全 文 ：小兴安岭典型阔叶红松林不同演替阶段
凋落物分解及养分变化*
陈金玲摇 金光泽**摇 赵凤霞
(东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040)
摘摇 要摇 2006 年 10 月—2008 年 11 月,以小兴安岭地区典型阔叶红松林不同演替阶段[白桦
次生林、择伐后的阔叶红松林(简称择伐林)、原始阔叶红松林]的混合凋落叶以及阔叶红松林
优势树种(枫桦、紫椴和红松)的凋落叶为对象,采用网袋分解法分析阔叶红松林演替阶段中
凋落叶的残留率和养分元素的动态变化.结果表明: 各种凋落叶的残留率与时间均呈指数关
系,凋落叶年分解系数( k)在 0郾 137 ~ 0郾 328,其分解 50% 和 95% 的时间分别在 2郾 340 ~
4郾 989 a和 9郾 360 ~ 21郾 796 a;不同演替阶段凋落叶的 k值差异不显著,其中混合凋落叶 k 值的
大小顺序为阔叶红松林>择伐林>白桦林,而其他凋落叶没有表现出明显的规律;在凋落叶分
解过程中,C、P和 K不断释放,且形式有所差异,其中 C 为线性衰减模式,P 和 K 为一元多次
方程模式;N虽有不同程度的积累,但无明显规律性.
关键词摇 阔叶红松林摇 演替阶段摇 凋落叶摇 分解速率摇 养分特性
文章编号摇 1001-9332(2010)09-2209-08摇 中图分类号摇 S718郾 5摇 文献标识码摇 A
Litter decomposition and nutrient dynamics at different succession stages of typical mixed
broadleaved鄄Korean pine forest in Xiaoxing 爷 an Mountains, China. CHEN Jin鄄ling, JIN
Guang鄄ze, ZHAO Feng鄄xia ( School of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(9): 2209-2216.
Abstract: Taking the mixed leaf litters in broadleaved鄄Korean pine forests at different succession
stages (secondary birch forest, selective cutting forest, and original mixed forest) and the leaf lit鄄
ters of the dominant tree species (Betula costata, Tilia amurensis, and Pinus koraiensis) in these
forests in Xiaoxing爷an Mountains, China as test objects, this paper studied their remaining rates
and nutrient dynamics in October 2006-November 2008 by using decomposition bag method. For all
test leaf litters, their remaining rate had an exponential relationship with time. The annual decom鄄
position constant (k) ranged from 0郾 137 to 0郾 328, and the time for decomposing 50% ( t50% ) and
95% ( t95% ) was 2郾 340-4郾 989 years and 9郾 360-21郾 796 years, respectively. No significant differ鄄
ences were observed in the decomposition rates of the leaf litters among the forests, but the k value
of the mixed leaf litters was decreased in the order of original mixed forest > selective cutting forest
> secondary birch forest, while that of the dominant tree species leaf litters had no obvious pattern.
During decomposition, the elements C, P, and K in leaf litters released continuously, and the re鄄
lease pattern of C followed linear function, while that of P and K followed a function of higher de鄄
gree. Element N presented different levels of accumulation, but had no clear pattern.
Key words: mixed broadleaved鄄Korean pine forest; succession stage; leaf litter; decomposition
rate; nutrient characteristic.
*国家“十一五冶林业科技支撑计划项目(2006BAD03A0702)、林业
公益性行业科研专项经费(200704005; 200804001)资助.
**通讯作者. E鄄mail: taxus@ 126. com
2010鄄02鄄09 收稿,2010鄄06鄄24 接受.
摇 摇 在森林生态系统中,凋落物作为养分归还的物
质形式之一,其分解特性影响着森林生态系统的能
量流动和物质循环等过程[1-2] . 凋落物的养分释放
是森林生态系统养分流动的重要环节,其有机物质
和矿物质的生物地球化学循环在土壤、植被以及周
围环境,乃至森林生态系统中起着至关重要的作
用[3] .为此,国内外学者对世界主要森林类型的凋
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 9 月摇 第 21 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2010,21(9): 2209-2216
落物量分布、分解速率和养分变化等进行了深入的
研究[2-6] .
近年来,由于人为干扰改变了森林植物群落的
组成,严重影响了生态系统的进展演替[7-8],森林生
态系统的恢复和演替已经成为生态学研究的热点之
一[9] .凋落物的蓄积和分解是森林土壤维持肥力最
重要的来源,其中分解速率在很大程度上决定了生
态系统的生产力及生物量[10],进而影响植被的恢复
演替进程,对生态系统的恢复起着支配作用[11-13] .
有研究表明,沿着植被进展演替的方向,凋落物分解
速率呈加快趋势[14-16],但这些研究往往集中在不同
演替阶段森林凋落物混合分解及各阶段代表树种凋
落叶的分解等方面,而对同种凋落叶在植被不同演
替阶段凋落物的分解研究却很少涉及. 了解同一植
被分布区同一树种不同演替阶段的凋落物分解特
征,对于阐明生态系统结构和功能具有重要的意义.
