全 文 ：0 引言
双孢蘑菇具有很高的营养价值和药用价值[1]，但
由于其含水量高，组织非常细嫩，菌盖表面没有明显的
保护结构，采后非常容易后熟老化，发生褐变、破膜、开
伞和软腐等变化，影响其商品质量和货架寿命[2-3]，因
此，解决蘑菇的贮藏保鲜问题，对蘑菇产业全面发展意
义重大。
近年来，人们发现一氧化氮(NO)参与植物组织的
成熟衰老[4-6]。大量的研究表明[7-9]，外源NO可提高果
实组织中的NO水平，抑制乙烯产生，从而延缓组织成
熟衰老，延长货架期。NO可以通过植物组织衰老过
程中保护酶系统的酶的活性调节和其自身的活性氧自
由基清除能力，延缓组织的衰老。目前，人们对NO在
采后生理方面的研究多集中在水果蔬菜等常见园艺产
基金项目：山西师范大学博士科研启动基金（833089）。
作者简介：张少颖，女，1977年出生，陕西户县人，讲师，博士，主要从事农产品的贮藏与加工研究，通信地址：041004山西省临汾市贡院街1号山西师
范大学工程学院，E-mail：zsynew@163.com。
收稿日期：2010-01-29，修回日期：2010-02-25。
一氧化氮对双孢蘑菇采后生理及贮藏品质的影响
张少颖
（山西师范大学食品工程系，山西临汾 041004）
摘 要：以硝普钠（SNP）为一氧化氮供体，研究了不同浓度NO在常温（25±1）℃和低温（4±1）℃条件下对
双孢蘑菇‘F56’贮藏过程中相关品质（失重率、开伞率、可溶性固形物、维生素C（Vc）、游离氨基酸含量）
以及过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）活性的影响。结果表明，0.09 mmol/L
SNP释放的NO显著抑制了双孢蘑菇采后失重率和游离氨基酸含量的上升，减缓了可溶性固形物含量
的增加、延缓Vc的降解，抑制了开伞率的增大；使CAT、POD的活性显著增强，同时降低PPO活性。因
此，0.09 mmol/L SNP处理显著提高了常温和低温下双胞蘑菇‘F56’贮藏期间的CAT、POD活性，抑制了
PPO活性的升高，延缓了菇体品质的下降。
关键词：双孢蘑菇；硝普钠；一氧化氮；采后；生理指标
中图分类号：S3 文献标志码：A 论文编号：2010-0325
Effect of Nitric Oxide on Postharvest Physiology and Quality of Agaricus bisporus
Zhang Shaoying
(Department of Food Engineering, Shanxi Normal University, Linfen Shanxi 041004)
Abstract: Using sodium nitroprusside (SNP) as a nitric oxide (NO) donor, the effects of different concentrations
of nitric oxide treatment on physiological index of post-harvest Agaricus bisporus‘F56’,at room temperature
(25 ± 1 )℃ and low temperature (4 ± 1 )℃ , including weight loss, line rate, total soluble solid shape
structures, vitamin C(Vc), free amino acid content ,and activities of relevant enzymes from Agaricus visporus,
including catalase (CAT), peroxidase (POD) and polyphenol oxidase (PPO) , were investigated. The result
showed NO resulting from 0.09mmol/L SNP aqueous solution obviously inhibited weight loss, line rate, the
increase of soluble solid shape structures, free amino acid content and delayed the decrease of vitamin C. The
activities of CAT and POD obviously increased, and the activity of PPO decreased during storage for Agaricus
visporus treated with 0.09 mmol/LSNP. Consequently, 0.09 mmol/L SNP treatment can significantly increase
the activities of CAT and POD, inhibit the activity of PPO of Agaricus bisporus‘F56’at room temperature and
low temperature, and slow the decline in sporophore quality.
