全 文 ：栝楼雌雄植株的光合作用和蒸腾作用特性*
刘摇 芸1**摇 钟章成2 摇 王小雪1 摇 谢摇 君1 摇 杨文英1
( 1 西南大学资源环境学院三峡库区生态环境教育部重点实验室, 重庆 400716; 2 西南大学生命科学学院, 重庆 400715)
摘摇 要摇 对栝楼雌雄植株生长发育关键时期的光合作用和蒸腾作用进行研究.结果表明:在
营养生长阶段,栝楼雄株的光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率均大于雌株;雄株
比雌株提前 22 d进入生殖生长阶段,当雄株进入生殖生长阶段后,其光合速率、蒸腾速率和气
孔导度均大于雌株,但水分利用效率略小于雌株;当雌株进入生殖生长阶段后,其蒸腾速率和
气孔导度大于雄株,而光合速率和水分利用效率显著小于雄株.气候因子对栝楼生长发育的
影响主要是在营养生长和生殖生长初期,栝楼生长发育后期对气候因子的响应程度减弱.较
高的温度和较低的湿度有利于栝楼的生长发育,光照可提高栝楼尤其是雄株的光合速率.进
入生殖生长后,雄株的光合速率随光照的增强显著增加,而雌株的光合速率增加不显著;随气
温的升高,雄株的蒸腾速率显著提高,雌株的光合速率极显著提高.
关键词摇 栝楼摇 雌雄异株摇 光合速率摇 蒸腾速率摇 气候因子
文章编号摇 1001-9332(2011)03-0644-07摇 中图分类号摇 Q948摇 文献标识码摇 A
Photosynthesis and transpiration characteristics of female and male Trichosanthes kirilowii
Maxim individuals. LIU Yun1, ZHONG Zhang鄄cheng2, WANG Xiao鄄xue1, XIE Jun1, YANG
Wen鄄ying1 ( 1Ministry of Education Key Laboratory of Eco鄄Environment of Three Gorges Reservoir
Region, College of Resources and Environment, Southwest University, Chongqing 400716, China;
2College of Life Science, Southwest University, Chongqing 400715, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2011,22(3): 644-650.
Abstract: A field research was conducted on the photosynthesis and transpiration characteristics of
dioecious Trichosanthes kirilowii individuals at four key development stages. At vegetative growth
stage, the photosynthesis rate, transpiration rate, stomatal conductance, and water use efficiency of
male individuals were higher than those of female individuals, and hence, male individuals entered
into reproductive growth stage 22 days earlier than female individuals. After entering into reproduc鄄
tive growth stage, male individuals had higher photosynthesis rate, transpiration rate, and stomatal
conductance, but slightly lower water use efficiency than female individuals. As the female individ鄄
uals started to reproductive growth, their photosynthesis rate and water use efficiency were signifi鄄
cantly lower, while the transpiration rate and stomatal conductance were higher than those of the
male individuals. The effects of climate factors on the growth and development of T. kirilowii mainly
occurred at its vegetative growth and early reproductive growth stages, and weakened at later repro鄄
ductive growth stages. Higher temperature and lower relative humidity benefited the growth and de鄄
velopment of T. kirilowii, and illumination could enhance the photosynthesis rate of T. kirilowii,
especially its male individuals. After entering into reproductive growth stage, the photosynthesis rate
of male individuals increased significantly with increasing illumination, but that of female individu鄄
als only had a slight increase, and the transpiration rate of male individuals as well as the photosyn鄄
thesis rate of female individuals all increased significantly with increasing temperature.
Key words: Trichosanthes kirilowii; dioecious plant; photosynthesis rate; transpiration rate; cli鄄
mate factor.