阔叶红松(Pinus koraiensis)林是我国东北东部
山区的地带性顶极植被类型. 近年来,由于过度采
伐,阔叶红松林生态系统遭受到严重的破坏.植物群
落的变化直接影响凋落物的组成、数量和质量,从而
影响到凋落物的分解过程.然而,对阔叶红松林凋落
物相关研究却少有报道.为此,本文以小兴安岭地区
典型阔叶红松林皆伐后天然更新的白桦 (Betula
platyphylla)次生林、择伐后的阔叶红松林(简称择伐
林)和原始阔叶红松林的混合凋落叶以及阔叶红松
林优势树种———枫桦 (Betula costata)、紫椴 ( Tilia
amurensis)、红松的凋落叶为研究对象,分析同种凋
落叶和各演替阶段混合叶的分解及养分变化动态,
探讨凋落叶分解速率与森林演替过程的关系,以及
各演替阶段中的养分元素循环,以期为阔叶红松林
生态系统的恢复提供基础数据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地区概况
研究地位于小兴安岭南坡达里带岭支脉东坡的
黑龙江凉水国家级自然保护区(47毅10忆50义 N,128毅
53忆20义 E),隶属于黑龙省伊春市带岭区,海拔高度
在 280 ~ 707 m. 该地区属温带大陆性季风气候,夏
短冬长.年平均气温-0郾 3 益,年均最高气温 7郾 5 益,
年均最低气温-6郾 6 益,年平均降水量 676 mm,6—8
月降雨占全年降水量的 60% 以上;无霜期 100 ~
120 d,积雪期 130 ~ 150 d.地带性土壤为暗棕壤.根
据阔叶红松林的演替规律,选择保护区内阔叶红松
林演替系列初期阶段的白桦次生林、演替系列中后
期的阔叶红松林择伐林(1971 年对阔叶红松林的大
径木进行过择伐)和演替系列顶极阶段的阔叶红松
林作为研究林分.白桦次生林主要树种为白桦和落
叶松 ( Larix gmellinii),灌木有东北溲疏 ( Deutzia
amurensis)、刺五加(Acanthopanax senticosus)、珍珠
梅(Sorbaria kirilowii)等;择伐林乔木层主要由枫桦、
紫椴和红松等树种组成,灌木树种有瘤枝卫矛(Eu鄄
onymus pauciflorus)、柳叶绣线菊(Spiraea salicifolia)
等;阔叶红松林是以红松为主的温带针阔叶混交林,
伴生的温性阔叶树种由水曲柳(Fraxinus mandshuri鄄
ca)、黄波罗(Phellodendron amurense)、紫椴、五角槭
(Acer mono)、枫桦等树种组成,寒温性树种以冷杉
(Abies nephrolepis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、鱼
鳞云杉(Picea jezoensis)为主,灌木有毛榛子(Corylus
mandshurica)、东北山梅花 (Philadelphus schrenkii)
等.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 采样摇 2006 年 9 月,在黑龙江凉水国家级自
然保护区原始阔叶红松林内,收集当年凋落的紫椴、
枫桦和红松凋落叶以及各演替阶段的混合凋落叶各
2 kg,然后将样品置于 65 益烘箱内烘干至恒量.
1郾 2郾 2 凋落叶野外分解试验 摇 于 2006 年 10 月,采
用网袋分解法进行凋落叶野外分解试验. 网袋大小
为 20 cm伊15 cm,根据不同树种叶片的大小差异,选
择不同孔径的分解袋(针叶凋落物分解袋下部孔径
为 0郾 5 mm、上部为 1 mm;阔叶凋落物分解袋下部孔
径为 1郾 5 mm、上部为 2 mm;混合凋落叶分解袋下部
孔径为 1 mm,上部为 1郾 5 mm). 每个分解袋装约
10 g样品,标记.然后将枫桦、紫椴、红松和各林型的
混合凋落叶分别放在白桦次生林、择伐林和阔叶红
松林中(由于白桦林为演替初期,只有零星的红松
幼苗分布,故没有放置红松凋落叶).将所有分解袋
分别放置到 3 种林型内,其中白桦次生林放置 207
袋,择伐林和阔叶红松林各放置 276 袋.并设 3 个重
复,放置时使分解袋贴近地表.于每年的 5—11 月的
月初采样 1 次,每次 33 袋,带回实验室清洗分解袋
表面的泥沙和根系,在 65 益下烘干至恒量,称量.试
验直至 2008 年 11 月结束.
1郾 2郾 3 样品分析 摇 将烘干的凋落叶样品研磨,分析
其全碳、全氮、全磷和全钾含量. 凋落叶全碳含量采
用 Multi N / C 3000TOC分析仪(Analytic Jena AG,德
国耶拿分析仪器股份公司)测定;全氮含量采用凯
氏定氮蒸馏法测定;全磷含量采用硫酸鄄高氯酸酸
溶鄄钼锑抗比色法测定;全钾含量采用硫酸鄄高氯酸
0122 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 1摇 不同树种凋落叶初始化学成分
Tab. 1摇 Initial nutrient concentration of leaf litter from different stands (mean依SE)
凋落叶种类
Leaf litter type
全 碳
Total C (mg·g-1)
全 氮
Total N(mg·g-1)
全 磷
Total P(mg·g-1)
全 钾
Total K(mg·g-1)
C / N
枫桦 B郾 costata 513郾 76依13郾 17a 21郾 71依0郾 47a 1郾 48依0郾 04a 4郾 44依0郾 11a 30郾 19依0郾 40a
紫椴 T. amurensis 487郾 51依5郾 63ab 13郾 18依0郾 63b 1郾 48依0郾 01a 5郾 61依0郾 12b 46郾 91依1郾 05b
红松 P. koraiensis 496郾 38依8郾 47ab 4郾 67依0郾 20c 0郾 24依0郾 03b 0郾 81依0郾 07c 138郾 17依1郾 79c
混合叶 玉 486郾 37依16郾 65ab 11郾 82依1郾 91b 1郾 64依0郾 04c 6郾 72依0郾 30d 51郾 5依3郾 84bd
Mixed鄄leaf 域 466郾 29依1郾 93b 10郾 17依0郾 37d 0郾 98依0郾 01d 4郾 02依0郾 06e 61郾 76依0郾 80d
芋 469郾 32依9郾 07b 13郾 05依0郾 46b 1郾 72依0郾 03e 6郾 22依0郾 06f 46郾 5依1郾 03b
玉:白桦次生林 Secondary birch forest; 域:择伐林 Selective cutting forest; 芋:阔叶红松林 Mixed broadleaved鄄Korean pine forest. 下同 The same be鄄
low. 同列数据后不同小写字母表示显著差异(P<0郾 05) Different small letters in the same column indicated significant difference at 0郾 05 level.
酸溶鄄火焰光度计法测定[17] .
不同凋落叶各元素初始含量见表 1.
1郾 3摇 数据处理
凋落物残留率=X t / X0伊100%
式中:X0 为凋落物的初始生物质量(g);X t 为分解 t
时的凋落物剩余生物质量(g).
