全 文 ：掌叶覆盆子果实发育研究
张　珂1 ,王德群1 ,蒋慧莲2
(1.安徽中医学院药学院　现代中药安徽省重点实验室 ,安徽 合肥　230031;
2.浙江中医药大学药学院 ,浙江 杭州　310053)
[摘要]目的　观察掌叶覆盆子果实发育及内部构造情况 ,为其采收期的确定和药材鉴别提供依据。方法　采
集不同时期的果实样品 ,制作石蜡切片 ,观察切片并对结果加以分析 。结果　掌叶覆盆子果实外部形态和内
部构造在发育过程中存在一定的变化规律 。结论　掌叶覆盆子果实发育的研究结果可以为药材鉴别及质量
控制提供一定依据 。
[关键词]掌叶覆盆子;果实;发育;内部结构
[中图分类号] R282.7　[文献标志码] A 　[ DOI] 10.3969/ j.issn.1000-2219.2011.04.023
　　覆盆子为蔷薇科悬钩子属植物掌叶覆盆子
(Rubus chingi i Hu)的未成熟果实 ,具固精缩尿 、益
肝肾明目之功效[ 1] 。掌叶覆盆子花两性 ,单生;花萼
5裂 ,萼片果时宿存;花瓣 5片 ,白色;雄蕊多数 ,直
立;心皮多数 ,着生于球形的花托上;果实为由小核
果集生于花托上而成的聚合果 ,多浆[ 2] 。当前对覆
盆子的研究主要集中在本草考证 、生药学特性 、化学
成分 、药理和临床应用等方面 ,未见对其果实的发育
过程以及内部结构的相关研究。笔者通过对掌叶覆
盆子不同发育阶段的果实进行连续观察与切片 ,了
解其果实的发育过程以及内部构造的变化 ,为药材
鉴别与质量控制提供相应依据。
1　材料和方法
1.1　材料　掌叶覆盆子的供试材料 ,均采自安徽中
医学院药园。
1.2　方法　自 3月初始花开始 ,每周定时定点对掌
叶覆盆子从花到果实的发育过程进行观察 、采样并
拍照 ,样品用甲醛乙酸乙醇(fo rmalin-acetic acid-al-
coho l , FAA)固定液固定 ,常规石蜡切片方法对样
品进行制片 ,切片厚度为 10 ～ 20 μm ,番红-固绿双
重染色 ,中性树胶封片 。使用 Olympus BH-2显微
镜观察并拍照 。
2　掌叶覆盆子果实的发育变化
3月份上旬初次观察植株只有混合芽 ,较大且
饱满(图 1A),枝条呈棕红色 。随后 ,混合芽开始裂
开 ,幼叶开始展露 ,呈嫩绿色 。展叶同时 ,花苞慢慢
增大 ,花柄慢慢伸长 ,枝条仍为棕红色 。
2.1　蕾期　3月份中旬叶初展 ,花苞伸出 ,进入花
基金项目:安徽省自然科学基金(090413101)
作者简介:张珂(1967-), 女 ,硕士 , 主管药师
通信作者:王德群 , 0551-5165884 , ahw dq@yahoo.com.cn
蕾期 。叶大部分展开后 ,花苞已较大(图 1B)。1 周
后 ,叶片完全展开。
对混合芽切片观察发现 ,果实整体刚开始发育 ,
花托与小核果已形成(图 1C)。花蕾期以花托发育
为主 ,花托膨大 ,薄壁细胞增多 ,薄壁细胞排列紧密 、
细胞质较浓 ,处于旺盛分生状态。小核果发育较慢 ,
外 、中 、内果皮无明显分化 , 仅隐约可见胚珠(图
1D)。3月份中下旬还可看到花托中薄壁细胞仍为
分生状态 ,但细胞间隙增大 ,液泡体积变大 ,内部细
胞质渐渐转化为液泡液和间隙液。小核果外 、中 、内
果皮开始分化但不太明显 ,可见胚珠的状态和形状
(图 1E),并出现众多非腺毛(图 1F)。
2.2　花期　3月份下旬进入展花期后 ,植株生长较
快 ,自花萼裂开花瓣露出(图 1G),向外伸展(图
1H),到花盛开仅 1周左右 ,花柄下垂倒挂于枝条上
(图 1I)。花自开放至花瓣脱落仅 3 ～ 4 d 。同一植
株上花期相差较大 ,甚至同一枝条上有些花瓣才开
始外展而有些已完全掉落(图 1J)。
整个植株花开放的时间约 20 d ,至 4月份中旬
花瓣已全部落尽 ,有些果实未能正常发育的花自花
柄开始 ,直至整朵花干枯(图 1K)脱落 ,与果实正常
发育的花有明显区别(图 1L)。4月份中下旬时正
常发育的花中雄蕊群的花丝颜色基本未变 ,包住雌
蕊 ,仅在中部露出少许柱头 ,与花药基本齐平(图
1M)。
内部构造上 ,展花期时可见胚珠体积明显增大 ,
外 、中 、内果皮已能基本区分。外果皮细胞 1 列 ,内
含橙色物质 ,中果皮为 4 ～ 5列细胞 ,内果皮较平滑 ,
其颜色较外果皮 、中果皮深 ,呈深墨绿色(图 1N)。
盛花期时 ,外 、中 、内果皮区别明显 ,外果皮内含物质
变红 ,中果皮细胞数量未变但渐膨大 ,内果皮开始形
成微脊状突起 ,纤维已能辨认并具不明显层纹 ,同时
70 安徽中医学院学报 第 30卷 第 4期 2011年 8月 JOURNAL OF ANHUI TCM COLLEGE Vol.30 No.4 Aug.2011
种皮发生变化 , 外种皮与内果皮已完全分开(图
1O)。
2.3　果期　4 月份下旬雄蕊从花药开始渐枯萎变
色 ,柱头明显高出花药(图 2A),花丝渐松散 。4月
份下旬聚合果体积明显增大 ,隐约可见小核果。5
月初聚合果继续增大 ,小核果也明显增大(图 2B)。
5月份中旬果实由绿转为绿黄色 ,此时为掌叶覆盆
子的最佳采摘期(图 2C)。5 月份中下旬聚合果迅
速由绿黄转为橙黄(图 2D),成熟时红色(图 2E)。
果实成熟后从果柄处脱落(图 2F),小核果与其内部
肉质花托紧密着生在一起。
切片观察发现 ,4月份下旬进入果期后 ,小核果
内果皮呈现较明显的脊状突起 ,花托部位已基本发
育完全 ,薄壁细胞已成熟 ,不再继续分化(图 2G)。
小核果与花托相连的衔接部位为薄壁细胞 ,与花托
内薄壁细胞形状一致 ,有维管束连接花托与小核果
内部(图 2H)。
5月份初小核果中果皮细胞膨大明显 ,较前体
积增大 2 ～ 4倍。内果皮已基本发育完全 ,内外侧纤