*教育部留学回国人员基金项目(2007)和三峡库区生态环境教育部重点实验室自由探索研究基金项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: liuyun19970205@ 163. com
2010鄄09鄄20 收稿,2010鄄12鄄29 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 3 月摇 第 22 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2011,22(3): 644-650
摇 摇 栝楼(Trichosanthes kirilowii)是葫芦科栝楼属多
年生草质藤本植物,是我国重要的传统药用植物资
源.其果实含三萜皂甙、有机酸、树脂、盐类、糖类、色
素和脂肪油等,根被称为天花粉,含淀粉、皂甙、天花
粉蛋白和多种氨基酸和糖类[1] . 有研究报道,天花
粉能有效遏制艾滋病病毒,并有一定的抗癌功
效[2],因此具有很高的经济价值. 目前除长三角地
区(如江浙等地)广泛种植外,在西南地区(如四川、
重庆等)也逐渐扩大栽种面积. 栝楼是雌雄异株植
物,不同性别的植株具有不同的经济价值,雄株主要
用于生产天花粉,雌株主要用于收获果实,因此在农
业生产中根据用途进行栽培管理,有助于提高经济
效益.以往对栝楼的研究主要集中在组织培养与快
速繁殖、种质资源鉴定、性别鉴定[3-4]、化学成分分
析[2-3]、天花粉蛋白及其生物合成[1]等方面,对于不
同环境条件下栝楼雌雄株的生长发育、生理代谢、性
别表达等方面少有报道[5-6] .
在雌雄异株的植物中,不同性别的植株在形态
结构、生长发育、繁殖特性以及生理机制等方面都表
现出较大差异[7-11] .这主要由雌雄性别本身遗传特
性决定.大量研究表明,雌雄个体对环境因子的响应
不同,甚至同一种群由于受到外界环境变化的影响,
雌雄株的分布数量也会发生变化[12-16] .自然种群中
雌雄个体的性别比例往往随着水分、养分、CO2 浓
度、温度、光照和干扰水平等的不同而不同. 一般来
说,在不良生境下,如土壤干燥、养分贫瘠、海拔较
高、坡度较大的生境中,雄性植株生长良好,数量较
多;在湿润、肥沃、低海拔或低洼的生境中,雌性植株
生长良好[17-22] .可见,虽然在长期的进化过程中,雌
雄植株在生长、存活、生殖、空间分布和资源配置等
方面都表现出由性别决定的一些特征,但环境条件
对其生长发育、性别表达的影响不容忽视.为更好地
理解雌雄异株植物性别分化导致的对资源的不同需
求及对环境差异的响应,本文以栝楼为试验材料,比
较分析栝楼雌雄植株在生长发育过程中关键时期的
光合、蒸腾特性及其与生态因子之间的关系,丰富了
雌雄异株植物的研究,为栝楼的栽培管理提供理论
依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料及试验设计
试验于 2007 年在重庆市药用植物研究院药用
植物苗圃进行.供试材料为栝楼,日常肥水管理,当
栝楼苗长至约 0郾 5 m时,随机选取 60 株,挂牌编号.
分别于 6 月 15 日(雌雄株均处于营养生长期)、7 月
15 日(雄株始花期,即雄株进入生殖生长期)、8 月 7
日(雌株始花期, 即雌株进入生殖生长期)、9 月 6
日(雌雄株花期均结束,雌花先于雄花 9 天凋谢,此
时雌株挂幼果)进行各指标测定.
1郾 2摇 测定项目与方法
在上述各测定期选择连续晴天,于 9:00 随机取
雌雄植株各 8 株,取植株的功能叶片(茎尖往下第 4
片叶),采用 Li鄄6400 光合仪(Li鄄Cor,Inc,USA)测定
净光合速率(Pn,滋mol·m-2·s-1)、气温(Ta,益)、光
合有效辐射(PAR,滋mol·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr,
mmol·m-2·s-1)、空气相对湿度(RHi,%)、气孔导度
(Sc, mmol·m-2·s-1),每片叶读取数据 2 次,连续
测定 3 d,取平均值.分别在栝楼雌雄株的开花期,随
机选取雌雄植株各 5 株,8:00至 18:00,每隔 2 h 测
定以上指标,考察其日变化[5,23] .水分利用效率为光
合速率与蒸腾速率之比[23] .