凋落物分解速率 k 用修正后的 Olson 指数衰减
模型[18]: y=ae-kt .
式中:y为凋落物生物质量残留率(% );a 为拟合参
数;k 为年腐解系数,又称分解系数; t 为分解时间
(d).
养分残留率=At / A0伊100%
式中:A0 凋落物养分初始含量(g);At 为分解 t 天后
的凋落物养分残留量(g).
采用 Duncan多重检验法检验凋落叶初始含量
之间的差异;采用最小显著差异法(LSD)检验不同
演替阶段凋落叶分解速率和养分残留率间的差异,
红松凋落叶分解速率、养分之间差异采用独立样本 t
检验;以上数据分析均在 SPSS 13郾 0 统计软件上完
成.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同林地各种凋落叶质量残留率
演替阶段中各种凋落叶随时间的推移残留率有
逐渐减少的趋势(图 1).经 2 年分解,枫桦、紫椴、红
松和混合叶的残留率分别为 55郾 9% ~ 60郾 8% 、
52郾 7% ~ 59郾 7% 、 70郾 1% ~ 72郾 4% 和 50郾 8% ~
57郾 1% ,其中阔叶红松林混合叶的残留率下降最快,
图 1摇 不同演替阶段中凋落叶残留率
Fig. 1摇 Leaf litter remaining rate in successional stages.
玉:白桦次生林 Secondary birch forest; 域:择伐林 Selective cutting forest; 芋:阔叶红松林Mixed broadleaved鄄Korean pine forest. A:枫桦 B. costata;
B:紫椴 T. amurensis; C:红松 P. koraiensis; D:混合叶 Mixed鄄leaf.
11229 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈金玲等: 小兴安岭典型阔叶红松林不同演替阶段凋落物分解及养分变化摇 摇 摇 摇 摇 摇
仅剩 50郾 8% ,而阔叶红松林和择伐林中红松分解最
慢,剩余 70郾 1%和 72郾 4% . 这说明阔叶和混合凋落
叶比针叶凋落物更易于在森林生态系统中分解
利用.
2郾 2摇 不同林地各种凋落叶分解速率
由表 2 可以看出,各凋落叶分解模型的相关系
数均很高,与试验数据拟合效果很好(R2 >0郾 75,P<
0郾 01)郾 凋落叶年分解系数(k)在 0郾 139 ~ 0郾 283,分
解 50%和 95%所需时间分别为 2郾 415 ~ 4郾 989 a 和
9郾 36 ~ 21郾 796 a,凋落叶分解 95%所需时间为分解
50%时的 5 ~ 6 倍,体现了凋落物分解前期的分解速
率快而后期慢的特点.
枫桦叶的分解速率在白桦林和择伐林之间存在
显著差异,其他凋落叶在各演替阶段无显著差异.混
合凋落叶的年分解系数 k 顺序为:阔叶红松林
(0郾 287)>择伐林(0郾 285) >白桦林(0郾 255);枫桦叶
为:择伐林(0郾 221) >阔叶红松林(0郾 210) >白桦林
(0郾 209);紫椴叶为:白桦林(0郾 270) >阔叶红松林
(0郾 239)>择伐林(0郾 198);红松针叶序为:阔叶红松
林(0郾 139)>择伐林(0郾 137). 这说明不同树种的凋
落叶有适宜自身分解的土壤环境.
2郾 3摇 不同林地凋落叶分解过程中养分元素变化
由表 3 可以看出,在分解过程中,红松凋落叶和
阔叶红松林混合叶 N残留率表现出释放模式,而其
余凋落叶最终为富集;枫桦凋落叶在分解 578 d 之
前残留率持续下降,在 578 ~ 639 d 之间出现积累状
态,639 d之后迅速释放,为淋溶鄄富集鄄释放模式;紫
椴凋落叶中 N残留率有较大的波动,释放模式为富
集-释放-富集模式;红松凋落叶在各林型中变化模
式均为富集模式;混合叶中 N 残留率变化平缓,白
桦林混合叶和阔叶红松林混合叶中的 N 残留率存
在显著差异.
枫桦、紫椴和混合叶的 P 残留率不断减少,而
红松凋落叶的 P在分解初期明显富集,在分解 212 d
后发生了 P的释放与富集交替现象.白桦林紫椴叶
和红松林紫椴叶的 P 残留率存在极显著差异,择伐
林混合叶与阔叶红松林混合叶的 P 残留率存在显
著差异.
除红松叶 K 在分解 578 d 之后出现富集现象
外,其他种的 K 均随时间的推移迅速释放,分解 2
年后,择伐林中枫桦叶的 K 残留率达到最低,为
12郾 9% ,表明 K易溶、循环周期短,能更快地供应林
木生长.择伐林混合叶分别与白桦林、阔叶红松林混
合叶的 K残留率存在显著差异.凋落叶的 C 残留率
均随时间推移呈持续下降趋势,显示出净释放模式,
枫桦、紫椴凋落叶在白桦林中残留率最小,分别为
51郾 7% 、49郾 6% ;红松凋落叶、混合叶分别在阔叶红
松林和择伐林中最小,分别为 59郾 8%和 49郾 9% . 凋
落叶在演替林型中的 C残留率没有显著差异.
枫桦叶 N、K和 C 在阔叶红松林中释放最慢,P
在白桦林中最慢;紫椴叶的 P、K和 N在白桦林中释
放最慢,而在阔叶红松林中最快,C 在择伐林中释放
最快;红松叶养分元素的残留率为择伐林>阔叶红
松林.
