全 文 ：落叶松毛虫对大兴安岭呼中林区森林的
景观长期影响模拟*
陈宏伟1,2摇 胡远满1**摇 常摇 禹1摇 布仁仓1摇 贺红士1摇 刘摇 淼1摇 刘志华1,2摇 韩文权3
( 1 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016; 2 中国科学院研究生院, 北京 100049; 3 重庆市地质环境监测总站, 重庆
400015)
摘摇 要摇 应用空间直观景观模型(LANDIS)模拟了落叶松毛虫对呼中林区森林景观的长期影
响,利用统计软件 APACK计算了落叶松毛虫、代表性树种的分布面积以及反映物种分布格局
的聚集度指数和森林斑块的平均面积,模拟了 300 年(1990—2290 年)内有无落叶松毛虫干
扰预案下大兴安岭呼中林区森林景观的动态变化.结果表明:研究区落叶松毛虫的分布面积
呈先增加后降低的趋势;在落叶松毛虫干扰预案下,落叶松在模拟前 150 年的分布面积、平均
斑块面积均低于无干扰预案,聚集度指数在前 190 年低于无干扰预案;干扰预案下白桦的分
布面积和平均斑块面积百分比均高于无干扰预案,聚集度指数只在模拟的 80 ~ 190 年高于无
干扰预案;樟子松的分布面积、聚集度指数和平均斑块面积在干扰预案下略低于无干扰预案.
落叶松毛虫在一定程度上导致森林景观的破碎化.
关键词摇 LANDIS摇 落叶松毛虫摇 干扰摇 森林景观摇 大兴安岭
文章编号摇 1001-9332(2010)05-1090-07摇 中图分类号摇 Q149;S718. 5摇 文献标识码摇 A
Long鄄term effects of Dendrolimus superans Bulter disturbance on forest landscape in
Huzhong Forest Bureau of Great Xing爷 an Mountains: A simulation study. CHEN Hong鄄
wei1,2, HU Yuan鄄man1, CHANG Yu1, BU Ren鄄cang1, HE Hong鄄shi1, LIU Miao1, LIU Zhi鄄
hua1,2, HAN Wenquan3 ( 1 Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang,
110016, China; 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3Chongqing Geo鄄Environment Monitoring Station, Chongqing 400015, China ) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2010,21(5): 1090-1096.
Abstract: A spatially explicit landscape model LANDIS was applied to simulate the long鄄term
effects of Dendrolimus superans Bulter disturbance on the forest landscape in Huzhong Forest Bureau
of Great Xing爷an Mountains. The statistical software pakage APACK was used to calculate the dis鄄
tribution area of D. superans and representative tree species, the aggregation index reflecting the
spatial pattern, and the average area of forest patchs. The dynamics of forest landscape in the study
region was simulated under two scenarios, i. e. , with and without D. superans disturbance for 300
years (from 1990 to 2290). In the region, the distribution area of D. superans showed a trend of
increased first and decreased then. Under D. superans disturbance scenario, the distribution area
and the average patch size of Larix gmelinii in 0-150 years and the aggregation index of L. gmelinii
in 0-190 years, the distribution area and the average patch size of Betula platyphylla and its aggre鄄
gation index in 80-190 years, as well as the distribution area, average patch size, and aggregation
index of Pinus sylvestris var. mongolica were lower or slightly lower than those under no disturbance
scenario. D. superans disturbance led to the fragmentation of forest landscape to some extent.
Key words: LANDIS; Dendrolimus superans Bulter; disturbance; forest landscape; Great Xing爷an
Mountains.
*中国科学院知识创新工程重要方向项目 (KZCX2鄄YW鄄444)、国家基础研究发展计划项目(2009CB421101)和国家自然科学基金项目
(30670363)资助.