Key words: Agaricus bisporus; sodium nitroprusside; nitric oxide; post-harvest; physiological index
中国农学通报 2010,26(12):40-44
Chinese Agricultural Science Bulletin
品的保鲜功能的探讨上，而在食用菌的采后贮藏保鲜
上的研究还未见报道。该实验采用硝普钠作为NO供
体研究其对采后双孢蘑菇的贮藏品质及采后生理变化
的影响，旨在为NO在双孢菇贮藏保鲜中的应用提供
参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
双孢蘑菇品种为“F56”，采自山西曲沃县乐昌镇
马庄村，按照商品标准，选择菇体完整、颜色洁白、菇盖
未开伞、无病虫害、无机械伤、子实体大小基本一致的
双孢蘑菇进行试验。试验于2008年4月在山西师范大
学工程学院食科系食品科学实验室进行。
1.2 试验处理
分别用 0.01，0.03，0.09，0.27 mmol/L的 SNP在室
温下浸泡 3 min，对照用蒸馏水浸泡 3 min，晾干后，均
置于保鲜袋中，每袋分装0.5 kg左右。（4±1）℃条件下
贮藏，贮藏期间，定期取样，根据不同浓度SNP处理对
双孢菇的失重率和开伞率的影响筛选最佳处理浓度，
再分别在常温对照（25±1）℃和低温（4±1）℃条件下，
进一步研究NO对双孢蘑菇的采后生理及贮藏品质的
影响。
1.3 测定指标与方法
失重率 =（初始鲜重－测定时重量）/初始鲜
重×100%；开伞率=（开伞双孢蘑菇个数／处理双孢蘑菇
个数）×100%；游离氨基酸含量采用电位滴定法测定[10]；
可溶性固形物采用手持折光仪测定；Vc含量采用2,6-
二氯酚靛酚钠滴定法测定[11]；CAT活性参考赵世杰等
的方法[12]；POD活性采用愈创木酚比色法测定[13]；PPO
活性参考朱继英等[14]方法测定。
1.4 数据分析
数据统计分析采用 DPS 数据处理系统进行
Duncan’s多重比较检验。
2 结果与分析
2.1 不同浓度SNP处理对双孢蘑菇失重率和开伞率的
影响
由表 1可知，随着贮藏时间的延长双孢菇的失重
率增加，而经 SNP处理的失重率均低于对照，其中，
0.03、0.09、0.27 mmol/LSNP处理的失重率在贮藏期间
显著低于对照，而且，随着处理浓度的增大，其失重率
呈先减小后增大的趋势，即低浓度的SNP处理抑制双
孢菇失重率的上升，浓度过高失重率又增大。其中，
0.09mmol/LSNP处理的失重率自第2天后显著低于对
照和其他处理。蘑菇采后仍进行旺盛的成熟生长和衰
老，从而导致菇柄伸长，菌盖展开和菌褶外露（即开
伞），这是双孢蘑菇采后完成后熟的一个重要特征[1]。
表1表明，各浓度SNP处理均能抑制双孢菇的开伞，延
缓其后熟，而且也表现出低浓度抑制，高浓度促进的处
理效果，其中0.09 mmol/LSNP处理的开伞率显著低于
对照和其他处理，其开伞率仅约为对照的1/2。由此推
断，常温下，0.09 mmol/LSNP处理效果最好，延缓
“F56”双孢蘑菇的水分丧失和后熟衰老，延长其货架
期。
注：多重比较采用邓肯式新复极差法，不同字母表示差异水平为p<0.05。
2.2 NO处理对双孢蘑菇采后生理品质的影响
2.2.1 NO处理对双孢蘑菇开伞率的影响 从表 2以看
出，外源NO和低温处理均能显著抑制双孢蘑菇开
伞。其中，SNP处理可使双孢菇的开伞率降低约 1/2，
而低温处理的双孢菇的开伞率约为对照1/4，而低温下
SNP处理的效果最好，其开伞率仅为 6.5%，显著低于
其他处理和对照。因此，外源NO处理既可以减少常
温下双孢菇的开伞也可以抑制低温下其开伞率的升
高。
2.2.2 NO处理对双孢蘑菇失重率的影响 水分含量是
衡量双孢蘑菇新鲜程度的重要指标之一。当失水超过
一定量时双孢蘑菇子实体即萎蔫变软，新鲜程度下
降。而子实体重量的降低，除新陈代谢消耗外，主要原
因是由失水造成的。由图 1可知，各处理和对照在采
表1 常温下不同浓度NO处理对双孢蘑菇失重率和开伞率的影响
处理/(mmol/L)
对照
0.01
0.03
0.09
0.27
失重率/%
2d
3.8a
3.5a
2.5c
2.2c
2.9b
4d
14.6a
13.9a
11.1b
8.5c
9.6b
6d
16.4a
15.4b
14.8c
13.5d
15.2b
8d
22.1a
20.6b
18.1c
16.5d
20.5b
开伞率/%
2d
8%a
2%b
0
0
2%b
4d
20.5a
6.4b
5.2c
