全 文 ：套袋对番茄果实表面光系统域光能
吸收利用的影响*
王摇 梅1 摇 高志奎1**摇 薛占军2
( 1 河北农业大学园艺学院, 河北保定 071001; 2 河北农业大学资源与环境科学学院, 河北保定 071001)
摘摇 要摇 用白纸淋膜袋对温室番茄‘保罗塔爷果实进行套袋处理,采用光纤光谱仪和叶绿素成
像荧光仪测定了番茄果实的吸收光谱和叶绿素荧光参数,分析了套袋对番茄果实光系统域光
能利用效率的影响.结果表明: 在套袋后的前 20 d 内,与对照(CK)相比,套袋果实表面的叶
绿素 a (Chl a)含量和光系统域最大光化学效率(Fv / Fm)无明显变化,但是套袋降低了果实表
面的相对吸光系数 A670 / 780和光系统域实际光化学效率(Y域),此时番茄果实主要以 PS域调节
性能量耗散机制为主.随后,番茄果实表面的 Chl a和 Chl b含量开始明显下降,但是套袋果实
的 Fv / Fm、Y域和 A670 / 780与 CK无显著差异.在套袋后的第 40 天,套袋果实表面的 Chl a和 Chl b
含量分别比 CK降低了 35郾 2%和 52郾 8% ,Fv / Fm 和 Y域仍然维持较高水平,分别比 CK 增加了
24郾 5%和 35郾 4% ,表明此时番茄果实 PS域具有较高的光能利用效率,通过进一步降低非调节
性能量耗散量子产额 YNO为果实的早熟奠定了能量基础.
关键词摇 番茄果实摇 套袋摇 吸收光谱摇 叶绿素荧光摇 光化学效率
文章编号摇 1001-9332(2010)09-2329-06摇 中图分类号摇 S63摇 文献标识码摇 A
Effects of bagging on light use efficiency of tomato fruit photosystem 域. WANG Mei1, GAO
Zhi鄄kui1, XUE Zhan鄄jun2 ( 1College of Horticulture, Agricultural University of Hebei, Baoding
071001, Hebei, China; 2College of Resource and Environment, Agricultural University of Hebei,
Baoding 071001, Hebei, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(9): 2329-2334.
Abstract: In a greenhouse experiment, white laminating bags were applied to bag the tomato culti鄄
var ‘Baoluota爷 fruits, with the absorption spectra and chlorophyll fluorescence parameters of the
fruits measured by optical spectrometer and Mini鄄Imaging鄄Pam after different bagging time, aimed to
investigate the effects of bagging on the light use efficiency of photosystem 域 of the fruits. In the
first 20 days of bagging, no significant effects of bagging were observed on the chlorophyll a (Chl
a) content and the maximum quantum yield of PS域 (Fv / Fm) of the fruits, but the relative absorp鄄
tion coefficient (A670 / 780) and the effective quantum yield of PS 域 (Y域) were reduced, compared
with the control. In this period, the regulatory energy dissipation of PS域 played an important role.
After then, the Chl a and Chl b contents of bagged fruits decreased markedly, but the Fv / Fm, Y域,
and A670 / 780 had no significant differences with the control. On the 40th day of bagging, the Chl a
and Chl b contents of bagged fruits decreased by 35郾 2% and 52郾 8% , but the Fv / Fm and Y域 in鄄
creased by 24郾 5% and 35. 4% , respectively, suggesting that at this time, the PS域 of bagged to鄄
mato fruits had a higher light use efficiency, which provided energy foundation for the earlier ripe鄄
ning of the bagged fruits via further reducing the quantum yield of non鄄regulatory energy dissipation
(YNO).
Key words: tomato fruit; bagging; absorption spectra; chlorophyll fluorescence; photochemical ef鄄
ficiency.
*河北省“十一五冶科技支撑计划项目(07220701D)和河北省科技计划项目(09230907D)资助.