表 4 为各种凋落叶养分元素残留率的时间动态
的回归分析结果. P、K 主要以一元多次方程方式释
放;C主要以线性衰减方式释放;N没有显著的释放
模式.表明在分解过程中,不同林型凋落叶的养分元
表 2摇 凋落叶残留率(%)随时间的指数回归方程参数
Tab. 2摇 Parameters of exponential regression equation of leaf litter remaining rate (mean依SE)
凋落叶种类
Leaf litter type
林摇 型
Forest type
分解速率
k
相关系数
R2
半衰期 Time of half
decomposition (a)
周转期 Time of 95%
decomposition (a)
枫桦 玉 0郾 212依0郾 022a 0郾 765依0郾 054** 3郾 220依0郾 351a 14郾 354依1郾 604a
B. costata 域 0郾 223依0郾 021b 0郾 812依0郾 015** 3郾 078依0郾 223b 13郾 577依1郾 225b
芋 0郾 208依0郾 008ab 0郾 800依0郾 082** 3郾 219依0郾 102ab 14郾 321依0郾 508a
紫椴 玉 0郾 272依0郾 011a 0郾 856依0郾 039** 2郾 607依0郾 074a 11郾 111依0郾 424a
T. amurensis 域 0郾 200依0郾 009a 0郾 809依0郾 045** 3郾 253依0郾 092a 14郾 829依0郾 592a
芋 0郾 241依0郾 016a 0郾 804依0郾 035** 2郾 856依0郾 163a 12郾 513依0郾 845a
红松 域 0郾 140依0郾 026a 0郾 770依0郾 063** 5郾 197依0郾 763a 22郾 755依3郾 671a
P郾 koraiensis 芋 0郾 140依0郾 008a 0郾 855依0郾 047** 4郾 979依0郾 255a 21郾 571依1郾 174a
混合叶 玉 0郾 255依0郾 006a 0郾 880依0郾 022** 2郾 824依0郾 019a 11郾 863依0郾 228a
Mixed鄄leaf 域 0郾 285依0郾 025a 0郾 868依0郾 022** 2郾 445依0郾 122a 10郾 664依0郾 870a
芋 0郾 287依0郾 045a 0郾 854依0郾 026** 2郾 404依0郾 254a 10郾 464依1郾 330a
同种类型凋落叶数据后不同小写字母表示显著差异(P<0郾 05) Different small letters in the same litter leaf indicated significant difference at 0郾 05
level. *P<0郾 05; **P<0郾 01.
2122 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 3摇 不同演替阶段中凋落叶的养分元素残留率
Tab. 3摇 Remaining rate of nutrient elements of leaf litter in successional stages (mean依SE,%)
元素
Ele鄄
ment
分解时间
Decomposition
time (d)
枫 桦 B. costata
玉 域 芋
紫 椴 T. amurensis
玉 域 芋
红 松 P. koraiensis
域 芋
混合叶 Mixed鄄leaf
玉 域 芋
N 0 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
212 97郾 9依1郾 65a
91郾 6依
3郾 46a
99郾 3依
6郾 32a
138郾 3依
10郾 08a
119郾 9依
3郾 12ab
102郾 6依
6郾 55b
94郾 4依
4郾 93a
94郾 6依
0郾 49a
109郾 0依
10郾 08a
123郾 1依
5郾 07a
80郾 6依
3郾 09b
273 101郾 7依2郾 02a
99郾 0依
2郾 55a
95郾 8依
3郾 69a
132郾 6依
2郾 42ab
136郾 0依
4郾 31a
117郾 0依
6郾 02b
93郾 0依
4郾 76a
107郾 8依
2郾 30a
112郾 7依
10郾 76a
115郾 2依
15郾 73a
73郾 9依
9郾 36a
335 94郾 7依3郾 05a
92郾 6依
2郾 16a
94郾 2依
2郾 31a
122郾 5依
2郾 67ab
129郾 9依
3郾 79a
108郾 9依
8郾 99b
94郾 6依
12郾 54a
104郾 6依
2郾 85a
103郾 6依
8郾 45a
98郾 3依
16郾 30a
77郾 0依
4郾 49a
396 92郾 0依0郾 73a
87郾 6依
4郾 97a
90郾 6依
7郾 54a
128郾 2依
9郾 02a
130郾 6依
3郾 37a
104郾 5依
8郾 30a
103郾 6依
5郾 16a
123郾 4依
10郾 53a
102郾 5依
13郾 06a
99郾 8依
26郾 05a
71郾 9依
2郾 01a
578 77郾 4依4郾 33a
88郾 2依
0郾 25b
76郾 7依
1郾 91a
111郾 1依
2郾 90a
117郾 4依
6郾 15a
92郾 9依
5郾 16b
104郾 6依
2郾 01a
121郾 8依
14郾 38a
97郾 3依
10郾 84a
100郾 8依
7郾 83a
63郾 9依
6郾 77b
639 108郾 1依4郾 40a
102依
1郾 26ab
92郾 9依
3郾 34b
129郾 0依
8郾 57a
136郾 9依
9郾 84a
128郾 3依
5郾 22a
198郾 3依
4郾 83a
202郾 9依
12郾 95a
126郾 8依
8郾 67a
123郾 0依
2郾 52a
84郾 8依
12郾 02b
701 97郾 7依6郾 48a
82郾 1依
6郾 99a
87郾 2依
10郾 20a
106郾 2依
5郾 17a
129郾 1依
7郾 36a
114郾 7依
9郾 18a
173郾 0依
12郾 74a
174郾 8依
2郾 60a
115郾 1依
15郾 59a
112郾 6依
4郾 99a
85郾 8依
9郾 44a
762 85郾 8依10郾 06a
74郾 8依
6郾 07a
87郾 9依
3郾 01a
111郾 6依
5郾 04a
107郾 1依
5郾 86a
104郾 3依
4郾 48a
195郾 6依
6郾 53a
184郾 7依
14郾 63a
113郾 6依
8郾 63a
101郾 7依
2郾 64ab
89郾 6依
2郾 21b
P 0 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
212 65郾 7依1郾 76a