4.5d
6.2c
6d
31.3a
20.5b
17.5c
15.5d
19.2c
8d
50.6a
41.0b
37.9c
25.1d
40.5c
张少颖：一氧化氮对双孢蘑菇采后生理及贮藏品质的影响 ·· 41
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后前2天水分丧失较慢，而后迅速上升，低温贮藏可以
减缓失重率的上升，常温下贮藏 4天其失重率为
14.6%，而低温下的失重率为7.9%（降低46.5%）。SNP
处理可以抑制双孢菇失重率的上升，到贮藏末，常温下
SNP处理的失重率比未处理的低7.5%，且其货架期退
后 2天。低温下，SNP处理的失重率也显著低于未处
理的（低约1/4）。因此，外源NO处理可以抑制双孢菇
失重率的上升，这可能与其可以抑制呼吸代谢[6]和蒸
腾作用[15]有关。
2.2.3 NO处理对双孢蘑菇可溶性固形物的影响 双孢
菇采后贮藏期间其可溶性固形物含量呈先下降在上升
的变化趋势（见图1）。常温下，采后第1天迅速下降至
最低，而后又上升，SNP处理的可溶性固形物含量在除
采后0天外均显著低于未处理的。低温可以显著抑制
双孢菇贮藏中的可溶性固形物的变化，可使贮藏后期
的可溶性固形物含量升高比常温下推迟 4天，低温下
的SNP处理也可以抑制其后期可溶性固形物的升高，
贮藏第 8天，其含量为 11.8%，比低温下（15.5%）的低
23.9%。因此，外源NO处理可以抑制双孢菇贮藏期间
可溶性固形物的变化。
2.2.4 NO 处理对双孢蘑菇维生素 C 含量的影响
“F56”双孢蘑菇中Vc含量在贮藏过程中，表现为下降
的趋势（见图2），常温下对照在贮藏第4天迅速下降到
2.78 mg/100g，而 SNP 处理到贮藏第 6 天为 2.92
mg/100g。同样，SNP处理也可以显著抑制低温下双
孢菇中Vc含量的降低，到采后第 8天，SNP处理的Vc
含量比未处理的高约20.0%，说明外源NO处理可以有
效地延缓双孢菇贮藏过程中Vc含量的下降，延缓其衰
老，延长货架期。
2.2.5 NO处理对双孢蘑菇游离氨基酸含量的影响 如
图2所示，“F56”双孢蘑菇内的游离氨基酸的含量随贮
藏时间的延长而不断增加。常温下双孢菇子实体中的
游离氨基酸含量的变化速率最大，在采后 4天后迅速
上升到 130 mg/g，而经SNP处理的游离氨基酸含量仅
为102 mg/g（比常温低21.5%）。低温可以显著抑制双
孢菇中的游离氨基酸含量的上升，采收6天后，其含量
比常温下 4天时的游离氨基酸含量低 7.7%。低温下，
经 SNP处理的双孢菇的游离氨基酸含量在整个贮藏
期间均显著低于未处理的（P＜0.05）。因此，外源NO
处理可以抑制双孢菇贮藏期间由于蛋白质的水解导致
的游离氨基酸的积累。
2.2.6 NO处理对双孢蘑菇CAT活性的影响
过氧化氢酶是普遍存在于植物组织中的一种抗氧
化酶类，其活性与植物的代谢、抗寒、抗病以及抗衰老
能力有一定关系。由图2可知，“F56”双孢蘑菇CAT活
性的变化，在贮藏前期有一个上升过程，之后又下降，
处理
常温
0.09 mmol/L SNP+常温
低温
0.09 mmol/L SNP+低温
贮藏时间/d
0
0
0
0
0
2
8%a
0b
0b
0b
4
20.5%a
4.5%b
0c
0c
6
31.5a
15.5%b
4.0%c
2.2%d
8
50.5%a
25.2%b
12%c
6.5%d
表2 NO处理对双孢蘑菇开伞率的影响
02
46
810
1214
1618
0 2 4 6 8
贮藏天数/d
失
重
率
/%
常温0.09mmol/LSNP+常温
低温0.09mmol/LSNP+低温
11.5
22.5
33.5
44.5
5
0 2 4 6 8
贮藏天数/d
可
溶
性
固
形
物
含
量
/%
图1 NO处理对双孢菇失重率和可溶性固形物含量的影响
·· 42
到第 4天，其活性降低到 191 U/g，为最大值的 1/2不
到。低温处理不但可以抑制CAT活性的上升，而且可
以使其活性高峰退后 2天出现，SNP处理可使双孢蘑
菇CAT活性上升，但不能改变其最大值出现的时间，
并且无论是常温还是低温下处理的CAT活性均显著
大于对照（p<0.05）。说明外源NO处理可提高双孢蘑
菇的CAT活性，增强其抗氧化能力，延缓衰老，保证双
孢蘑菇贮藏期的品质。
2.2.7 NO处理对双孢蘑菇POD活性的影响 由图3可
知，“F56”双孢蘑菇POD活性在贮藏初期先下降，后又
上升然后再下降的，常温下贮藏的双孢菇的POD活性
最大值在采后 2天后，低温和SNP处理可以推迟其活