**通讯作者. E鄄mail: gaozhikui2005@ 163. com
2009鄄12鄄30 收稿,2010鄄06鄄30 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 9 月摇 第 21 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2010,21(9): 2329-2334
摇 摇 从污染生态学和物理学的角度出发,套袋能从
源头阻隔番茄果实与农药的直接接触,其降低农药
在果实表面的污染效应已被一些研究和生产实践所
证实[1-11] .但是随着套袋后果实微域生态环境的变
化,其对果实的色素含量[2-3]、营养及安全品质[3-4]、
相关酶活性[5]等均有显著影响,影响的程度因套袋
的材料[3,6-9]、作物种类[4,10]、套袋时期[2,9-11]的不同
而异.
植物非叶器官(果实、果穗、茎等)具有比叶片
更高的 C4 代谢酶 (磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶,
PEPC)活性,而且适度逆境胁迫会诱导增强非叶器
官的 PEPC 活性,从而使 C3 植物中的 C4 途径得以
高效表达,有利于光能的吸收、传递和转化[12-13] .因
此,在提高作物生产效率和选育高光效品种的过程
中,非叶器官的光合潜力也逐渐受到重视[14] . 果实
作为非叶器官之一,具有正常叶片 10%的碳同化能
力,合成的同化产物直接存储在果实中[13],对植物
叶片的光合作用起重要的补偿作用.套袋后,果实微
域环境的光强降低,温度和湿度增加[2-3,6,8,11],在这种
微环境条件下,与果实生长发育及成熟密切相关的光
能吸收、转化和利用状况有待进一步研究.因此,本文
研究了套袋对番茄果实表面光系统域光能吸收利用状
况的影响,从光能吸收利用的角度探讨套袋后番茄果
实转红或早熟的机理,为套袋技术能够在番茄及其他
果菜类生产上的应用提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
试验于 2008 年在河北省定州市辛兴村日光温
室内进行,供试品种为硬果型番茄‘保罗塔爷 (瑞士
先正达,Syngenta). 试验果袋为自制的长 30 cm、宽
28 cm、3 边封口、近底部两侧各有 4 对直径为 8 mm
通气孔的单层聚乙烯淋膜白纸袋,简称白纸淋膜袋
(white paper polythene shower film,WPS),其厚度和
密度分别为 0郾 078 mm 和 107郾 3 mg·cm-3,在可见
光谱范围(400 ~ 700 nm)的透光率在 32% ~35% .
1郾 2摇 试验设计
2008 年 7 月 20 日播种育苗,2008 年 8 月 11 日
定植于日光温室(室内冠层顶部平均光强为室外的
77郾 03% ,通过放风调控保持晴天白天室内温度
25 益 ~28 益,且不大于 30 益,夜间温度 10 益 ~
12 益,且不小于 8 益)内,采用换头再生方式进行长
季节栽培,栽培管理按常规方法进行.试验采用随机
区组设计,2 个处理,每个处理 5 次重复,共 10 个试
验小区,每个小区的面积为 30 m2,大行距 80 cm,小
行距 60 cm,株距 40 cm.当第 2 穗花序开花后 15 d,
选择长势基本一致的植株并对其上的第 2 穗果实挂
牌标记,每穗上选留 4 个大小均匀(直径约 2 ~ 3
cm)的幼果,摘除其余花果,其中对一半果穗进行套
袋处理,另一半作为对照(CK). 套袋方式为每穗 1
袋,于穗柄处将袋口收缩并用小夹子扎紧,且保持通
气孔敞开.
分别于套袋后的第 10、20、30 和 40 d 进行采
样,每次每小区采摘 1 个果穗,共 40 个果实,采摘后
迅速放入保鲜盒内,带回实验室后每个处理按 6 个
一组分为 3 组,分别用于叶绿素含量、吸收光谱和叶
绿素荧光参数的测定.