73郾 1依
2郾 27a
71郾 4依
4郾 36a
97郾 6依
5郾 07a
85郾 7依
1郾 45ab
79郾 2依
3郾 48b
203郾 3依
15郾 80a
200郾 5依
11郾 20a
66郾 6依
4郾 10a
99郾 1依
4郾 79b
82郾 1依
4郾 98a
273 69郾 6依2郾 27a
70郾 6依
0郾 46a
72郾 0依
1郾 94a
86郾 2依
4郾 83a
80郾 3依
10郾 20a
81郾 4依
3郾 19a
193郾 0依
16郾 62a
215郾 5依
27郾 32a
65郾 4依
0郾 80a
69郾 5依
20郾 00a
88郾 1依
7郾 13a
335 68郾 7依3郾 26a
74郾 1依
1郾 53a
75郾 1依
5郾 27a
83郾 6依
0郾 60a
88郾 1依
4郾 61a
71郾 8依
3郾 16b
198郾 9依
18郾 83a
210郾 5依
15郾 15a
55郾 7依
3郾 36a
106郾 7依
3郾 16b
66郾 9依
7郾 35a
396 55郾 7依14郾 11a
63郾 1依
4郾 33a
69郾 2依
7郾 16a
72郾 6依
2郾 25a
85郾 1依
1郾 89b
60郾 7依
2郾 03c
156郾 7依
12郾 95a
251郾 9依
19郾 52b
49郾 9依
7郾 70a
85郾 8依
3郾 67a
69郾 1依
15郾 62a
578 55郾 9依4郾 86a
61郾 9依
3郾 21a
54郾 8依
3郾 30a
63郾 5依
6郾 52a
63郾 9依
12郾 69a
57郾 0依
8郾 38a
187郾 3依
32郾 97a
104郾 1依
24郾 98a
42郾 5依
2郾 75a
75郾 1依
6郾 05b
46郾 6依
4郾 51a
639 73郾 9依2郾 59a
72郾 0依
2郾 70ab
61郾 4依
4郾 37b
56郾 8依
9郾 68a
68郾 0依
10郾 06a
80郾 4依
5郾 60a
167郾 9依
57郾 63a
179郾 4依
12郾 62a
52郾 6依
3郾 71ab
67郾 5依
6郾 66a
45郾 8依
5郾 15b
701 62郾 1依7郾 55a
59郾 8依
4郾 08a
66郾 8依
2郾 33a
78郾 0依
9郾 03a
71郾 8依
0郾 94a
65郾 7依
6郾 08a
187郾 2依
58郾 29a
160郾 3依
21郾 69a
50郾 8依
3郾 44a
76郾 1依
4郾 35b
45郾 1依
5郾 06a
762 52郾 2依2郾 67a
47郾 6依
7郾 77a
51郾 5依
7郾 00a
56郾 1依
1郾 05a
49郾 6依
4郾 45ab
45郾 5依
1郾 54b
193郾 5依
8郾 17a
182郾 9依
40郾 30a
50郾 5依
4郾 61ab
64郾 4依
3郾 98a
38郾 8依
3郾 49b
K 0 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
212 48郾 0依3郾 34a
61郾 8依
2郾 09b
63郾 2依
3郾 16b
50郾 2依
16郾 83a
58郾 7依
3郾 66a
54郾 5依
3郾 87a
99郾 9依
5郾 43a
106郾 7依
7郾 74a
46郾 6依
5郾 92a
79郾 9依
8郾 38b
40郾 2依
2郾 68a
273 48郾 0依3郾 84a
38郾 5依
2郾 70a
40郾 9依
3郾 84a
51郾 9依
7郾 79a
51郾 9依
6郾 88a
39郾 9依
3郾 82a
86郾 1依
4郾 91a
80郾 4依
2郾 19a
42郾 2依
4郾 41ab
55郾 3依
10郾 89a
30郾 9依
1郾 79b
335 22郾 1依2郾 64a
24郾 5依
1郾 83a
30郾 6依
5郾 65a
26郾 0依
1郾 21a
26郾 4依
1郾 61a
24郾 9依
1郾 39a
61郾 9依
6郾 27a
74郾 6依
6郾 97a
14郾 76依
1郾 82a
34郾 1依
2郾 08b
18郾 6依
4郾 32a
396 28郾 1依8郾 15a
20郾 9依
4郾 51a
29郾 0依
3郾 20a
24郾 8依
0郾 89a
21郾 4依
0郾 15a
24郾 1依
2郾 57a
48郾 6依
4郾 93a
78郾 6依
2郾 35b
22郾 0依
1郾 65a
24郾 3依
1郾 04a
18郾 7依
1郾 72a
578 13郾 0依0郾 76a
11郾 5依
3郾 61a
10郾 8依
1郾 03a
9郾 3依
0郾 98a
10郾 8依
1郾 35a
11郾 8依
2郾 91a
14郾 1依
4郾 81a
10郾 3依
5郾 80a
8郾 9依
2郾 72a
13郾 6依
3郾 82a
8郾 0依
1郾 33a
639 13郾 9依1郾 89a
13郾 9依
3郾 55a
18郾 0依
2郾 09a
11郾 7依
1郾 18a
11郾 4依
2郾 80a
15郾 3依
4郾 27a
24郾 8依
10郾 18a
23郾 0依
3郾 97a
8郾 4依
0郾 75a
15郾 0依
0郾 62b
6郾 2依
0郾 54a
701 12郾 3依3郾 72a
14郾 3依
1郾 39a
15郾 2依
0郾 33a
16郾 0依
3郾 17a
12郾 6依
1郾 60a
13郾 4依
2郾 72a
47郾 8依
6郾 47a
28郾 1依
3郾 76a
8郾 2依
0郾 99a
12郾 1依
0郾 98a
11郾 1依
2郾 84a
762 13郾 3依1郾 94a
12郾 9依
0郾 87a
16郾 7依
3郾 28a
13郾 8依
1郾 26a
13郾 3依
1郾 03a
12郾 9依
0郾 14a
56郾 9依
10郾 90a
44郾 1依
3郾 24a
9郾 0依
0郾 67a
13郾 2依
0郾 80b
10郾 0依
0郾 80a
C 0 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
212 87郾 9依2郾 06a
87郾 3依
2郾 33a
90郾 3依
2郾 21a
91郾 5依
1郾 52a
91郾 3依
0郾 83a
92郾 7依
3郾 05a
99郾 9依
2郾 20a
98郾 3依
2郾 71a
94郾 2依
4郾 16a
93郾 9依
302a
90郾 8依
4郾 83a
273 85郾 7依1郾 86a
84郾 7依
1郾 95a
86郾 4依
3郾 74a
86郾 5依
2郾 04a
86郾 1依
2郾 30a
83郾 4依
2郾 53a
93郾 6依
3郾 04a
96郾 5依
2郾 08a
88郾 9依
2郾 62a
83郾 9依
1郾 70ab
79郾 2依
1郾 35b
335 72郾 6依4郾 98a
75郾 5依
2郾 54a
73郾 6依
0郾 30a