性高峰的出现，其中低温和常温下的SNP处理均可使
其峰值退后 2天，而经SNP处理后于低温下贮藏的双
孢菇的 POD活性高峰比常温下的推迟 4天出现。此
外，图3表明低温处理可以抑制双孢菇采后POD活性
峰值出现的时间，但不能提高其峰值的大小，而 SNP
处理不但可以推迟其高峰的出现而且还可以使其峰值
增大。表明外源NO处理可延缓双孢蘑菇POD活性的
变化，提高其活性，延缓衰老。
2.2.8 NO处理对双孢蘑菇PPO活性的影响 由图 4可
以看出，常温下双孢蘑菇贮藏的PPO活性呈现上升趋
势，而在贮藏末（4天后）有所下降，其它处理的PPO活
性在贮藏期间均呈现上升趋势，且除采收 0天外，其
01
23
45
67
89
10
0 2 4 6 8
贮藏天数/d
Vc含
量
/(mg
/100g
)
常温0.09mmol/LSNP+常温
低温0.09mmol/LSNP+低温
图2 NO处理对双孢蘑菇Vc和游离氨基酸含量的影响
20
40
60
80
100
120
140
160
0 2 4 6 8
贮藏天数/d
游
离
氨
基
酸
含
量
/(mg
/g)
050
100150
200250
300350
400450
500
0 2 4 6 8
贮藏天数/d
CAT
活
性
/(U/g
)
常温0.09mmol/LSNP+常温
低温0.09mmol/LSNP+低温 100
150
200
250
300
350
400
450
0 2 4 6 8
贮藏天数/d
POD
活
性
/(U/g
)
图3 NO处理对双孢蘑菇CAT和POD活性的影响
020
4060
80100
120140
160180
200
0 2 4 6 8
贮藏天数/d
PPO
活
性
/(U/g
)
常温0.09mmol/LSNP+常温
低温0.09mmol/LSNP+低温
图4 NO处理对双孢蘑菇PPO活性的影响
张少颖：一氧化氮对双孢蘑菇采后生理及贮藏品质的影响 ·· 43
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PPO活性均显著低于常温下贮藏的，其中，低温下经
SNP处理的双孢菇的 PPO活性上升最慢，到贮藏末，
其PPO活性为120 U/g，比常温、SNP+常温及低温处理
的分别低 25%、25%和 33.3%。因此，外源NO处理能
有效抑制双孢菇贮藏期间PPO活性升高，延缓由于其
活性上升导致的酶促褐变的进程。
3 讨论
3.1 NO对双孢蘑菇采后品质的影响
双孢蘑菇采收后，失去了水分和养分的供给，呼吸
作用和蒸腾作用成为其新陈代谢的主导过程，使水分
散失，重量减轻，鲜度下降，开伞劣变。外源NO处理
可以双孢蘑菇失重率、开伞率的上升和可溶性固形物
含量的变化，其原因可能是NO处理抑制了双孢蘑菇
由于蒸腾作用引起的水分丧失和呼吸消耗和多糖物质
降解[6,15]。Vc是双孢蘑菇营养成分之一，同时也使其体
内消除活性氧的一种重要的抗氧化剂，对延缓双孢蘑
菇衰老有一定效果。NO处理可一定程度上延缓双孢
蘑菇中Vc含量的变化，这可能与NO的抗胁迫的信号
转导有关[4,6]，具体机理尚不清楚。在双孢菇的后熟过
程中由于蛋白质降解导致子实体中的游离氨基酸含量
增加，有些游离氨基酸如酪氨酸被氧化成醌类等有色
物质，使菇体褐变。NO处理可抑制双孢菇贮藏中的
游离氨基酸含量的上升，表明NO可能调控双孢蘑菇
衰老过程中的蛋白质代谢，抑制了蛋白质的水解，从而
延缓了游离氨基酸含量的升高。
3.2 NO对双孢蘑菇相关酶CAT，POD，PPO活性的影
响
CAT和POD均是含血红素的酶蛋白，也是植物体
内活性氧自由基的酶促消除体系的主要酶类，二者均
可清除组织中H2O2。有研究表明 [16-17]，NO通过影响
CAT，POD的活性调节内源H2O2的含量。此试验结果
表明，外源NO处理可以通过提高CAT，POD的活性，
防止活性氧的积累，从而延缓双孢蘑菇的衰老，延长货
架期，这可能是NO可以通过与CAT和POD的金属辅
基相作用而调节其活性的结果。
双孢蘑菇在衰老过程中会发生酶促和非酶促褐
变，而PPO是促进其褐变的关键酶之一。PPO催化多
酚氧化物质发生氧化反应生成醌，醌又进一步聚合形
成黑色素。从而引起双孢蘑菇褐变，影响其品质。该
试验结果表明，NO可以有效地抑制PPO活性，延缓了
贮藏过程中双孢蘑菇的褐变，同时，还可以通过抑制双
孢菇组织中的游离氨基酸含量的上升从而阻止其中由
于氨基酸氧化导致的褐变，从而保持了双孢蘑菇的品
质，进而延长其货架期。
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