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel和 SPSS 13郾 0 软件进行数据统计和
绘图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 栝楼雌雄植株的光合、蒸腾特性季节变化
由图 1 可以看出,在栝楼营养生长期,雌雄株的
光合速率、蒸腾速率和气孔导度均为雄株显著大于
雌株(P<0郾 05);随植株的生长发育,到 7 月 15 日,
即雄株进入生殖生长阶段,三者逐渐增大,而且雄株
仍显著大于雌株(P<0郾 05);到 8 月 7 日,雌株进入
生殖生长阶段,净光合速率和蒸腾速率开始降低,气
孔导度仍增大,雄株的净光合速率显著大于雌株
(P<0郾 05),而气孔导度显著小于雌株(P<0郾 05);到
9 月 6 日,生殖生长期结束,雌雄株的净光合速率、
蒸腾速率和气孔导度均下降,雌株的净光合速率显
著大于雄株(P<0郾 05),二者蒸腾速率和气孔导度的
差异不显著.雄株在整个生长期的平均水分利用效
率为 10郾 61,略大于雌株(9郾 95).
2郾 2摇 栝楼雌雄植株生殖生长期的光合、蒸腾特性日
变化
从图 2 可以看出,在栝楼雄株的生殖生长期间,
雄株光合速率的日变化呈双峰曲线,最大值出现在
10:00,而后逐渐降低,“午休冶时间为 14:00,第 2 个
峰值出现在 16:00,而后再次呈下降趋势,日平均光
合速率为 1郾 98 滋mol·m-2·s-1;雌株光合速率的日
变化呈单峰曲线,最大值出现在 12:00,而后逐渐降
5463 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘摇 芸等: 栝楼雌雄植株的光合作用和蒸腾作用特性摇 摇 摇 摇 摇
低,日平均光合速率为 1郾 85 滋mol·m-2·s-1;雌雄
株蒸腾速率的日变化均呈单峰曲线,峰值均出现在
12:00,雄株和雌株的日平均蒸腾速率分别为 0郾 22
和 0郾 19 mmol·m-2·s-1;雄株气孔导度的日变化呈
双峰曲线,最大值出现在 12:00,而后逐渐降低,“午
休冶时间为 14:00,第 2 个峰值出现在 16:00,而后再
次呈下降趋势,与其光合速率的日变化同步,其日平
均气孔导度为 5郾 39 mmol·m-2·s-1;雌株气孔导度
的日变化呈单峰曲线,最大值出现在12:00,而后逐
渐下降,与其光合速率的日变化同步,其日平均气孔
导度为 4郾 63 mmol·m-2·s-1 . 可见,在栝楼雄株生
殖生长期间,雌雄植株的光合、蒸腾日变化特性不
同,雄株的日平均净光合速率、日平均蒸腾速率及日
平均气孔导度均大于雌株. 该时期栝楼雄株的日平
均水分利用效率为 9郾 00,略小于雌株(9郾 74).
摇 摇 8 月上中旬,栝楼雌株陆续开花,这个时期雌雄
株的光合速率日变化均为单峰曲线,最大峰值出现
在 12:00(图 2).雄株日均光合速率为 1郾 23 滋mol·
m-2·s-1,显著大于雌株(0郾 77 滋mol·m-2 ·s-1 ).
12:00 以前,雌株蒸腾速率几乎保持在同一水平,而
后快速下降,16:00 以后维持在一个较低水平.从测
定时间开始,雄株蒸腾速率一直呈下降趋势,14:00
图 1摇 栝楼雌雄株净光合速率和蒸腾速率的季节变化
Fig. 1摇 Seasonal changes of photosynthesis and transpiration in female and male plants of Trichosanthes kirilowii (mean依SE, n=8).