1郾 3摇 测定项目和方法
1郾 3郾 1 叶绿素含量的测定摇 采用丙酮和无水乙醇提
取法测定果实表层果肉叶绿素含量. 随机选取每个
果实表层 3 mm 厚果肉 5 g,每个处理共 30 g,将其
用小刀切碎并混匀,取 2 g 置于 6 ml 丙酮和无水乙
醇(V / V=2 颐 1)混合液中,每个处理 3 次重复,于黑
暗处浸提 24 h,待果肉组织变白后混匀取上清液,采
用日本岛津公司生产的 UV鄄2450 型分光光度计,在
波长 645 nm 和 663 nm 下测定其 OD 值,并计算叶
绿素 a(Chl a)和叶绿素 b(Chl b)的含量.
1郾 3郾 2 吸 收 光 谱 的 测 定 摇 采 用 光 纤 光 谱 仪
(QE65000,Spectrometer Ocean Optics, Inc. USA)对
番茄果实表面的吸收光谱进行测定. 通过 QP400鄄2鄄
SR高级抗紫外曝光光纤连接至 FOIS鄄1 积分球,在
HL鄄2000(360 ~ 2000 nm)卤钨光源和 300 ms积分时
间下,测定番茄果实表面在 400 ~ 960 nm 波长范围
内的吸收光谱,并计算套袋后不同时期下果实表面
的相对吸光系数,吸光系数 A670 / 780 = A670 / A780 .其中,
A670为 670 nm 下的吸光系数,A780为 780 nm 下的吸
光系数.
1郾 3郾 3 叶绿素荧光诱导动力学参数的测定摇 采用德
国 WALZ公司生产的成像荧光仪 MINI鄄IMAGING鄄
PAM,对番茄果实进行叶绿素荧光参数的测定.待番
茄果实暗适应 20 min 后,在测量光 (强度为 0郾 1
滋mol·m-2·s-1,脉冲频率为 1 Hz)下诱导产生初始
荧光 ( Fo ), 随 后 用 强 饱 和 脉 冲 光 (强 度 为
4800 滋mol·m-2·s-1,脉冲光时间为 0郾 8 s)激发产
生最大荧光(Fm). 当荧光从最大值降到接近 Fo 水
平时,用光化光(强度为 40 滋mol·m-2·s-1)诱导荧
光动力学,并每隔 20 s打开饱和脉冲进行荧光参数
Fm忆和 Fs 的测定.
据此计算的叶绿素诱导荧光动力学参数分别
0332 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
为:光系统域最大量子产量 Fv / Fm = ( Fm - Fo ) /
Fm[15],光系统域实际量子产量 Y域 =(Fm忆-Fs) / Fm忆;
光系统域调节性能量耗散量子产量 YNPQ = 1-Y域-1 /
[1+qL(Fm / Fo -1)];非调节性能量耗散量子产量
YNO =1 / [NPQ+1+qL(Fm / Fo-1)].其中,NPQ= (Fm-
Fm忆) / Fm忆,qL = (Fm忆-Fs) / (Fm忆-Fo忆) 伊Fo忆 / Fs,Fo忆 =
Fo / (Fv / Fm+Fo / Fm) [16-17] .
1郾 4摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003 软件处理数据和作
图,采用 DPS 7郾 0 数据分析软件中的最小显著差异
法(LSD)进行统计分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 套袋对番茄果实叶绿素含量的影响
番茄果实表层果肉的 Chl a 含量随着生育进程
呈逐渐下降趋势. 在套袋前 30 d 内,套袋番茄的
Chl a含量与 CK无显著差异;随后,套袋番茄的 Chl
a含量显著低于 CK(P<0郾 05).番茄表层果肉的 Chl
b含量随时间的变化趋势与 Chl a基本一致,但套袋
番茄的 Chl b含量开始显著降低的时间较 CK 约提
前了 10 d.在套袋后的第 40 天,套袋番茄果实 Chl a
和 Chl b 含量分别比 CK 降低了 35郾 2%和 52郾 8%
(图 1),表明番茄果实在适应套袋所提供的适宜微
环境后,加速了其内部叶绿素的降解,对Chl b的影
响尤其显著.
