全 文 ：食用菌学报 9 98 1 .5 (2 ): 1一 7
A cr a EJ
倪 l : 5uF
n g i
中国主栽双抱蘑菇菌株的 DN A多态性
詹才新 张引芳 凌霞芬 贺冬梅 严培兰
(农业部食用菌遗传育种重点开放实验室 ;上海市农业科学 院食用菌研究所 , 上海 2 0 1 10 6)
高红亮
(河南农业大学 , 郑州 4 5 0 0 02)
摘 要 本文以中国双饱蘑菇不同主栽产区的 9 个具代表性的双袍蘑菇菌株为材料 , 用 20 个
随机引物 对其进行 R A IP ) 分析 。 结果表 明 , 20 个随机引物中 , 有 巧 个随机 引物的扩增产物 D N A 片
段表现 出明显的多态性 , 其中每个引物对 不同菌株扩增 出的 DN A 片段数 目各不相同 , 而且不同引
物扩增 出的 。 N A 带 i普也不同 , 差异较大 。 这 1 5 个 引物对供试菌株总共扩增出 16 8 条 D N A 片段 , 其
中最大的片段 可达 6 、 7 7 kl ; , 最小的 D N A 片段仅有 0 . 3 1 k b 。 同时 , 比较 了供试菌株两两间的遗传相
似性 , 发现 它们之间的变化不大 , 其相似系数从 。 , 6 8 9 1 到 1 . 0 0 0 0 , 而平均相似系数仅为 0 . 85 0 0 , 表
明供试菌株之问的亲缘关系较近 , 遗传变异不丰富 。 另外 , 采用 系统聚类法中的类平均法 , 对供试菌
株相似系数两两间进行聚类分析并生成树状图谱 , 直观 准确地揭示了它们之 间的差异 。 当相似系数
为 7 7 % 时 , 所有供试菌株都被聚为一大类 , 说明我国主栽 双抱蘑菇菌株的遗传纂础较狭 窄 , 可能来
源 二于同 一品系 , 这为进一步 开展双抱蘑菇菌种的遗传改 良提供了理论依据 。
关键词 双饱蘑菇 ; D N A 多态性 ; R A P D 分析 ; 架类分析
双抱蘑菇 ( A ga 汀。 “ 、 ib s p or lts )为世界上第一大宗食用菌 , 因其味道鲜美 , 营养丰富 , 富含多
种氨基酸 、 核昔酸 、 维生素 , 具有营养和保健功能而深受国内外消费者的喜爱并在世界各地广
为栽培 〔` , “〕 。 我国双抱蘑菇的栽培历史 已有近 70 年 , 双抱蘑菇的选育种工作也进行 了 30 多
年 , 但由于长期以来忽视了双抱蘑菇的基础研究 , 对双抱 蘑菇的遗传特性缺乏深入的了解 , 至
今对我国现有的双抱蘑菇种质资源还没有进 行全面系统的整理分析 , 更未见从 D N A 分子水
平上对其分类和评估的报道 。 同时 , 我国也并不是双抱蘑菇的发源地 , 野生的双抱蘑菇种质资
源十分缺乏 , 这样就使得本来非常有限的种质资源更难以得到充分利用 , 给蘑菇菌种改良和选
种工作带来相当大的困难囚 。 另外 , 由于我国食用菌菌种登记制度尚未健全 , 菌种混乱现象
普遍存在 , 同株异名 , 异株同名现象时有发生 , 有些甚至随意冠名 , 标新立异 , 这给菌种的使用 、
保藏和管理造成很大困难 , 时常导致劣质菌种流入 生产领域 , 造成重大经济损失 , 严重地制约
了我国食用菌生产的发展川 。 因此 , 迫切需要对我国现有的双抱蘑菇种质资源进行一次全面
的综合评估 , 鉴定和区别现有的主栽双抱蘑菇菌株 , 从根本上改变目前菌种混乱状况 , 并在此
基础上尽快培育出高产优质的新品种 。 据此 , 我们选用国内双抱蘑菇主要栽培地 区 (如福建 、
浙江 、 江苏 、 上海 )的 9 个主栽菌株为材料 , 利用近年来由 w il a m : 和 w el s h .st “〕以 P c R 技术为
基础发展的随机扩增多态性 D N A ( R a n d o m A m p li f i e d P o l y m o r ph ie D N A , RA p D )技术
, 对它们
进行分析 , 从 D N A 水平上揭示其遗传差异 , 为进一步深入研究提供理论依据 。 现将结果报道
收稿 卜】期 : 一9 9 7 一 2 一 2 7 初稿 ; 19 9 8 一 ( )3 一 ( )2 修改稿 。
DOI : 10. 16488 /j . cnki . 1005 -9873. 1998. 02. 001
2 食 用 菌 学 报 5卷
如下 。
1材料与方法
1
·
1供试菌株
本研究所用的 9个双抱蘑菇菌株均为上海市农业技术服务中心从我国双抱蘑菇主要栽培
地区 (福建 、 浙江 、 江苏 、 上海等 )收集的主要栽培菌株 , 其原名和编号见表 1。
表 1 供试菌株及其编号
T a b le 1 T h e s t r a i n s t e s t e d a n d t h C i r n u m b
e
sr
编号
S t r a i n N o
.
