全 文 ：高温胁迫下外源褪黑素对黄瓜幼苗
活性氧代谢的影响*
徐向东摇 孙摇 艳**摇 孙摇 波摇 张摇 坚摇 郭晓芹
(西北农林科技大学园艺学院, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 以黄瓜品种‘津春 4 号爷为试材,用叶面喷施的方法,研究了高温胁迫条件下外源褪
黑素(melatonin,MT)对黄瓜幼苗活性氧(ROS)代谢的影响.结果表明:外源 MT能显著降低高
温胁迫下黄瓜叶片超氧阴离子自由基(O2
-·)产生速率、过氧化氢(H2O2)含量、电解质漏渗率
( relative electric conductivity, REC)及丙二醛(MDA)含量,增强黄瓜幼苗叶片中超氧化物歧化
酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶( POD)活性,提高抗坏血酸(AsA)、谷胱甘肽
(GSH)及可溶性蛋白质含量.说明 MT预处理能抑制高温胁迫条件下黄瓜幼苗体内 ROS 的产
生,提高抗氧化酶系的活性及抗氧化物质的含量,降低膜质过氧化水平,保护脂膜的完整性,
减少电解质的外渗,减轻高温胁迫对幼苗造成的伤害,提高幼苗抗高温胁迫的能力.
关键词摇 褪黑素摇 黄瓜摇 高温胁迫摇 活性氧代谢
文章编号摇 1001-9332(2010)05-1295-06摇 中图分类号摇 Q948. 1;R961摇 文献标识码摇 A
Effects of exogenous melatonin on active oxygen metabolism of cucumber seedlings under
high temperature stress. XU Xiang鄄dong, SUN Yan, SUN Bo, ZHANG Jian, GUO Xiao鄄qin
(College of Horticulture, Northwest A & F University, Yangling 712100, Shannxi, China) . 鄄Chin.
J. Appl. Ecol. ,2010,21(5): 1295-1300.
Abstract: Taking the seedlings of cucumber cultivar ‘Jinchun 4爷 as test material, this paper stud鄄
ied the effects of foliar application of exogenous melatonin (MT) on the active oxygen metabolism of
the seedlings under high temperature stress. Under the stress, the exogenous MT could significantly
decrease the leaf superoxide radical (O2
-·) production rate, hydrogen peroxide (H2O2) content,
cell membrane permeability ( electrolyte leakage), and malonaldehyde (MDA) content, but in鄄
crease the activities of superoxide radical (SOD), peroxidase (POD), and catalase (CAT), and
the contents of ascorbic acid (AsA), glutathione (GSH), and soluble proteins, illustrating that
pretreatment with MT could inhibit the reactive oxygen species (ROS) production, raise the anti鄄
oxidative enzyme activities and antioxidant contents, and decrease the membrane lipid peroxidation
and electrolyte leakage to protect the integrity of lipid membranes, being able to alleviate the dam鄄
age of high temperature stress to the seedlings.
Key words: melatonin; cucumber (Cucumis sativus); high temperature stress; active oxygen me鄄
tabolism.
*国家大学生创新性实验计划项目(G200707)资助.
**通讯作者. E鄄mail: sunyanma64@ sina. com
2009鄄09鄄21 收稿,2010鄄03鄄06 接受.