M: 雄株 Male plants; F: 雌株 Female plants. 下同 The same below郾 不同小写字母表示同一生育期雌雄植株间差异显著(P<0郾 05) Different small
letters meant significant difference between female and male plants at the same stage at 0郾 05 level.
图 2摇 栝楼雄株(A)、雌株(B)开花后雌雄株栝楼光合、蒸腾特性的日变化
Fig. 2摇 Diurnal changes of photosynthesis and transpiration in female and male plants of Trichosanthes kirilowii after male (A) and
female (B) plants flowering (mean依SE, n=5).
不同小写字母表示同一测定时间雌雄植株间差异显著(P<0郾 05) Different small letters meant significant difference between female and male plants
at the same time at 0郾 05 level.
646 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
至 16:00 呈小幅升高,而后又下降. 雄株日平均蒸
腾速率 为 0郾 05 mmol · m-2 · s-1, 小 于 雌 株
(0郾 07 mmol·m-2·s-1).雌雄株气孔导度日变化趋
势一致,从测定时间开始均呈下降趋势,雄株下降快
于雌株,10:00 至 18:00 雄株气孔导度显著低于雌
株.该期雄株日平均水分利用效率为 23郾 21,显著大
于雌株(11郾 67).
2郾 3摇 栝楼雌雄植株的光合、蒸腾特性与气候因子的
关系
2郾 3郾 1 光合、蒸腾特性季节变化与气候因子的关系
摇 由表 1 可以看出,在栝楼雄株的生长发育过程中,
随光照强度和温度的增大,光合速率、蒸腾速率和气
孔导度呈增大趋势;随湿度的增大,气孔导度呈增大
趋势,但光合速率和蒸腾速率呈减小趋势.所有的气
候因子中,仅光照强度对蒸腾速率的影响达到显著
水平(P<0郾 05),对光合速率和气孔导度的影响均不
显著.在雌株的生长发育过程中,随光照强度和温度
的增大,光合速率和蒸腾速率呈增大趋势;随光照强
度的增大,气孔导度呈减小趋势;随湿度的增大,光
合速率和蒸腾速率呈减小趋势,气孔导度呈增大趋
势.所有气候因子对雌株光合、蒸腾特性的影响均未
达到显著水平,但雌株的光合速率与蒸腾速率呈显
著正相关(P<0郾 05).
2郾 3郾 2 光合、蒸腾特性日变化与气候因子的关系 摇
由表 2 可以看出,栝楼雄株开花后,随光照强度的增
大,雄株光合速率显著增大(P<0郾 05),蒸腾速率呈
增大趋势,气孔导度呈减小趋势;随温度的增大,蒸
腾速率显著增大(P<0郾 05),光合速率和气孔导度均
表 1摇 栝楼雌雄植株光合、蒸腾特性季节变化与气候因子的相关系数
Table 1摇 Correlation coefficients between the seasonal changes of photosynthesis and transpiration traits and the climate fac鄄
tors in female and male plants of Trichosanthes kirilowii (n=8)
光合速率
Pn
蒸腾速率
Tr
气孔导度
Sc
光照强度
PAR
温度
Ta
湿度
RHi
雄株 光合速率 Pn 1
Male plant 蒸腾速率 Tr 0郾 905 1
气孔导度 Sc 0郾 496 0郾 105 1
光照强度 PAR 0郾 927 0郾 983* 0郾 136 1
温度 Ta 0郾 603 0郾 534 0郾 578 0郾 421 1
湿度 RHi -0郾 377 -0郾 702 0郾 617 -0郾 696 0郾 094 1
雌株 光合速率 Pn 1
Female plant 蒸腾速率 Tr 0郾 986* 1
气孔导度 Sc 0郾 046 -0郾 065 1
光照强度 PAR 0郾 867 0郾 935 -0郾 163 1
温度 Ta 0郾 813 0郾 704 0郾 384 0郾 421 1
湿度 RHi -0郾 433 -0郾 561 0郾 818 -0郾 696 0郾 094 1
*P<0. 05; ** P<0. 01. 下同 The same below.
