生区域分布
图仅表示根据气候条件推断的南美蟛蜞菊在当前及未来
气候变化情形下的潜在分布区。 由于南美蟛蜞菊的克隆繁
殖特性，在制订防控策略时需要考虑其现有引入地及扩散
地，优先对已有分布区周边的适生区进行防控。 为此，进一
步对入侵植物南美蟛蜞菊当前在中国的实际分布区进行
充分的调查也是十分必要的。
本文通过调节影响 MaxEnt 模型复杂度的特征和 β
乘数， 同时结合 AUC 和 AICc 两个评价指标选择最优设
置， 并用最优设置对南美蟛蜞菊在当前和未来气候变化
情形下在中国的适生性进行了预测， 当前气候条件下的
结果显示海南、两广、福建、台湾及云南是潜在的分布区，
与已报道记录吻合。 未来气候情形下，南美蟛蜞菊适生区
呈现向北扩张的趋势。 为确保防控策略的有效性，应对已
有南美蟛蜞菊分布区周边的适生区进行优先防控。
从研究方法来看，MaxEnt 模型在使用原产地数据预
测入侵物种在另一地区适生情形时需考虑模型可转移
性，同时确保模型对数据的适合度和普适性，使模型不至
于过度复杂[11]。本文通过调节 MaxEnt这两个参数，并根据
AUC/AICc 指标选择最优设置用于预测入侵植物在当前
及未来气候变化情形下的适生区，不仅解决了 MaxEnt 模
型用于入侵植物适生区预测的模型转移性问题， 更在保
证预测结果准确性前提下简化了其复杂程度， 大大提高
了模型的可利用性。
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