摇 摇 黄瓜(Cucumis sativus)是我国消费量较大的蔬
菜之一,它起源于热带,生长发育过程中喜温,但不
耐高温,越夏生产比较困难.在南方露地栽培及北方
夏秋茬露地和设施栽培中,高温往往成为影响黄瓜
植株正常生长的环境因子. 褪黑素(melatonin, MT,
N鄄乙酰基鄄5鄄甲氧基色胺),是色氨酸的吲哚衍生物,
1958 年被发现存在于牛松果体中,之后的大量研究
发现 MT具有很强的抗自由基作用,能减少·OH和
过氧阴离子含量,提高动物体内抗氧化酶 mRNA 和
抗氧化剂的含量,增加抗氧化酶的表达[1-3] . 现已研
究证实,MT 对动物和人体具有明显的延缓衰老作
用,能减缓生物钟紊乱、改善睡眠障碍、治疗神经衰
弱、增强免疫力等[3],现已被广泛应用于药(保健)
品中. 1993 年发现高等植物中也存在褪黑素[4],特
别是一些药用植物和食用植物的花和种子中含量相
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 5 月摇 第 21 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2010,21(5): 1295-1300
对较高[1-2,5-7] . 虽然 MT 在植物体中的研究少于动
物及人体,但仍然取得了一些研究成果. 研究表明,
MT可调节植物形态建成,促进金丝桃愈伤组织根
的发育[8];还能调节羽扇豆的生长,作用类似于吲
哚乙酸(IAA) [8] . Tan 等[1]发现,把芦荟从 25 益条
件下移到 4 益时,体内 MT含量增加;张贵友等[9]报
道,西红柿在成熟过程中,呼吸作用加强,过氧化物
及自由基含量升高,并伴随着 MT 表达水平的明显
提高.低温条件下芦荟和西红柿成熟过程中对 MT
的反应均与自由基的产生及清除有关,而 MT 在植
物抗氧化代谢中的作用还缺乏系统研究. 本试验以
黄瓜幼苗为试材,采用叶片喷布外源 MT的方法,测
定了高温胁迫前后叶片中的自由基产生速率及保护
酶活性的变化等相关指标,以期探讨 MT 在植物抗
氧化代谢中的作用,揭示 MT 在植物抵御高温逆境
方面的生理作用机制,为 MT 的外用提供理论依据
和参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料及幼苗培养
试验于 2008 年 8—10 月在西北农林科技大学
园艺学院进行. 供试黄瓜品种为‘津春 4 号爷,催芽
后播种在装有蔬菜专用基质(购于西北农林科技大
学新天地设施农业开发有限公司)的营养钵(10 cm
伊10 cm)中,萌发后置于 RXZ 智能型人工气候箱
(宁波江南仪器厂制造)中培养,培养条件为:光周
期 14 h(昼) / 10 h(夜)、昼 /夜温度(28依1) 益 / (17依
1) 益、光照强度 100 滋mol·m-2 ·s-1、相对湿度
70% ,待子叶展平后隔天用 1 / 2 Hoagland 营养液浇
灌,每钵用量为 20 ml.
1郾 2摇 试验设计
通过前期预备试验,筛选并确定出效果比较明
显的 MT浓度梯度,当黄瓜幼苗长到三叶一心时,选
择整齐一致的壮苗用 0 (CK)、25、50、100、150 滋mol
·L-1外源 MT于 19:00 喷布黄瓜叶片,隔 2 d 喷 1
次,以叶片滴水为度,共喷 3 次.每个处理 40 钵,每
钵种植 1 株.最后一次喷施 MT 后 2 d,将幼苗置于
相对湿度 75% 、温度为(40依1) 益的光照培养箱中
进行高温胁迫处理. 处理 0、3、6、9、12 和 24 h 时采
集第 2 和第 3 片叶,一部分样品测定相对电导率,另
一部分样品则用液氮速冻,保存在超低温冰箱(-70
益)中,用于测定各生理指标.
1郾 3摇 测定项目与方法
O2
-·产生速率用李忠光等[10]的方法测定. H2O2
含量用林植芳等[11]的方法测定. SOD 活性用 NBT
光还原法测定,POD 活性用愈创木酚法测定,CAT
活性用紫外吸收法测定,MDA 含量用硫代巴比妥酸
法测定,可溶性蛋白质含量参照高俊凤等[12]的方法
测定.细胞膜透性用 DDS鄄307 型电导仪测定,细胞
膜相对透性=(叶片煮沸前外渗液电导值 /叶片煮沸
后外渗液电导值) 伊100% . 还原型抗坏血酸(AsA)
和还原型谷胱甘肽(GSH)含量用 Ma 和 Cheng[13]的
方法测定.上述指标均重复测定 3 次,以平均值作为
各处理的实测值.
1郾 4摇 数据处理
所得数据采用 Excel 和 SAS / Win(V8)统计软
件进行单因素方差分析和相关分析,并用邓肯氏新
复极差法 (Duncan爷 s new multiple range test) 进行
差异显著性检验.采用 SigmaPlot 10郾 0 软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 高温胁迫下外源 MT 对黄瓜幼苗叶片 O2
-·产
生速率和 H2O2 含量的影响
从图 1 可以看出,在黄瓜幼苗经历高温胁迫的
不同时间内,不同浓度 MT 对 O2
-·产生速率的影响
均表现出了相同的趋势,即 O2
-·产生速率随 MT
浓度的增加而显著( P<0郾 05)降低,当浓度达到
图 1摇 高温胁迫下外源 MT对黄瓜幼苗叶片 O2
-·产生速率和
H2O2 含量的影响
Fig. 1摇 Effects of exogenous melatonin on O2
-· production rate
and H2O2 content in leaves of cucumber seedlings under high
temperature stress郾
同一时间不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different let鄄
ters in the same time meant significant difference among treatments at
0郾 05 level. 下同 The same below.