表 2摇 栝楼雄株开花后雌雄植株光合、蒸腾特性日变化与气候因子的相关系数
Table 2摇 Correlation coefficients between the diurnal changes of photosynthesis and transpiration traits and the climate fac鄄
tors in female and male plants of Trichosanthes kirilowii after the male plants flowering (n=5)
光合速率
Pn
蒸腾速率
Tr
气孔导度
Sc
光照强度
PAR
温 度
Ta
湿 度
RHi
雄株 光合速率 Pn 1
Male plant 蒸腾速率 Tr 0郾 632 1
气孔导度 Sc 0郾 054 0郾 491 1
光照强度 PAR 0郾 858* 0郾 630 -0郾 213 1
温度 Ta 0郾 704 0郾 896* 0郾 141 0郾 746 1
湿度 RHi -0郾 711 -0郾 880* -0郾 143 -0郾 712 -0郾 995** 1
雌株 光合速率 Pn 1
Female plant 蒸腾速率 Tr 0郾 831* 1
气孔导度 Sc 0郾 851* 0郾 968** 1
光照强度 PAR 0郾 805 0郾 580 0郾 491 1
温度 Ta 0郾 971** 0郾 755 0郾 736 0郾 886* 1
湿度 RHi -0郾 983** -0郾 822* -0郾 829* -0郾 806 -0郾 982** 1
7463 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘摇 芸等: 栝楼雌雄植株的光合作用和蒸腾作用特性摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 栝楼雌株开花后雌雄株光合蒸腾特性与气候因子日变化的相关系数
Table 3摇 Correlation coefficients between the diurnal changes of photosynthesis and transpiration traits and the climate fac鄄
tors in female and male plants of Trichosanthes kirilowii after female plants flowering (n=5)
光合速率
Pn
蒸腾速率
Tr
气孔导度
Sc
光照强度
PAR
温 度
Ta
湿 度
RHi
雄株 光合速率 Pn 1
Male plant 蒸腾速率 Tr 0郾 227 1
气孔导度 Sc 0郾 066 0郾 960** 1
光照强度 PAR 0郾 068 -0郾 227 -0郾 416 1
温度 Ta 0郾 110 -0郾 781 -0郾 861* 0郾 594 1
湿度 RHi -0郾 176 0郾 747 0郾 865* -0郾 618 -0郾 984** 1
雌株 光合速率 Pn 1
Female plant 蒸腾速率 Tr 0郾 643 1
气孔导度 Sc 0郾 374 0郾 493 1
光照强度 PAR 0郾 372 0郾 639 -0郾 201 1
温度 Ta 0郾 103 0郾 132 -0郾 737 0郾 633 1
湿度 RHi -0郾 177 -0郾 138 0郾 691 -0郾 687 -0郾 980** 1
呈增大趋势;随湿度的增大,蒸腾速率显著减小(P<
0郾 05),光合速率和气孔导度均呈减小趋势. 可见,
这一时期栝楼雄株的光合、蒸腾特性日变化中,光照
强度对雄株光合速率影响显著,温度和湿度则显著
影响其蒸腾速率.雄株开花后,雌株光合速率的日变
化随温度升高极显著增大(P<0郾 01),随湿度增大极
显著减小(P<0郾 01),随光照强度增大而增大,但未
达显著水平.湿度增大显著降低雌株的蒸腾速率和
气孔导度(P<0郾 05).随光照强度的增大,光合速率、
蒸腾速率和气孔导度均呈增大趋势,但未达显著水
平.此外,栝楼雌株的光合速率与气孔导度之间呈显
著正相关(P<0郾 05),蒸腾速率与气孔导度之间呈极
显著正相关(P<0郾 01).