77郾 1依
0郾 82a
72郾 5依
2郾 72a
73郾 1依
1郾 35a
88郾 8依
0郾 46a
87郾 6依
3郾 03b
77郾 4依
2郾 92a
75郾 4依
1郾 12a
74郾 1依
2郾 40a
396 70郾 4依2郾 54a
67郾 5依
4郾 19a
65郾 4依
3郾 93a
71郾 8依
2郾 81a
71郾 2依
3郾 06a
69郾 5依
0郾 40a
82郾 0依
1郾 68a
81郾 9依
1郾 09a
73郾 3依
1郾 19a
68郾 0依
2郾 59a
66郾 2依
4郾 81a
578 66郾 8依4郾 44a
75郾 2依
0郾 92b
64郾 5依
1郾 05a
65郾 1依
0郾 57a
65郾 0依
4郾 69a
67郾 8依
2郾 07a
80郾 9依
2郾 22a
82,0依
3郾 40a
69郾 9依
1郾 56a
60郾 7依
5郾 02a
65郾 4依
3郾 21a
639 75郾 5依3郾 24a
71郾 4依
0郾 46a
64郾 5依
3郾 21b
61郾 4依
5郾 50a
70郾 0依
4郾 72a
65郾 8依
4郾 83a
82郾 8依
2郾 13a
82郾 6依
4郾 05a
71郾 8依
1郾 96a
63郾 8依
1郾 50a
63郾 1依
5郾 80a
701 61郾 7依3郾 84a
59郾 1依
5郾 18a
60郾 2依
6郾 77a
53郾 7依
4郾 28a
66郾 3依
3郾 33a
58郾 7依
3郾 24a
74郾 4依
3郾 41a
75郾 4依
2郾 92a
58郾 3依
5郾 14a
53郾 2依
1郾 72a
53郾 8依
6郾 48a
762 51郾 7依5郾 97a
52郾 3依
3郾 99a
56郾 5依
3郾 34a
49郾 6依
3郾 27a
57郾 4依
4郾 16a
50郾 2依
3郾 40a
69郾 0依
4郾 65a
59郾 8依
4郾 94a
53郾 3依
3郾 71a
49郾 9依
7郾 06a
51郾 6依
2郾 43a
31229 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈金玲等: 小兴安岭典型阔叶红松林不同演替阶段凋落物分解及养分变化摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 凋落物分解过程中元素残留率的动态模型
Tab. 4摇 Dynamics models of remaining rate of elements in litter decomposition process
凋落叶种类
Litter type
林 型
Forest type
元 素
Elements
回归方程
Regression model
R2 元 素
Elements
回归方程
Regression model
R2
枫桦 玉 P y=96郾 554-0郾 134x+0郾 000117x2 0郾 714* C y=97郾 569-0郾 053x 0郾 840**
B. costata K y=99郾 38-0郾 273x+0郾 000213x2 0郾 974** N y=100郾 109伊0郾 9999x 0郾 111ns
域 P y=89郾 907-0郾 048x 0郾 724** C y=97郾 678-0郾 053x 0郾 845**
K y=102郾 293-0郾 29x+0郾 000231x2 0郾 974** N y=100郾 814伊0郾 9999x 0郾 401ns
芋 P y=91郾 123伊0郾 999x 0郾 78** C y=99郾 782伊0郾 999x 0郾 912**
K y=102郾 13-0郾 27x+0郾 000207x2 0郾 978** N y=100郾 421-0郾 2x 0郾 520*
紫椴 玉 P y=101郾 602-0郾 057x 0郾 776** C y=102郾 05-0郾 067x 0郾 976**
T郾 amurensis K y=101郾 082-0郾 277x+0郾 000215x2 0郾 974** N y=105郾 445+0郾 129x-0郾 000169x2 0郾 557ns
域 P y=100郾 354-0郾 054x 0郾 825** C y=99郾 03伊0郾 999x 0郾 878**
K y=102郾 898-0郾 276x+0郾 000207x2 0郾 974** N y=99郾 764+0郾 152x-0郾 000173x2 0郾 641*
芋 P y=101郾 505-0郾 191x+0郾 00042x2-0郾 0000003x3 0郾 698ns C y=99郾 567-0郾 06x 0郾 922**
K y=100郾 407-0郾 283x+0郾 000225x2 0郾 989** N y=103郾 246+0郾 011x 0郾 075ns
红松 域 P y=103郾 026+0郾 774x-0郾 002x2+0郾 00000158x3 0郾 821* C y=102郾 954-0郾 04x 0郾 88**
P郾 koraiensis K y=100郾 858+0郾 242x-0郾 002x2+0郾 00000152x3 0郾 970** N y=102郾 183-0郾 135x+0郾 000346x2 0郾 823**
芋 P y=95郾 305+1郾 163x-0郾 003x2 +2郾 416x3 0郾 673ns C y=104郾 351-0郾 045x 0郾 808**
K y=99郾 107+0郾 288x-0郾 002x2+0郾 00000138x3 0郾 933** N y=84郾 399伊1郾 001x 0郾 766**
混合叶 玉 P y=100郾 144-0郾 186x+0郾 000162x2 0郾 969** C y=101郾 888-0郾 059x 0郾 915**
Mixed鄄leaf K y=99郾 737-0郾 3x+0郾 000241x2 0郾 973** N y=101郾 245+0郾 18x 0郾 241ns
域 P y=103郾 02伊0郾 999x 0郾 542* C y=101郾 157-0郾 067x 0郾 944**
K y=109郾 538e-0郾 003x 0郾 927** N y=106郾 557伊1郾 00003x 0郾 006ns
芋 P y=101郾 225-0郾 084x 0郾 951** C y=101郾 04伊0郾 999x 0郾 940**
K y=98郾 118-0郾 317x+0郾 000271x2 0郾 991** N y=101郾 172-0郾 14x+0郾 000164x2 0郾 792**
y:元素残留率 Mass remaining of elements (% ); x:分解天数 Decomposition time (d) . ns: P>0郾 05; *P<0郾 05; **P<0郾 01.