6921 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
50 滋mol·L-1时,O2
-·产生速率降到最低. 高温胁迫
3、6、9、12 和 24 h 后,50 滋mol·L-1 MT 使 O2
-·产生
速率分别比对照减小 14郾 8% 、30% 、31郾 2% 、27郾 7%
和 37郾 7% .之后,随着 MT 浓度的继续增加,O2
-·产
生速率虽有增加但还是显著(P<0郾 05)低于对照.这
表明 25 ~ 150 滋mol·L-1 MT可有效抑制 O2
-·产生速
率.随着胁迫时间的延长,O2
-·产生速率逐渐增大,
到 12 h时达到最大值,当胁迫时间延长至 24 h 时,
其又有所降低但降幅较小.表明经历高温胁迫 12 h
后,黄瓜幼苗产生了一定的耐受性.
外源 MT 对 H2O2 含量的影响表现出与 O2
-·产
生速率相似的趋势,但使 H2O2 含量达到最小的 MT
浓度为 100 滋mol·L-1,并随时间的延长,H2O2 含量
一直呈增加趋势.
2郾 2摇 高温胁迫下外源 MT对黄瓜幼苗叶片 MDA含
量和相对电导率(REC)的影响
由图 2 可知,经 MT 预处理的黄瓜幼苗叶片
MDA含量的变化趋势与 O2
-·产生速率相同. 在 MT
处理的浓度范围内,MDA 含量随 MT 浓度的增大而
显著(P<0郾 05)降低,当浓度达到 50 滋mol·L-1时,
降到最低. REC 的变化趋势与 MDA 含量的变化相
同,但使 REC达到最小值的 MT浓度为 100 滋mol·
L-1 .两者达到最小值后又随 MT 浓度的增大而增
大,但还是显著低于对照.这表明经 MT预处理的黄
瓜幼苗在高温胁迫后,膜脂过氧化水平降低,膜脂过
氧化产物 MDA的累积量减少,对膜的伤害减轻,电
解质的渗漏率减少 . 相关分析发现,H2 O2含量与
图 2摇 高温胁迫下外源 MT 对黄瓜幼苗叶片 MDA 含量和相
对电导率的影响
Fig. 2摇 Effects of exogenous melatonin on MDA content and rel鄄
ative electric conductivity in leaves of cucumber seedlings under
high temperature stress.
MDA含量之间呈极显著(P<0郾 01)的正相关关系,
相关系数 r=0郾 997**,而 MDA 含量与 REC 之间也
呈显著 ( P < 0郾 05)的正相关关系,相关系数 r =
0郾 843*(n=6, df=4, r0郾 05 =0郾 811, r0郾 01 =0郾 917),即
MDA含量随 H2O2 含量的增加而增加,而 REC 随
MDA含量的增加而增大.
2郾 3摇 高温胁迫下外源 MT 对黄瓜幼苗叶片 SOD、
POD和 CAT活性的影响
高温胁迫条件下 SOD 和 POD 活性明显降低,
在 12 h达到最小值,之后随着胁迫时间的延长逐渐
升高,呈“V冶型变化趋势. 在各胁迫时间段,MT 对
SOD和 POD活性均表现出加性效应,即:随着 MT
浓度的逐渐增大, SOD 和 POD 活性均显著 ( P <
0郾 05)升高,当浓度达到 50 滋mol·L-1时 SOD 和
POD活性达到最大值.在高温胁迫 12 h 时,50 滋mol
·L-1 MT 使 SOD 和 POD 活性分别比对照增加
104郾 7%和 166郾 0% . 随着浓度的继续增大,SOD 和
POD活性有所下降,但仍然显著(P<0郾 05)高于对
照.外源 MT 对 CAT 活性的影响表现出与 SOD 和
POD相似的趋势,但使 CAT 活性达到最高值的 MT
浓度为 100 滋mol·L-1,且在整个胁迫过程中 CAT
活性一直呈下降趋势(图 3).
从上述分析可知,25 ~ 150 滋mol·L-1 MT 均可
显著提高高温胁迫条件下黄瓜幼苗叶片中 SOD、
POD和 CAT 3 种保护酶的活性. SOD 是清除 O2
-·的
酶类,POD 和 CAT 则是清除 H2O2 的酶类,而 CAT
是清除 H2O2 的专一酶类. SOD 与 O2
-·产生速率之
间呈显著(P <0郾 05)的负相关关系,相关系数 r =
-0郾 869*;CAT 与 H2O2 含量之间也呈显著 ( P <
0郾 05)的负相关关系,相关系数 r = -0郾 911* .说明外
源 MT对高温胁迫下黄瓜幼苗体内活性氧自由基及
H2O2 的清除发挥着重要作用.