**通讯作者. E鄄mail: huym@ iae. ac. cn
2009鄄11鄄24 收稿,2010鄄03鄄03 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 5 月摇 第 21 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2010,21(5): 1090-1096
摇 摇 森林作为地球表面最大的陆地生态系统,不仅
能为人类提供木材,而且在涵养水源、防止水土流
失、维持区域生态平衡等方面都发挥着积极作用.经
过长时间的开发利用,森林原有的生态平衡遭到破
坏,虫害发生的种类和数量也逐年增加.落叶松毛虫
(Dendrolimus superans Bulter)是我国大兴安岭地区
的主要森林害虫,据不完全统计,我国落叶松毛虫每
年发生面积约 200伊104 ~ 260伊104 hm2,发生周期约
12 年,以减少生长量 1郾 38 m3·hm-2·a-1计算,每年
减少木材生长量 276伊104 ~ 368伊104 m3,造成了巨大
的经济损失[1-2] . 落叶松毛虫爆发可以改变森林树
种组成、年龄结构和森林演替方向[3],降低林分蓄
积量和木材质量,改变野生动物生境和森林斑块的
空间分布格局[4]以及降低森林视觉景观质量等.
为了满足森林可持续经营管理的需要,有必要
研究落叶松毛虫在大的时空尺度上对森林的长期影
响.目前,我国对落叶松毛虫的研究局限于生物学特
性、预测预报、防治措施以及对森林群落的影响
等[5-6],在较大尺度上研究虫害对森林的影响尚不
多见.传统野外观测方法很难用于森林景观的长期
变化,随着计算机模拟能力的增强,模型模拟已成为
一种有效手段.近年来利用模型的方法模拟景观格
局动态和功能变化特征、探索其内在的驱动机制已
成为国内外争相采用的方法. 本文应用 LANDIS 模
型,在野外调查、资料分析和咨询有关林业专家的基
础上,模拟了大兴安岭呼中林区在有无落叶松毛虫
干扰预案下 300 年(1990—2290 年)的森林景观变
化,基于物种组成和空间分布格局定量评价了落叶
松毛虫对森林景观的长期影响,以期为大兴安岭森
林可持续经营管理提供理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
呼中林区位于我国大兴安岭伊勒呼里山北坡、
呼玛河中上游地区(51毅14忆40义—52毅25忆00义 N,122毅
39忆30义—124毅21忆00义 E).全境南北长 125 km、东西宽
115 km,总面积为 937244 hm2 .呼中林区地处大兴安
岭北部高纬度寒温带地区,属大陆性季风气候,为寒
冷湿润气候区,冰冻期长达半年之久,绝对最低温度
可达-47郾 5 益 .地貌类型属石质中低山山地,坡度平
缓,一般在 15毅以下,局部阳坡较陡,可达 35毅以上,
全区地势西南部高、东北部低. 海拔在 500 ~ 1000
m,平均海拔高 812 m,最高峰(海拔 1404郾 2 m)在南
部中心地带小白山处,最低海拔(420 m)在北部呼
玛河出境处.
呼中林区植被在植物区系上属泛北极植物区东
西伯利亚植物区系,以西伯利亚植物区系成分为主,
混有东北植物区系成分和蒙古植物区系成分. 地带
性植被类型为寒温性针叶林,为以兴安落叶松(Lar鄄
ix gmelinii)为单优势种的针叶林[7] . 主要的针叶乔
木树种有:兴安落叶松、樟子松(Pinus sylvestris var.
mongolica)和云杉(Picea koraiensis)以及分布于高海
拔地带的偃松(Pinus pumila) .主要的阔叶乔木树种
有:白桦(Betula platyphylla)、山杨(Populus davidi鄄
ana)、甜杨(Populus suaveolens)和钻天柳(Chosenia
arbutifolia) .呼中林区虫害发生种类较多,主要为落
叶树毛虫、松瘿小卷蛾(Laspeyresia zebeana)和稠李
巢蛾(Yponomeuta evonymallus)等,其中,落叶松毛虫
的分布面积最大.落叶松毛虫在大兴安岭呼中林区
生活史主要为两年一代,大爆发周期约 12 年[8],根
据最近 5 年的数据统计表明,落叶松毛虫最大发生
面积为 5500 hm2,最低发生面积为 2800 hm2,平均
面积达 3400 hm2 左右,主要发生在阳坡和林分长势
衰弱的地带.