素释放模式存在差异.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 不同演替阶段凋落叶分解速率变化及影响因
子
本研究中,所有凋落叶分解速率与时间均呈指
数关系.这与凋落物分解过程中分解速率先快后慢
的结果相吻合[19] . Berg[20]指出,凋落物分解早期损
失量增大是由于可溶性物质的分解,而分解后期损
失量减慢归因于木质素和其他木质化物质分解较
慢. 本研究中凋落叶的年分解系数在 0郾 139 ~
0郾 283,低于长白山森林生态系统(0郾 25 ~ 0郾 47) [21] .
这是由于长白山森林的温度和湿度较凉水地区高,
适合土壤微生物的生长,从而导致凋落物的分解速
率加快.
本研究发现,演替阶段对紫椴、枫桦、红松以及
混合凋落叶的分解没有显著影响,但是随着进展演
替的方向,混合凋落叶分解速率逐渐增大.这在相关
研究中也有报道[13,15] .主要是由于演替初期群落的
结构简单、生物多样性低、土壤肥力较差,土壤动物
和微生物的种类单一、数量贫乏、活性较低,不利于
凋落物的分解;而演替后期群落则与之相反,促进了
凋落物的分解[22] .另外,枫桦、紫椴和红松凋落叶分
别在择伐林、白桦林和阔叶红松林中分解较快,说明
不同性质的凋落叶都有适宜自身分解的土壤环境.
凋落物分解与 N、P 含量呈正相关,而与 C / N、
C / P呈负相关[6,23] . 这主要是微生物在分解过程中
对 N、P等养分有较高的需求[24] .本研究中,紫椴的
分解速率 ( 0郾 236 ) 高于枫桦 ( 0郾 213 ) 和红松
(0郾 138),残留率分别为 55郾 7% 、58郾 0%和 71郾 3%
(3 个演替阶段的平均值),与紫椴具有较高的 N、P
含量有关;而红松凋落叶的 N、P 含量最小,C / N 最
大,使其在几种林型中分解最慢. 本研究中针叶、阔
叶和混合叶分别采用了孔径不同的分解袋,也会影
响凋落物的分解,网孔越小,通气性越差,妨碍了小
动物的活动,从而使结果出现差异[25] . 这也是导致
不同种凋落叶分解差异的原因之一.
3郾 2摇 不同演替阶段凋落叶分解过程中养分动态
凋落物将死有机体的营养元素归还给土壤,完
成生态系统内营养元素的生物循环,为森林生长提
供所需的元素. 这是森林自肥作用的重要机制[26] .
从元素动态模式上看,本研究中各种凋落叶的 C、P
和 K动态与凋落叶分解消失曲线相关,同时也具有
各自的释放模式.这是由于树种组成和群落结构通
过凋落物产量、质量及林内微气候,影响了养分固定
和释放模式[27-28] .
4122 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
N作为决定植物生长和微生物矿化有机物质的
限制因子,其释放模式受到 N 浓度或 C / N 的影响,
如果 C / N低于 20 或 N 浓度高于 2. 5% ,N 将会释
放,凋落物会快速分解;如果 C / N高于 20,释放模式
则相反[29] .不同演替森林中混合叶 N残留率差异明
显,为白桦林>择伐林>阔叶红松林,说明 N 在阔叶
红松林中的循环快于其他林型,从而促进林木的生
长.
P也是森林生态系统限制因子之一. 在分解过
程中,只有红松出现富集模式,其余凋落叶为释放模
式,而杉木落叶和青冈常绿落叶的 P 出现富集模
式[4,28] .这是由于 P动态受控于物理因素、生物因素
和化学因素,但以生物因素的影响较强[30] . 目前 P
的变化完全是经验结论,还不能解释具体原因.凋落
叶 K残留率随分解过程不断下降,这与国内外研究
结果相似[5,28,31],说明 K 是植物养分中最易移动的
元素,以离子形式流动,在分解过程中迅速释放.
参考文献
[1]摇 Olson JS. Energy storage and the balance of producers
and decomposition in ecological systems. Ecology,
1963, 44: 322-331
[2] 摇 Pandey RR, Sharma G, Tripathi SK, et al. Litterfall,
litter decomposition and nutrient dynamics in a subtropi鄄
cal natural oak forest and managed plantation in north鄄
eastern India. Forest Ecology and Management, 2007,
240: 96-104
[3]摇 Liao JH, Wang HH. Litter production, decomposition
and nutrient return of uplifted coral reef tropical forest.