M g
1 一 2
M g
2 一 2
M g
3 一 2
M g
4 一 2
M g
6 一 2
M g
7 一 2
M g
8 一 2
M g
9 一 2
M g
1 0 一 2
原名
P r im
a r y N a m
e
浙农一号
1 0 1
Z h e n o n g N o
9 5 0 1 1 5 2 0 1 一 1 1 9 一 4 5 一 1 1 2 7 9 6 U 一 3
1
.
2 基因组 D N A 的提取
见参考文 献闭 , 采 用修改 的 eL e 和 T ay lor 阁 的方法提 取供试 双抱 蘑菇 菌株 的基 因组
D N A
。
1
.
3 R A P D 分析
R A P D 分析所用的随机引物为美国 O p er on 公司出品的试剂盒 A 中的 20 个引物 , 其核普
酸序列见表 2 。
表 2 被测试的 20 个随机引物的核昔酸序列
T a b le 2 N u e l e o t id e S e q u e n e es o f 2 0 r a n d o m P r i m e 招 t e s t e d
引物
P r im
e sr
序列 ( 5 ’ 一 3 ’ )
S
e q u e n e e ( 5
’ 一 3
引物
P r im
e r s
序列 ( 5 、 一 3 ’ )
S e q u e n e e ( 5
’ 一 3
A 一 0 1
A 一 0 2
A 一 0 3
A 一 0 4
A 一 0 5
A 一 0 6
A 一 0 7
A 一 0 8
A 一 0 9
A 一 1 0
C A G G C C C T T C
T G C C G A G C T G
A G T C A G C C A C
A A T C G G G C T G
A G G G G T C T r G
G G T C C C T G A C
G A A A C G G G T G
G T G A C G T A G G
G G G T A A C G C C
G T G A T C G C A G
A 一 1 1
A 一 1 2
A 一 1 3
A 一 1 4
A 一 15
A 一 16
A 一 1 7
A 一 18
A 一 1 9
A 一 2 0
C A A T C G C C G T
T C G G C G A T A G
C A G C A C C C A C
T C T G T G C T G G
T T C C G A A C C C
A G C C A (二C G A A
G A C CG C T T G T
A (二G T G A C C (二T
C A A A C G T C G G
(妥T r (二CG AT C (二
P c R 扩增反应基本上按 R an h v : 等川的方法进行。
1
.
4 数据处理分析
将琼脂糖凝胶上出现的 P C R 扩增产物 D N A 片段带按出现记为 1 , 不出现计为 0 , 进行统
计 。 然后 , 以标准分子量 P G EM 为对照 , 用 G el 软件计算出每个菌株扩增的 D N A 片段的分子
量大小 。 最后 , 根据所统计片段的有无 , 用 N T 一 S Y S 程序中的 iS m q au l 软件算出菌株间遗传
相关性 , 用平均连锁聚类分析方法 ( U n w e ig h r e d P a i: G r o u p M e t h o d A r i t h m e t i c e 一u s t e r i n g , u P -

4 食 用 菌 学 报 5 卷
表 3 供试双抱蘑菇菌株用引物 A 一 04 和 A 一 13 扩增的结果
T a b l e3 D N A a mP l i fi
a et io nP rod u etso fA a g
r i es u玩SP o rs us ta r is nts et ed w itP h r im e邝 A 一 0 4 a nd A 一 1 3
引物
P r lm ers
扩增位长 供 试 菌 株 S ta r iS nts et ed
S 一 z eo fD N A
M gM gM gM gM gM gM gM gM g
b
a n
d ( b k) l一 2 2 一 2 3 一 2 4 一 2 6 一 2 7
一 2 8 一 2 9 一 2 1 0 一 2
A 一 0 4
,.几`孟月
ō 1刁人.LJ .五,l
ù且,孟`直J盈
ù
l
ó且.胜孟,孟心卫0, .几,l门且.