1郾 2摇 LANDIS模型简介
LANDIS模型是空间直观景观模型中的典型代
表,主要用于模拟大时空尺度(103 ~ 106 hm2,10 ~
103 年)的森林演替、种子扩散、干扰和人类经营管
理等.该模型将景观看作相同大小样地(像元)组成
的网格,通过跟踪样地上物种存在与否来模拟风、
火、病虫害和采伐等自然和人为干扰下景观尺度上
森林的动态变化[9] . LANDIS 模型输出结果包括每
个物种以 10 年为间隔的物种分布图、龄组分布图和
干扰分布图等.该模型已在世界范围内 40 多个国家
和地区得到成功应用,包括美国、加拿大、英国、芬
兰、瑞士和苏格兰等,这些应用都得到了较理想的结
果,证明了该模型的通用性和实用性[10] . BDA 模块
是 LANDIS模型内模拟病虫害等生物干扰的模块,
它可以同时模拟一种或几种病虫害对森林景观的干
扰[11],该模块充分考虑了虫害的发生与立地条件、
林分条件、扩散速率和邻域规则之间的关系,目前在
很多国家和地区已被广泛应用[12] .
1郾 3摇 LANDIS模型的参数化
LANDIS模型需要运行 GIS 图形参数文件和属
性参数文件,GIS图形参数主要包括树种组成图、立
地类型图和管理区图;属性参数主要包括树种生活
史特征参数、树种建群系数和干扰参数[13] . 参数化
的数据源包括:2000年TM遥感影像两景以及1990
19015 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈宏伟等: 落叶松毛虫对大兴安岭呼中林区森林景观的长期影响模拟摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 呼中林区主要树种生活史特征参数
Tab. 1摇 Life history parameters of attributes species of Huzhong Forest Bureau
树 种
Species
寿 命
Longevity
(a)
结实年龄
Maturity
age
(a)
耐阴性
Shade
tolerance
耐火性
Fire
tolerance*
种子有效
传播距离
ED
种子最大
传播距离
MD
萌发率
Generation
rate
萌发年龄
Generation
age
(a)
落叶松 Larix gmelinii 300 20 3 4 150 200 0 0
樟子松 Pinus sylvestris var. mongolica 210 40 1 2 50 200 0 0
云杉 Picea koraiensis 300 30 4 2 50 150 0 0
白桦 Betula platyphylla 150 15 1 3 200 2000 0郾 8 30
山杨 Populus davidiana 180 30 1 3 - 1 - 1 1 40
甜杨 Populus suaveolens 150 25 1 4 - 1 - 1 1 40
钻天柳 Chosenia arbutifolia 250 30 2 2 - 1 - 1 0郾 9 30
偃松 Pinus pumila 250 30 4 1 50 100 0 0
-1 表示无限距离 -1 indicated represented infinity. ED:Effective distance of seed propagation (m);MD:Maximum distance of seed propagation (m).
年林相图和 1 颐 5 万地形图.
1郾 3郾 1 树种生活史特征参数和树种组成图 摇 LAN鄄
DIS模型中,树种的参数主要由寿命、结实年龄、耐
阴性、耐火性、种子传播距离、萌发能力和萌发年龄
等树种特性所决定. 本研究区 8 个主要树种的生活
史特征参数由文献[13]获得,具体参数值见表 1.树
种组成图的每个像元内需要输入树种及其年龄信
息,本文采用基于小班的赋值法对每个像元进行
赋值.
摇 摇 物种组成图由 1990 年 1 颐 10 万的林相图栅格
化获得,考虑计算机的模拟速度,每个栅格大小为
90 m伊90 m[14] .采用基于小班的随机赋值法,赋予每
个栅格的物种及其年龄信息. 假定每个像元内只有
1 个物种,根据小班内物种组成百分比,产生一个范
围在 0 ~ 100 之内的随机数来确定每个像元的物种
信息.如 1 个像元内有 2 个物种,其组成百分比分别
为 P1 和 P2 .产生一个随机数 Pr,当 Pr赋予物种 1;当 P1当 P1+P2种年龄,如果被赋予的物种是小班内的优势种,那么
直接赋予小班记录的优势种年龄;如果不是优势种,
则赋予所在林班内所有以该物种为优势种的小班优
势种年龄的面积加权平均值,如果小班所在林班没
有以该物种为优势种的小班,赋予所在林场内所有
以该物种为优势种的小班的优势种年龄的面积加权
平均值[7] .