Forest Ecology and Management, 2006, 235: 174-185
[4] 摇 Yang Y鄄S (杨玉盛), Guo J鄄F (郭剑芬), Chen Y鄄X
(陈银秀), et al. Comparative study on litter decompo鄄
sition and nutrient dynamics between plantations of Fok鄄
ienia hodginsii and Cunninghamia lanceolata. Scientia
Silvae Sinicae (林业科学), 2004, 40(5): 19-25 ( in
Chinese)
[5]摇 Pausas JG, Casals P, Romany伽 J. Litter decomposition
and faunal activity in Mediterranean forest soils: Effects
of N content and the moss layer. Soil Biology and Bio鄄
chemistry, 2004, 36: 989-997
[6]摇 Atiqur RB, Ayyanadar A, Prabhat CN, et al. Leaf litter
decomposition of dominant tree species of Namdapha Na鄄
tional Park, Arunachal Pradesh, northeast India. Jour鄄
nal of Forest Research, 2008, 13: 25-34
[7]摇 Vitousek PM, Mooney HA, Lubchenko J, et al. Human
domination of earth爷 s ecosystem. Science, 1997, 277:
494-499
[8]摇 Chapin FS III, Zavaleta ES, Eviner VT, et al. Conse鄄
quences of changing biodiversity. Nature, 2000, 405:
234-242
[9]摇 Ding S鄄Y (丁圣彦), Song Y鄄C (宋永昌). Research
advances in vegetation dynamic of evergreen broad鄄
leaved forest. Acta Ecologica Sinica (生态学报 ),
2004, 24(8): 1765-1775 (in Chinese)
[10]摇 Finzi AC, Allen AS, Delucia EH, et al. Forest litter
production, chemistry, and decomposition following two
years of free鄄air CO2 enrichment. Ecology, 2001, 82:
470-484
[11]摇 Shugart HH, West DC. Forest succession models. Bio鄄
Science, 1981, 30: 308-312
[12]摇 Zhang Q鄄F (张庆费), Song Y鄄C (宋永昌), Wu H鄄Q
(吴化前), et al. Dynamic of litter amount and its de鄄
composition in different successional stages of evergreen
broad鄄leaved forest in Tiantong, Zhejiang Province. Acta
Phytoecologica Sinica (植物生态学报), 1999, 23
(3): 250-255 (in Chinese)
[13]摇 Li J鄄Q (李俊清). Forest Ecology. Beijing: Higher Ed鄄
ucation Press, 2006 (in Chinese)
[14]摇 Zhang D鄄Q (张德强), Ye W鄄H (叶万辉), Yu Q鄄F
(余清发), et al. The litter鄄fall of representative forests
of successional series in Dinghushan. Acta Ecologica
Sinica (生态学报), 2000, 20(6): 938-944 ( in Chi鄄
nese)
[15]摇 Xuluc鄄Tolosa FJ, Vester HFM, Ram侏rez鄄Marcial N, et
al. Leaf litter decomposition of tree species in three suc鄄
cessional phases of tropical dry secondary forest in
Campeche, Mexico. Forest Ecology and Management,
2003, 174: 401-412
[16]摇 Song X鄄Z (宋新章), Jiang H (江摇 洪), Yu S鄄Q (余
树全), et al. Litter decomposition of dominant plant
species in successional stages in mid鄄subtropical zone.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2009, 20(3): 537-542 (in Chinese)
[17]摇 Science and Technology Department of the Ministry of
Forestry (林业部科技司). The Collective of Forestry
Criteria (芋). Beijing: China Forestry Press, 1991( in
Chinese)
[18]摇 Liu Z鄄W (刘增文), Gao W鄄J (高文俊), Pan K鄄W
(潘凯文). Discussion on the study methods and models
of litter decomposition. Acta Ecologica Sinica (生态学
报), 2006, 26(6): 1993-2000 (in Chinese)
[19]摇 Jama BA, Nair PKR. Decomposition and nitrogen min鄄
eralization patterns of Leucaena leucocephala and Cassia鄄
siamea mulch under tropical semiarid conditions in Ken鄄
ya. Plant and Soil, 1996, 179: 275-285
[20]摇 Berg B. Litter decomposition and organic matter turnover
in northern forest soils. Forest Ecology and Manage鄄
51229 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈金玲等: 小兴安岭典型阔叶红松林不同演替阶段凋落物分解及养分变化摇 摇 摇 摇 摇 摇
ment, 2000, 133: 13-22
[21]摇 Liu Y (刘摇 颖), Wu Y鄄X (武耀祥), Han S鄄J (韩士
杰), et al. Litterfall decomposition in four forest types
in Changbai Mountains of China. Chinese Journal of
Ecology (生态学杂志), 2009, 28(3): 400-404 ( in
Chinese)
[22]摇 Yang L鄄Z (杨林章), Xu Q (徐 摇 琪). Soil Ecosys鄄
tem. Beijing: Science Press, 2005 (in Chinese)
[23]摇 Wang QK, Wang SL, Fan B, et al. Litter production,
leaf litter decomposition and nutrient return in Cunning鄄
hamia lanceolata plantations in south China: Effect of
planting conifers with broadleaved species. Plant and
Soil, 2007, 297: 201-211
[24]摇 Enr侏quez S, Duarte CM, Sand鄄Jensen K. Patterns in de鄄
composition rates among photosynthetic organisms: The
importance of detritus C: N: P content. Oecologia,
1993, 94: 457-471
[25]摇 Guo J鄄F (郭剑芬), Yang Y鄄S (杨玉盛), Chen G鄄S
(陈光水), et al. A review on litter decomposition in
forest ecosystem. Scientia Silvae Sinicae (林业科学),
2006, 42(4): 93-100 (in Chinese)
[26]摇 Waring RH, Schlesinger WH. Forest Ecosystem Con鄄
cepts and Management. Orlando: Academic Press,
INC. 1985: 181-210
[27]摇 Lin K鄄M (林开敏), Hong W (洪摇 伟), Yu X鄄T (余
新妥), et al. Decomposition interaction of mixed litter
between Chinese fir and various accompanying plant spe鄄
cies. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 2001, 12(3): 321-325 (in Chinese)
[28]摇 Zhao G鄄F (赵谷风), Cai Y (蔡摇 延), Luo Y鄄Y (罗
媛媛), et al. Nutrient dynamics in litter decomposition
in an evergreen broad鄄leaved forest in East China. Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 2006, 20(10): 3286-
3295 (in Chinese)
[29]摇 Heal OW, Anderson JM, Swift MJ. Plant litter quality
and decomposition: An historical overview / / Cadish G,
Giller KE, eds. Driven by Nature: Plant Litter Quality
and Decomposition. Wallingford: CAB International,
1997: 3-30
[30]摇 Laskowski R, Niklinska M, Maryanski M. The dynam鄄
ics of chemical elements in forest litter. Ecology, 1995,
76: 1393-1406
[31]摇 Bubb KA, Xu ZH, Simpson JA. Some nutrient dynam鄄
ics associated with litterfall and litter decomposition in
hoop pine plantations of southern Queensland, Austral鄄
ia. Forest Ecology and Management, 1998, 110: 343-
352
作者简介摇 陈金玲,女,1984 年生,硕士研究生,主要从事森
林生态学研究. E鄄mail: jinling1984_0@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
6122 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