且`.1J.l门卫l,盈
,孟,孟n口ōlI,三八曰,In0, 1nU0J.l, i
`且J门且刁.且,孟`孟1且勺.` ,1,且一
, .孟二,.人
勺且曰月且密盈
月.盖
` .lj且由口且
00CU01
11
00nl00
月且ǐ目,直
0
,卫ō .二`工1..
` .11一心.二J宜1`一..二,`一闷月1]勺.二ù.二l盛.1吸ōt
,1. .1
3
.
5 8 1
3
.
2 3 2
3
.
0 3 7
2
.
4 2 4
2
.
2 2 5
2
.
13 6
2
.
0 4 7
1
.
8 0 8
1 7 3 9
1
.
6 0 1
1
.
5 4 1
1
.
4 8 1
1
.
4 2 1
1
.
1 8 1
0 8 7 1
0
.
8 4 1
0
.
7 6 1
0
.
6 0 1
0
.
5 8 1
0 5 3 2
0
.
3 6 2
0
.
3 2 2
A 一 1 3
,r人1上.,且
1
,
.盆
.1月1二压门`褚且
一
ō.人弓.盈,l且`1ù1几月.
nU口
nUO
,1
0八曰I
,卫二ǎ日nUI
0
门é0
一1
0
6
.
7 7 1
2
.
8 1 1
2
.
6 8 0
2
.
4 4 1
1
.
9 5 1
1
.
5 3 1
1
.
3 0 1
1
.
2 1 0
1
.
1 6 1
1
.
0 4 0
0
.
9 6 1
()
.
8 9 0
0
.
8 3 1
()
.
8 0 0
0
.
6 1 1
()
.
4 7 1
2期 詹才新等 :中国主栽双抱蘑菇菌株的N D A多态性
表 4供试双抱蘑菇菌株的相似性系数矩阵
T a b l
eT h 4s e im ila r i tye e of ie i
e n tm
a tr i x of DN Af rag m
e n ta mP l if ie d
inA胆 r ic us b is P os r us ta r is n ts e te d
Mg l一 2
1
.
0 0 0 0
0
.
81 1 5
0
.
8 7 2 4
0
.
95 2 4
0
.
5 8 8 2
0
.
5 8 8 2
0
.
8 2 2 6
0
.
75 81
0
.
9 48 2
Mg Z 一 2 Mg3 一 2 Mg 4一 2 Mg 6一 2 Mg 7一 2 Mgs 一Z M萝 一 2 Mg 1 0一 2
Mg l一 2
Mg Z 一 2
Mg3 一 2
Mg 4一 2
Mg 6一 2
Mg 7一 2
Mgs 一 2
M卯 一 2
Mg 1 0一 2
1
.
0 0 0 0
0
.
7 9 9 6
0
.
8 48 6
0
.
3 7 83
0
.
73 83
0
.
93 8 6
0
.
8 9 61
0
.
83 40
1
.
0 0 0 0
0
.
8 6 6 4
0
.
9 8 7 4
0
.
9 8 7 4
0
.
75 6 4
0
.
81 8 6
0
,
8 7 8 0
1
.
0 0 0 0
0
.
8 7 9 0
0
,
8 7 9 0
0
.
8 4 9 2
0
.
7 8 0 5
0
.
9 5 6 9
1
.
0 0 0 0
l
,
0 0 0 0
0
.
7 7 87
0
.
83 1 9
0
.
8 8 2 6
1
.
0 0 0 0
0
,
7 7 8 7
0
.
8 3 1 9
0
.
8 8 2 6
1
.
0 0 0 0
0
.
6 9 4 2
0
.
8 4 4 6
1
.
0 0 0 0
0
.
7 7 5 0 1
.
0 00 0
从表 4 中可以看出 , 9 个供试菌株两两间的遗传相似性系数从 0 . 6 9 2 0 到 1 . 0 0 0 0 各不相
同 , 平均相似性系数为 0 . 8 5 0 0 。 其中 M g g 与其他所有菌株间的相似程度最低 , 平均相似性系
数只有 0 . 6 7 8 9 , 即在遗传组成上差异最大 , 亲缘关系最远 ; M g 6 、 M g 7 相似性程度最高 , 相似性
系数为 1 . 0 0 0 0 , 即在遗传组成上基本相同 , 亲缘关系最近 。 由此我们基本上可以认为 , M g 6 和
M g 7 为同一菌株 , 可能是同株异名 。
2
.
3 供试菌株的聚类分析
将 15 个引物所得的 168 组数据输入计算机 , 经 U P G M A 软件处理 , 根据菌株两两间的相
似性系数进行聚类分析 , 得到供试双抱蘑菇菌株的系统树状图谱 (图 2 ) 。
M g l 一 2
M妙 一 2
M g 10 一 2
M g3 一 2
M幼 一 2
M g7 一 2
M g Z 一 2
M g s 一 2
M沙 一 2
图 2 9 个供试双抱蘑菇菌株相似性系数聚类图
F ig
.