摇 摇 由表 3 可以看出,栝楼雌株开花后,随光照强度
和温度的增大,雄株光合速率呈增大趋势,蒸腾速率
和气孔导度呈减小趋势,其中,温度对气孔导度的影
响达显著水平(P<0郾 05);随湿度的增大,光合速率
呈减小趋势,蒸腾速率和气孔导度呈增大趋势,其中
湿度对气孔导度的影响达显著水平(P<0郾 05).雌株
开花后,随光照强度和温度的增大,雌株的光合速率
和蒸腾速率呈增大趋势,气孔导度呈减小趋势;随湿
度的增大,光合速率和蒸腾速率呈减小趋势,气孔导
度呈增大趋势.
3摇 讨摇 摇 论
在对雌雄异株植物光合生理研究中,多数研究
者认为雄株具有比雌株更高的光合效率和水分利用
效率[21-22,24-27],雄株在生长势、生长速率和营养繁
殖方面都超过雌株[28-31],这与本研究结果一致. 在
本研究中,栝楼在营养生长阶段,雄株的光合速率、
蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率均大于雌株,雄
株提前 22 d 进入生殖生长阶段,并且茎干较雌株
粗、长(数据待发表),反映出雄株营养生长旺盛,雌
株营养生长相对缓慢. 雄株在生殖生长阶段的光合
速率、蒸腾速率和气孔导度均大于雌株,仅水分利用
效率略小于雌株.当雌株也进入生殖生长阶段后,雄
株的光合速率、水分利用效率仍显著大于雌株,只是
蒸腾速率和气孔导度小于雌株.可见,在整个生长发
育过程中,栝楼的雄株比雌株具有更强的生长发育
能力,与雌株相比,雄株开花早(比雌株早 22 d),花
期长(雄株花期为 52 d,雌株花期为 28 d),开花数
多(雄株平均每株开花数为 86 朵,雌株仅 27郾 5
朵),凋谢晚(较雌株晚 9 d).
雌雄异株植物的雌雄个体对环境因子的响应表
现出不同的生理生态特征,而响应大小取决于外界
环境条件.如对枸骨叶冬青( Ilex aquifolium)进行叶
绿素荧光测定,发现在低光条件下雌株非结果枝的
叶片光合效率比雄株高,但饱和光条件下并非如
此[32] . Nicotra等[33]研究发现,雄株的叶片比雌株具
有更高的光合能力,随着叶片的衰老,两种性别植株
叶片的光合能力和比叶面积均下降,但与雄株相比,
雌株有更高的光合能力,这说明随着生长发育时间
不同,雌雄植株对生态因子的响应也会发生变化.在
温度变化的前提下,生境的水分条件对雌雄植株的
生理特性影响较大,雄株的净同化作用受增温和
CO2 浓度增大交互作用的影响,但雌株的净同化作
用只受 CO2 浓度增大的影响,受增温的影响不显
著[34-35] . Ward等[21]研究表明,无论在野外还是在受
846 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
控环境条件下,雌雄植株在许多生理特性上具有显
著差异,与雌株相比,雄株具有较高的水分利用效
率,对水分胁迫的抗性更大. 本研究同样发现,栝楼
在整个生长发育过程中,雌雄植株的光合、蒸腾特性
均受气候因子影响,但同一气候因子对不同性别植
株的影响不同,而且不同生长发育阶段对同一气候
因子的响应也不同.高光照有利于雄株生长发育,而
适当的高温有利于雌株生长发育,湿度大对雌雄植
株的生长发育均不利.因此,农业生产上可以根据栝
楼雌雄植株对环境资源的差异性需求进行管理,以
提高经济效益.
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作者简介 摇 刘 摇 芸,女,1966 年生,博士,副教授. 主要从事
植物生理生态学研究. E鄄mail: liuyun19970205@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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