2郾 4摇 高温胁迫下外源 MT 对黄瓜幼苗叶片 AsA 和
GSH含量的影响
AsA和 GSH是植物体内 2 种重要的抗氧化物
质,它们对维持植物体内自由基平衡发挥着重要作
用.由图 4 可知,高温胁迫条件下黄瓜幼苗叶片 AsA
和 GSH含量随胁迫时间的延长均呈下降趋势,这可
能与活性氧自由基(ROS)的过量产生有关. 外施
MT 的黄瓜幼苗 AsA 和 GSH 含量始终显著 (P <
0郾 05)高于对照,且以 MT浓度为 50 滋mol·L-1效果
最好.
对比图 4 和图 1 发现,高温胁迫期间 AsA 和
GSH含量的变化趋势与H2O2正好相反 . 相关分析
79215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐向东等: 高温胁迫下外源褪黑素对黄瓜幼苗活性氧代谢的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 高温胁迫下外源 MT 对黄瓜幼苗叶片 SOD、POD 和
CAT活性的影响
Fig. 3 摇 Effect of exogenous melatonin on SOD,POD and CAT
activities in leaves of cucumber seedlings under high temperature
stress.
结果也表明:AsA、GSH 含量与 H2O2 之间均呈极显
著( P < 0郾 01 ) 的负相关关系,相关系数分别为
-0郾 952**和-0郾 991** .表明随着高温胁迫时间的
图 4摇 高温胁迫下外源 MT 对黄瓜幼苗叶片 AsA 和 GSH 含
量的影响
Fig. 4摇 Effect of exogenous melatonin on AsA and GSH contents
in leaves of cucumber seedlings under high temperature stress.
图 5摇 高温胁迫下外源 MT对黄瓜幼苗叶片可溶性蛋白含量
的影响
Fig. 5摇 Effect of exogenous melatonin on soluble protein content
in leaves of cucumber seedlings under high temperature stress.
延长,黄瓜幼苗体内积累的 H2O2 越来越多,氧化
H2O2 所消耗的 AsA 和 GSH 量也随之增大,致使
AsA和 GSH含量在整个胁迫期间逐渐降低.但在高
温胁迫的各个时间段,AsA和 GSH含量始终显著高
于对照.因此,可以肯定 MT对高温胁迫下黄瓜幼苗
体内保持高水平抗氧化物质具有重要作用.
2郾 5摇 高温胁迫下外源 MT 对黄瓜幼苗叶片可溶性
蛋白质含量的影响
由图 5 可知,高温胁迫后黄瓜幼苗叶片中可溶
性蛋白质含量显著高于胁迫前,并呈先升后降的趋
势.在胁迫 6 h时达到峰值,以后随胁迫时间的延长
其含量缓慢下降. 外源 MT 可明显提高可溶性蛋白
质含量,并随 MT 浓度的增加可溶性蛋白质含量逐
渐升高,当 MT浓度达到 50 滋mol·L-1时,其值增至
最大,然后随 MT浓度的继续增大缓慢降低.
3摇 讨论与结论
植物在正常生理条件下,体内会产生 O2
-·、
H2O2 和·OH等活性氧(ROS),但同时这些 ROS 又
被清除,使植物体内 ROS 产生和清除处于动态平
衡.这种平衡主要由植物体抗氧化酶系统 ( SOD、
POD和 CAT 等)和抗氧化物质(AsA 和 GSH 等)调
控.逆境胁迫使植物 ROS 代谢平衡遭到破坏,导致
ROS大量积累[14],引起膜质过氧化,膜透性增大,膜
结构完整性遭到破坏,从而使蛋白质变性,核酸断
裂,甚至细胞死亡[15] . REC和MDA含量通常是植物
膜系统稳定与否的重要指标,其大小与植物抗逆境
能力密切相关[16-18] . 本试验结果表明,黄瓜幼苗经
高温胁迫后体内 O2
-·产生速率、H2O2 含量、MDA 含
量和 REC大幅度升高,对植株的正常生长产生了严
重威胁,这与 Malgorzata 和 Waldemar[19]在羽扇豆上
的研究结果一致,这可能是由于高温胁迫阻断了细
8921 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
胞内正常的电子传递,细胞内能荷降低,还原力提
高,细胞质酸化,从而造成 ROS 的积累[20] .外施 MT
能显著减缓活性氧的产生速率,降低 ROS 对细胞膜
的伤害,这与 Tan 等[21]在高等动物体中的研究结果
一致.这很可能是由于 MT作为一种电子供体,直接
与 H2O2、羟自由基(·OH)等反应,自身被氧化为吲
哚阳离子自由基,吲哚阳离子自由基再与细胞内 O2
反应并进一步氧化为稳定的 N鄄乙酰基鄄N鄄甲酰基鄄5鄄
甲氧基犬尿胺(5鄄MAFK).因此 MT是一种既能清除
氧自由基又能修复自身氧化产物的抗氧化剂[3],它
不但能抑制和清除高等动物体内活性氧的产生,而
且对高等植物具有同样功能.