图 1摇 套袋对番茄果实叶绿素 a和叶绿素 b含量的影响
Fig. 1摇 Effects of bagging on the contents of Chl a and Chl b of
tomato fruits.
T:套袋 Bagging; CK:对照 Control. 下同 The same below.
2郾 2摇 套袋对番茄果实吸收光谱的影响
番茄果实表面的吸收光谱如图 2 所示,其在红
光区和蓝光区各出现 1 个吸收峰,分别位于 670 nm
和 450 nm附近,对 700 ~ 980 nm的近红外光吸收的
最少.随着番茄果实的生长发育,它的吸收光谱形状
及峰的位置几乎相近,只是吸收强度发生了明显变
化,主要体现在 670 nm处的吸收峰呈现先升高后降
低的变化趋势,在套袋后的第 30 天达到最大值,随
后套袋果实的吸收峰降幅明显小于 CK.在套袋后的
20 d内,套袋果实的相对吸光系数(A670 / 780)显著低
于 CK(P<0. 05),而套袋后的第 30 天和 40 天套袋
果实的 A670 / 780与 CK无显著差异(图 3).
2郾 3摇 套袋对番茄果实光系统域光化学效率的影响
套袋后 30 d内,套袋对番茄果实的 Fv / Fm 没有
图 2摇 套袋对番茄果实吸收光谱的影响
Fig. 2摇 Effects of bagging on absorption spectra of tomato fruits.
图 3摇 套袋对番茄果实相对光吸收系数的影响
Fig. 3摇 Effects of bagging on relative absorption coefficient of to鄄
mato fruits.
13329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 梅等: 套袋对番茄果实表面光系统域光能吸收利用的影响摇 摇 摇 摇 摇
显著影响,一直维持在 0郾 74 ~ 0郾 80 范围内. 随着果
实的生长发育,Fv / Fm 开始降低,但是与 CK 相比,
套袋果实的 Fv / Fm 增加了 24郾 5% ,套袋显著地减缓
了 Fv / Fm 的降幅(P<0郾 05).在套袋后的 30 d 内,套
袋番茄果实的 Y域略低于 CK,但差异不显著;随后番
茄果实的 Y域开始降低,但是与 CK 相比,套袋果实
的 Y域增加了 35郾 4% ,且整个生育期内套袋果实的
Y域一直维持较平稳的变化趋势(图 4),表明在生育
后期套袋番茄果实 PS域具有更高的光能转换效率.
2郾 4摇 套袋对番茄果实光系统域能量耗散的影响
套袋后的 10 d 内,由于番茄果域微环境的改
变,导致其调节性能量耗散量子产量 YNPQ显著增加,
其耗散的能量约占吸收总能量的 19% ;随着果实的
进一步生长发育,套袋果实的 YNPQ与 CK 的差异越
来越小.在套袋后的 30 d 内,番茄果实的非调节性
能量耗散量子产量 YNO没有明显变化,且套袋果实
的 YNO与 CK无显著差异,随后,番茄果实的 YNO呈现
增加趋势,但是套袋显著降低了 YNO的增幅(图 5)
(P<0郾 05).可见,套袋初期番茄果实主要以调节性
能量耗散来适应微环境的改变;随着果实对套袋微
环境的逐渐适应,其通过降低非调节性能量耗散释
放能量,为番茄果实的提早转色提供了保障.
图 4摇 套袋对番茄果实光系统域最大量子产量(Fv / Fm)和实
际量子产量(Y域)的影响
Fig. 4摇 Effects of bagging on maximum quantum yield (Fv / Fm)
and effective quantum yield of PS域 (Y域) of tomato fruits.
图 5摇 套袋对番茄果实光系统域调节性能量耗散量子产量
YNPQ和非调节性能量耗散量子产量 YNO的影响
Fig. 5摇 Effects of bagging on quantum yield of regulated energy
dissipation YNPQ and quantum yield of nonregulated energy dissi鄄
pation of PS域 (YNO) of tomato fruits.