维分界明显 ,外侧纤维 6 ～ 8列 ,长轴与横切面垂直;
内侧纤维 5 ～ 7列 ,微染为红色 ,长轴与横切面平行
(图 2I)。
5月份中旬采收期时 ,小核果绿黄色 ,其外果皮
细胞 1列 ,类长方形 ,外被角质层 ,内含棕红色物质 ,
小核果顶端可见单细胞非腺毛 。中果皮细胞较大 ,
多为 5 ～ 8列细胞 ,草酸钙簇晶多在靠近内果皮的薄
壁胞中分布 ,靠近外果皮的 1 ～ 3列细胞为厚角组织
(图 2J)。内果皮外表面呈脊状突起 ,内侧纤维纹理
清晰 ,染色后呈现明显红色(图 2K),内果皮脊状突
起的上部可见维管束(图 2L),能清晰观察到子叶
(图 2M)。
3　讨论
3.1　掌叶覆盆子分类位置探讨　中国植物志中悬
钩子属植物的分类是以果实空心或实心为主要分类
依据加以分组 ,最大的两个组分别为空心莓组及木莓
组。空心莓组的特点是着生于叶柄并其基部以上部
分与叶柄全生 ,宿存 ,果实成熟脱落时 ,小核果不与花
托连合成一体 ,与花托分离 ,果实空心。木莓组的特
点是托叶着生于叶柄基部及茎上 ,离生 ,早落 ,聚合果
与花托连合成一体 ,成熟时从花托基部脱落 ,实心。
空心莓组中的插田泡 R.coreanus Miq.,蓬蘽
R.hirsute Thunb.,茅莓 R.parvi f ol ius L.,白叶
莓 R.innominatus S.Moo re 等果实成熟时聚合果
与花托分离 ,果实空心 ,但同属空心莓组[ 3] 的掌叶覆
盆子果实成熟时聚合果与膨大花托一起从果柄处脱
落 ,小核果不与花托分离(图 2F),从其内部构造上
可见有维管束连接花托与小核果内部。具类似特征
同置于空心莓组的植物还有山莓 R.chorchori f ol i-
us L.f.,它们目前的分类位置值得商榷 。
3.2　小核果内部结构可为中药鉴别提供依据　覆
盆子药用为近成熟果实 ,适时采收是保障其品质的
关键 。通过对掌叶覆盆子果实发育的研究 ,发现在
其最佳采摘期时 ,小核果内果皮细胞已全面加厚 ,种
皮结构已分化完全。掌叶覆盆子小核果内部结构的
研究结果可作为中药覆盆子药材的品质评价依据 。
参考文献:
[ 1] 国家药典委员会.中华人民共和国药典:一部[ M] .北
京:中国医药科技出版社 , 2010:359.
[ 2] 中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志:第 37
卷[ M] .北京:科学出版社 , 1985:118.
(收稿日期:2011-03-14)
Growth of Fruits of Rubus Chingii Hu
Z H ANGK e1 ;WANG De-qun1 ;J I ANG H ui-lian2
(1.School of Pharmacy , Anhui Col lege o f Trad it ional Chinese Medicine &Anhui Key Laboratory f or
Modern Chinese Materia Medica , Anhui He fei 　230031 , China;2.School o f P harmacy , Zhej iang Uni-
versi ty o f Chinese Med icine , Zhej iang Hangz hou　310053 , China)
[ Objective]Objective　To observe the g rowing conditions and the internal structure of fruits of Rubus chingii
Hu , so as to provide a basis for making sure the picking time and the identification of these cude drug s.
Methods　The fruit samples collected during dif fe rent periods w ere made into paraf fin sections , and then
the internal structures of the fruit slices w ere observed and comparatively analysed.Results　There w ere
some changing regularities in the ex ternal features and the internal structures of f ruit s o f Rubus chingii Hu
during the development of the f rui t s.Conclusion　The research results o f the development of f ruit s o f Ru-
bus chingi i Hu can provide a reliable basis fo r the identification and quali ty cont ro l of these crude drug s.
[ Key words] Rubus chingi i Hu;fruit ;g row th;internal st ructure
71安徽中医学院学报 第 30卷 第 4期 2011年 8月 JOURNAL OF ANHUI TCM COLLEGE Vol.30 No.4 Aug.2011
72 安徽中医学院学报 第 30卷 第 4期 2011年 8月 JOURNAL OF ANHUI TCM COLLEGE Vol.30 No.4 Aug.2011