2 D e n d r o g r a m ge
n e r a t e d f r o m t h
e s i m i la r i t y e倪 f ie ie n t m a t r i x in g A卯 ir e u s b i印 o ur s s t r a i n s t e s t e d
从系统聚类分析生成的树状图谱中可以明显看出 , 当供试菌株两两间的遗传相似性系数
6食 用 菌 学 报 5卷
为 07 7 时 , 所有的供试菌株都被聚为一大类 ; 而当遗传相似性系数升至 0 . 8 时 , 这 9 个供试
双抱蘑菇菌株则明显地被分为 4 大类 , 其中第一大类包括 菌株 M gl ( 10 1 ) 、 M g 4 ( 1 52 ) 、 M g 10
( U 一 3 ) :第二大类包括菌株 M g 3 ( 9 5 0 1 ) 、 M g 6 ( o一 z ) 、 M g 7 ( 1 9 一 4 ) ;第三大类包括菌株 M g Z
(浙农 1 号 ) 、 M g s ( S 一 1 1 ) ;第四大类只有菌株 M g g ( 2 7 9 6 ) 。
3 讨论
目前 , 我国双抱蘑菇栽培 己相当广泛 , 不同地区生产上所用的菌种各不相 同 , 存在着许 多
同株异名或异株同名现象 , 所以 , 我们收集了我国双抱蘑菇主产地区多年来主要栽培菌株作为
研究对象 , 从 D N A 分子水平上对我国现有双抱蘑菇种质资源进行综合评估 。 结果显示 , 我 国
9 个主要双抱蘑菇栽培菌株的遗 传相似性程度很高 , 其遗传相 似性 系数在 0 . 7 以 上 。 这表
明 , 目前我国双抱蘑菇的主栽菌株来源比较单一 , 遗传基础十分狭窄 , 这势必造成双饱蘑菇菌
种的抗逆性和对不良环境的适应能力降低 , 加速双抱蘑菇菌种的退化 , 极不利于双饱 蘑菇生
产 。 在这一点上 , 正如加拿大 多伦多大学的 A ncl er s on J R 教授所指出的 , 世界上大多数双饱蘑
菇的生产菌株与荷兰 G e l记 a F irt sc h e 育成的 u 系列一样 , 遗传变异并不丰富 t “ ,〕 ;另外 , 由于其
遗传背景狭窄 , 从这一群体中很难通过杂交等育种方式产生新的更大的变异 , 而要在相当短的
时间内通过诱变与选择培育出优 良菌种的可能性较小 。 因此 , 我 们应当重视来 自野生菌株的
遗传变异 , 因为这些遗传变异是长期突变 、 重组与 自然选择的结果 , 经受 了时间的考验 。 同时 ,
美国的 R oy s e 博士也认为 , 世界上双抱蘑菇菌株的亲缘关系十分相近 , 缺乏野生种质 , 使双泡
蘑菇杂交育种面临巨大困难 1l[ 〕 。
我国不是双泡蘑菇原产地 , 野生种质资源十分缺乏 , 现存的双抱蘑菇种质都是从国外引进
的 。 但我国有与双抱蘑菇亲缘关系很近的四饱蘑菇野生种质 , 柴达木和张家 口 的 A l,i ot gr l、 .iv
和 A . `: ,·二。 , , 、 i、 野生群体正在驯化之中 〔1 2〕 。 由于这些野生菌株一般具有抗逆性强 、 抗病能力强
的特点 , 所以 , 如果能将现存栽培菌株中的高产基因与野生种质中的这些优质基因结 合起来 ,
就能培育出优 良菌种 。 然而 , 我国收集的蘑菇野生种质太少 , 也未见野生种质中的优质基因被
利用或导入栽培菌种的报道 。 因此 , 广泛收集国内外蘑菇野生种质资源 , 把野生蘑菇的优 良隆
状逐渐转移到现存的栽培菌株中去 , 是一项重要而迫切的任务 。 我们深信 , 随着分子生物学技
术的不断发展 , 高产优质双抱蘑菇工程菌株将相继产生 , 势必把双泡蘑菇生产推上一个新的台
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T I: 15 e o n e l
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p r o v e m
e n t r e s e a r e h o f A邵 , i e u s b i s加 , u s s t r a i n s i n o u r e o u n r r y .
K e y w o r ds A邵 r i e u s b i s和 , u s ; D N A p o ly m o r P h i s nT : R A P D a n a l y s i s ; C lu s t e r a n a ly s i s