3摇 讨摇 摇 论
研究表明,当植物体受到光强、温度,以及酸碱、
营养物质等胁迫后,其体内的叶绿素含量将会发生
明显变化,对绿光(550 nm)和红光(700 nm)的反射
增加[18-19],改变其对可见光(400 ~ 700 nm)吸收光
谱的形状[20] .番茄果实表面 6 mm 厚的薄壁组织层
能使光强降低 74% ~ 86% [21],可见,分布在番茄果
实表层果肉中的叶绿素能够捕获大部分的光能. 从
光谱学的角度分析发现,绿色的苹果果实优先吸收
678 nm的可见光,而转红或转黄后的果实还可吸收
480 nm的可见光[13],同时叶绿素总量与吸收光谱
间存在一定的相关性[19],可以利用吸收光谱来进行
叶绿素含量的预测[22] . 本研究发现,番茄果实叶绿
素含量和吸收光谱的峰值强度随着其生长发育而发
生了显著变化(图 1 和图 2),套袋则加速了生育后
期番茄果肉中叶绿素的降解. 这可能主要是由于套
袋改变了果域微环境,从而对色素的合成与分解以
及内部的代谢反应进行调节[23] .同时本研究发现套
袋 40 d后,套袋果实在 670 nm 处仍具有较强的吸
收峰(图 2),表明套袋提高了番茄果实 PS域反应中
心的活性,因为 680 nm附近吸收峰的强弱可以衡量
PS域反应中心活性的大小[16],这就为套袋果实 PS
域的高光能利用效率奠定了物质结构基础.
2332 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
随着植物叶片的衰老,其光合能力逐渐降低.但
是非叶器官具有稳定而较强的光合能力,对生育后
期的植物光合作用起着重要的贡献[24],而这种贡献
在逆境下进一步增大[25] . 正常情况下,番茄果实内
的 PEPC酶活性约为果实和叶片中 Rubisco 酶活性
的 2 倍[26],套袋后果域微环境的改变,在一定程度
上可以看作是一种适度的逆境胁迫,这种逆境增强
了果实内的 PEPC酶活性[12],推动套袋后以及果实
生长发育后期由于呼吸作用增强而释放的更多 CO2
的再固定,提高果实对光能的吸收、转化和利用效
率[13,19] .通过叶绿素荧光技术的研究发现,与叶片
相比,芒果果实 PS域也具有较高的光化学活性[27];
番茄果实的荧光参数与叶片相似[26],也具有较高的
Fv / Fm、qP 和 椎PS域 [28],这与本研究结果相一致(图
4).当番茄果实生长发育进程达到绿熟期(套袋 30
d)后,其 Fv / Fm 和 Y域显著降低,从而产生过剩的光
能,如果过剩激发能不能及时耗散掉,则由于反应中
心的过度还原而导致 PS域的光破坏[29] .因此,绿熟
期以后番茄果实主要启动非调节性能量耗散机制来
避免光合机构遭到破坏(图 5),致使所吸收的光能
向光化学反应分配的比例降低(图 4).但是,套袋下
的番茄果实 Y域一直维持在较高水平,使其 PS域具
有较高的光能转换效率(图 4),这可能与进入转色
期的番茄红素形成需要一定的能量供给有关,因为
番茄红素合成所需的部分丙酮酸前体可能直接由果
实中 PEPC 酶合成的苹果酸分解而来,而并非来至
叶片 C3 途径中间产物的长距离运输,从而迫使果实
光系统域光化学效率增大,推动果实内部的物质代
谢,使得更多的光能转变为化学能,为番茄果实的早
熟或转红(约提前 3 ~ 8 d)提供必要的能量保证.但
是,套袋在提高生育后期番茄果实 PS域光能利用效
率的情况下,果实内部的净 CO2 同化作用如何变化
尚需深入研究.
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作者简介 摇 王 摇 梅,女,1972 年生,硕士,高级实验师. 主要
从事设施蔬菜无公害生产研究,发表论文 20 余篇. E鄄mail:
wang_mei369@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
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