1郾 3郾 2 立地类型 摇 LANDIS 模型将异质性景观分成
相对均质的立地类型单元,假设处在同一种立地类
型中的物种具有相同的环境条件. 根据地貌将本研
究区分为 6 种立地类型:阶地、阳坡、阴坡、山脊地
区、无林地和水域(图 1). 阶地、阳坡和阴坡从 TM
遥感影像中获得,海拔>1000 m 的亚高山区从 DEM
中获得,无林地和水域范围由林相图获得. 根据
LANDIS模型是否模拟其动态,将以上 6 种立地类
型分为:无效立地类型(不模拟)和有效立地类型
(模拟),无效立地类型包括水域和居民点,占研究
区总面积的 0郾 76% ,有效立地类型包括阶地、阳坡、
阴坡和亚高山区,分别占研究区总面积的 4郾 78% 、
37郾 25% 、42郾 53% 和 14郾 68% . 为了与物种 /年龄级
分布图相匹配,同时考虑计算机的运行速度和存贮
能力,将整个研究区重采样到 90 m伊90 m 分辨率,
得到一幅 1480 行伊1274 列的立地类型分布图.
1郾 3郾 3 物种在各土地类型中的建群系数及立地类型
对落叶松毛虫发生的影响摇 LANDIS 模型通过树种
的建群系数来表达物种在各立地类型上能否存活并
且正常生长的能力. 建群系数是用来测度环境条件
(湿度、气候和养分等)对树种生长的适合程度,可
通过经验或生态系统过程模型的模拟而获得,其值
图 1摇 呼中林区立地类型图
Fig. 1摇 Land type map for Huzhong Forest Bureau.
2901 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 2摇 研究区不同立地类型的物种建群系数及其对落叶松毛虫的影响
Tab. 2摇 Species establishment coefficients for each land type and its effects on Dendrolimus superans in the study area
立地类型
Land
type
属性 Attribute
最小成
荫年龄
MAS
(a)
物种建群系数 Species establishment coefficient
对落叶松毛
虫的影响
Influence on
D. superans
落叶松
Larix
gmelinii
樟子松
Pinus
sylvestris var.
mongolica
云 杉
Picea
koraiensis
白 桦
Betula
platyphylla
山 杨
Populus
davidiana
甜 杨
Populus
suaveolens
钻天柳
Chosenia
arbutifolia
偃 松
Pinus
pumila
阳坡
Southern slope
50 0郾 33 0郾 4 0郾 2 0郾 03 0郾 3 0郾 2 0 0 0
阴坡
Northern slope
40 0郾 16 0郾 4 0郾 1 0郾 05 0郾 2 0郾 2 0 0 0
亚高山
Ridge top
100 -0郾 16 0郾 3 0郾 08 0 0郾 05 0 0 0 0郾 1
阶地
Terrace
40 0郾 16 0郾 01 0 0 0郾 05 0郾 05 0郾 07 0郾 2 0
居民点
Residence
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
水域
Water
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
MAS: Minimum age of cohort growth required before enough shade.
越大表明物种越容易在该立地类型上生存. 在相同
立地类型内,每个物种的建群系数相对一致,建群系
数最敏感的范围为 0郾 05 ~ 0郾 3[9],研究区各物种在
各立地类型上的建群系数见表 2. 通过野外调查发
现不同立地类型对落叶松毛虫的影响不同,阳坡的
发生强度最严重,阶地和阴坡次之,亚高山发生的强
度最低. LANDIS 模型将不同立地类型对虫害的影
响分为依0郾 16、依0郾 33、依0郾 66.
1郾 3郾 4 落叶松毛虫干扰参数摇 BDA模块需要的参数
较多,包括立地条件、干扰历史、扩散距离和临近像
元物种组成等因素对虫害发生的影响,本研究没有
考虑其他干扰历史(采伐、林火等)对落叶松毛虫的
影响.由于落叶松毛虫主要危害落叶松,树种年龄越
大,提供的食物来源越多[15],而且过熟林抵御虫害
干扰的能力逐渐降低[16],在樟子松为优势树种的林
分,落叶松毛虫也有取食樟子松的情况,但由于落叶
松在研究区占据绝对优势,因此本研究区的樟子松
不可能成为首要寄主.根据文献和专家咨询的结果,
设定落叶松毛虫对不同年龄阶段不同树种的影响参
数,以落叶松为首要寄主、樟子松为次要寄主,设落
叶松毛虫扩散距离为 1 km·a-1,采用 8 邻域规则,
调整 BDA模块的随机参数至输出结果与近 5 年的
落叶松毛虫平均发生面积接近为止.