SOD、POD和 CAT是植物体内酶促防御系统的
3 个重要保护酶,它们能有效分解体内活性氧自由
基,从而使生物体免受伤害[22] . 本研究中,SOD 和
POD活性在高温胁迫 12 h以前逐渐下降,以后有所
升高;CAT 则在整个胁迫过程中一直处于下降趋
势,这与 Yin等[23]在川百合上的研究结果不同,这
可能是由于不同植物对高温胁迫的抵御方式不同,
也有可能是由于试验处理条件不同而引起的差异.
本试验中由于 SOD与 O2
-·之间以及 CAT与 H2O2 之
间都存在显著的负相关关系,说明高温后活性氧大
量积累以及高温不利于此类酶的合成,使酶活性有
所下降,当经历一段时间后,植株产生了一定的抗
性,酶活性又有所升高.外源 MT能显著提高高温胁
迫后黄瓜幼苗 SOD、POD 和 CAT 活性,增强黄瓜幼
苗对 ROS 的清除能力,这与 Antolin 等[24]在藻类上
的研究结果一致,这可能是由于 MT 在黄瓜体内通
过增加抗氧化酶相关基因的表达以及减少生物大分
子的降解来提高抗氧化酶活性,从而增强了对 ROS
的清除能力.
AsA是一种普遍存在于植物组织的抗氧化物
质,它可直接与单线态氧 O2 1、O2
-·、H2O2 和·OH等
ROS反应. GSH是胞内代谢过程和植物遭受氧化胁
迫时产生的过氧化物的有效清除剂之一,它可增强
植物对环境胁迫的抵抗能力,机体内的氧化型谷胱
甘肽(GSSG)和还原型谷胱甘肽(GSH)可以相互转
化,当植株遭遇逆境胁迫时,AsA 和 GSH 含量将会
发生变化[25] .本试验中,随着高温胁迫时间的延长,
AsA和 GSH含量逐渐下降,这与 Yin等[23]在百合上
的研究结果一致. AsA 含量下降说明在高温胁迫下
部分 AsA被氧化成氧化型抗坏血酸(DHA);而 GSH
含量下降很可能是由于 GSH 作为谷胱甘肽氧化酶
(GPX)或者谷胱甘肽转移酶(GST)的底物参与了清
除 ROS的反应.外施MT使黄瓜幼苗 AsA和 GSH含
量降幅减少,这可能是由于 MT 提高了单抗坏血酸
还原酶(MDHAR)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)及
谷胱甘肽还原酶 ( GR)等的活性,加快了 AsA 和
GSH的再生,从而保证了高温胁迫下黄瓜体内相对
较高浓度的 AsA和 GSH,增强了植株对热胁迫的抵
御能力.
高温逆境直接引起植物体内蛋白质的变性和凝
聚,从而使植物体遭受伤害. 在高温胁迫下,构成蛋
白质的多肽链被打断,蛋白质空间结构遭受破坏,蛋
白质分子降解为氨基酸[26] . 研究发现,植物体在高
温条件下启动热激蛋白,可溶性蛋白含量增加,其合
成速率的大小与植物耐热性相关[27] . 本试验中,喷
施 MT植株在高温胁迫过程中可溶性蛋白质含量明
显高于未喷施 MT 植株,原因可能是由于高温胁迫
下 MT能促进黄瓜植株合成更多的热激蛋白,产生
的热激蛋白可保护机体蛋白质免遭损伤或修复已受
损的蛋白质,使植物获得耐热性[28] .
综上,MT不仅在动物和人体内起着重要的抗
氧化和免疫等作用[22],而且能降低黄瓜这种高等植
物在高温胁迫下的 O2
-·产生速率和 H2O2 含量,增强
黄瓜保护酶活性,有效清除体内 ROS,抑制细胞膜
透性和 MDA 含量的增大,提高黄瓜叶片内抗氧化
剂和可溶性蛋白质含量,提高黄瓜对高温逆境的抵
抗能力,其中以 50 ~ 100 滋mol·L-1 MT 效果最佳,
浓度超过 100 滋mol·L-1时,缓解作用减小.
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作者简介摇 徐向东,男,1983 年生,硕士研究生. 主要从事蔬
菜生理生态研究. E鄄mail: xuxd05160202@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
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