1郾 4摇 数据处理
采用 LANDSTAT 统计不同模拟时间落叶松毛
虫的分布面积.采用 APACK 统计树种的分布面积,
树种分布面积按其占研究区总面积的百分比表示,
因为 LANDIS只记录像元上树种的有无,同时一个
像元可能具有多个树种,所以树种所占面积的百分
比可能会大于 100% . 树种的空间格局用聚集度指
数(aggregation index)表示,聚集度指数由基于栅格
数据的景观格局指数计算,其公式为: AIi = ei, i /
ei, Imax,式中:AIi 为树种 i的聚集度指数;ei, i为树种 i
的自相邻共享边界长度,ei, Imax为最大可能的共享边
界长度.聚集度指数取值在 0 ~ 1,其值越高,聚集程
度越大[17] .
2摇 结果与分析
2郾 1摇 落叶松毛虫干扰动态
LANDIS模型可以模拟虫害干扰的空间分布格
局,通过虫害的空间分布采用 LANDSTAT 来统计不
同模拟时间落叶松毛虫发生的面积和强度. 从图 2
可以看出,在模拟的 300 年(1990—2290 年)时间
内,落叶松毛虫的分布面积在 130 年之前逐渐增加,
主要是因为随着森林演替、树种年龄的增加,森林可
提供给落叶松毛虫的食物数量逐渐增加[17];后来由
于森林演替达到成熟,加上落叶松毛虫的干扰导致
寄主的逐渐衰退死亡,食物来源逐渐减少,又抑制了
落叶松毛虫的发生.
图 2摇 不同模拟时间研究区落叶松毛虫的发生面积
Fig. 2 摇 Occurrence area of Dendrolimus superans in different
simulation time in the study area.
39015 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈宏伟等: 落叶松毛虫对大兴安岭呼中林区森林景观的长期影响模拟摇 摇 摇 摇 摇
2郾 2摇 落叶松毛虫对主要树种分布面积的影响
落叶松是研究区的绝对优势树种,占研究区总
面积的 65%以上,白桦是研究区阔叶树种的优势树
种,常与落叶松混生,两者面积之和占研究区总面积
的 80%以上[18],且樟子松是落叶松毛虫的次要寄
主,因此本文仅研究有无落叶松毛虫干扰条件下落
叶松、白桦和樟子松的分布面积以及年龄结构.从图
3 可以看出,模拟的前 150 年,没有虫害干扰条件
下,落叶松的面积百分比最高可达 93% (不考虑无
效立地类型),由于落叶松毛虫的发生可以导致落
叶松的衰退和死亡[19],因此落叶松毛虫干扰条件下
落叶松的面积百分比低于无干扰条件下的面积百分
比;当模拟时间超过 150 年后,由于森林的恢复使落
叶松的面积比例又逐渐增加,而白桦的寿命较短,逐
渐被耐阴性相对较高的落叶松所代替,因此落叶松的
分布面积有所增加;白桦的面积比例在落叶松干扰下
始终高于无干扰预案,主要是由于落叶松分布面积的
减少,作为先锋树种的白桦可以迅速占领空地,所以
白桦面积的百分比在落叶松毛虫干扰条件下始终高
于无落叶松毛虫干扰条件,在模拟的 120 年以后这种
现象更加明显.随着模拟时间的推移,樟子松的面积
图 3摇 不同模拟时间研究区主要树种的面积百分比
Fig. 3摇 Area percentage of the main trees in different simulation
time in the study area.
a)落叶松 Larix gmelini;b)白桦 Betula platyphylla; c)樟子松 Pinus
sylvestris var. mongolica. 玉:无虫害干扰 No disturbance; 域:虫害干
扰 Pest disturbance. 下同 The same below.
百分比逐渐降低,且樟子松面积百分比在有无落叶
松毛虫干扰条件下没有明显差别(图 3).
2郾 3摇 落叶松毛虫对大兴安岭呼中林区主要树种聚
集度指数的影响
落叶松聚集度在有无虫害干扰条件下均呈先增
加、后降低、再增加的趋势,开始模拟的前 100 年,物
种的聚集度指数开始增加,100 年后开始降低,在
190 年左右降到最低,之后又逐渐增加(图 4).在模
拟的前 190 年,主要是由于松毛虫的发生导致落叶
松点状死亡,落叶松聚集度指数在无干扰条件下高
于干扰条件下;在 190 年以后,虫害干扰条件下的聚
集度高于无干扰条件下的聚集度,主要是由于落叶
松毛虫的发生导致部分落叶松死亡,给白桦的生长
创造了条件,而白桦的寿命较短,又逐渐被耐阴性较
高的落叶松代替.在模拟的 80 ~ 190 年,白桦的聚集
度指数在无虫害干扰条件下高于虫害干扰条件,主
要是由于落叶松毛虫导致落叶松死亡,增加了白桦
的分布面积,但随着时间的推移,白桦的聚集度指数
在有无落叶松毛虫干扰条件下逐渐接近. 樟子松的
聚集度指数在落叶松毛虫的干扰下始终略低于无虫
害干扰,主要是由于虫害的干扰导致部分樟子松衰
退,进而导致其聚集度的降低.
图 4摇 不同模拟时间研究区主要树种的聚集度指数
Fig. 4摇 Species aggregation index of the main trees in different
simulation time in the study area.
4901 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 5摇 不同模拟时间研究区主要树种的平均斑块面积
Fig. 5摇 Average patch area of the main trees in different simula鄄
tion time in the study area.
2郾 4摇 落叶松毛虫对大兴安岭呼中林区主要树种平
均斑块面积的影响
由图 5 可以看出,模拟期间,研究区落叶松平均
斑块面积呈先增加、后降低趋势,由于落叶松毛虫的
干扰导致部分落叶松死亡,因此落叶松平均斑块面
积在无虫害干扰条件下高于虫害干扰条件;同理,樟
子松在无虫害干扰条件下的平均斑块面积高于虫害
干扰条件;白桦平均斑块面积大体上呈逐渐降低趋
势,在无虫害干扰条件下的平均斑块面积高于虫害
干扰,主要是由于虫害的爆发导致落叶松点状死亡,
导致白桦分布面积增加,但增加的白桦零星地分布
在落叶松群落中,导致虫害干扰条件下的平均斑块
面积略低于无虫害干扰条件.
3摇 讨摇 摇 论
在长的时间尺度 ( 300 年 ) 上, 尽管与林
火[20-21]、采伐[13]、造林[22]等干扰相比,落叶松毛虫
的干扰对大兴安岭呼中林区森林景观的影响相对较
小,但落叶松毛虫在一定程度上改变了森林的组成
结构,主要表现为改变了物种的分布面积、平均斑块
面积和树种的聚集度指数.就林区的主要树种而言,
主要表现为在模拟前期主要降低了落叶松和樟子松
的面积比例,增加了白桦的面积比例,同时降低了落
叶松、樟子松和白桦的平均斑块面积和聚集度,导致
森林景观在一定程度上的破碎化. 尽管 LANDIS 模
型是一种随机模型,不能准确地确定落叶松毛虫发
生的位置和时间,但在一定程度上可以说明森林虫
害对森林景观的长期影响.
LANDIS模型已经过例行的模型评价程序评
价,如灵敏度分析、不确定性分析和模型结构分析,
模型的有效性已在很多研究中得到证明,因此本研
究不再对模型结构的有效性进行论证. 本研究采用
改变随机数,重复模拟 5 次[23],差异均小于 5% ,而
且在模拟时间范围内虫害发生的平均面积与历史发
生面积接近,因此结果具有相对的准确性.
本研究是在假设没有其他干扰前提下得到的模
拟结果,很多其他因素会影响森林虫害发生的强度
和频率,进而导致森林景观的变化(如气候变化会
导致虫害发生频率和强度的改变[24],树种的定居能
力和物种对虫害的易感性会影响虫害的发生;人类
的长期经营活动改变了森林的自然状态,导致林火
发生强度和频率变化[25],火干扰状况的改变会影响
虫害发生的频率和强度,森林采伐残留的枯枝也可
能增加虫害发生等),今后还需综合考虑其他因素
进一步深入研究.
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作者简介摇 陈宏伟,男,1980 年生,博士研究生.主要从事森
林景观模型和森林虫害研究,发表论文 7 篇. E鄄mail: chenhw
@ iae. ac. cn
责任编辑摇 杨摇 弘
6901 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