全 文 ：褪黑素对高温胁迫下黄瓜幼苗
抗坏血酸代谢系统的影响*
徐向东摇 孙摇 艳**摇 郭晓芹摇 孙摇 波摇 张摇 坚
(西北农林科技大学园艺学院, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 以‘津春 4 号爷黄瓜幼苗为试材,采用叶面喷施的方法,研究了外源褪黑素对高温胁
迫下黄瓜幼苗叶片抗坏血酸代谢系统的影响.结果表明:高温胁迫后,黄瓜幼苗叶片过氧化氢
(H2O2)和丙二醛(MDA)含量明显增加;还原型抗坏血酸(AsA)和还原型谷胱甘肽(GSH)含
量持续下降,脱氢抗坏血酸(DHA)和氧化型谷胱甘肽(GSSG)含量逐渐升高,AsA / DHA 和
GSH / GSSG大幅下降;抗坏血酸过氧化物酶(APx)、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)、脱氢
抗坏血酸还原酶(DHAR)和谷胱甘肽还原酶(GR)活性明显升高,并在 12 h达到最大.外施褪
黑素能有效抑制高温胁迫下黄瓜幼苗叶片 H2O2 和 MDA 的积累,提高抗氧化物质 AsA 和
GSH含量及抗坏血酸代谢相关酶 APx、MDHAR、DHAR 和 GR 活性,从而增强对 H2O2 的清除
能力,抑制活性氧的产生,维持细胞膜的稳定性,减轻高温对植株造成的伤害,提高黄瓜幼苗
抵御高温胁迫的能力.
关键词摇 褪黑素摇 黄瓜摇 高温胁迫摇 抗坏血酸代谢
文章编号摇 1001-9332(2010)10-2580-07摇 中图分类号摇 Q948. 1;R961摇 文献标识码摇 A
Effects of exogenous melatonin on ascorbate metabolism system in cucumber seedlings under
high temperature stress. XU Xiang鄄dong, SUN Yan, GUO Xiao鄄qin, SUN Bo, ZHANG Jian
(College of Horticulture, Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi, China) . 鄄Chin.
J. Appl. Ecol. ,2010,21(10): 2580-2586.
Abstract: Taking cucumber cultivar ‘Jinchun 4爷 as test material, and by the method of foliar spra鄄
ying, this paper studied the effects of exogenous melatonin (MT) on the ascorbic acid (AsA) me鄄
tabolism system in cucumber seedlings under high temperature stress. Under the stress of high tem鄄
perature, the leaf hydrogen peroxide (H2O2) and malondialdehyde (MDA) contents of the cucum鄄
ber seedlings increased obviously, ascorbic acid (AsA) and glutathione (GSH) contents had a per鄄
sistent decrease while dehydroascorbate (DHA) and oxidized鄄glutathione (GSSG) contents had a
gradual increase, and AsA / DHA and GSH / GSSG decreased greatly. The activities of ascorbate per鄄
oxidase ( APx ), monodehydroascorbate reductase ( MDHAR ), dehydroascorbate reductase
(DHAR), and glutathione reductase (GR) in the seedling leaves under high temperature stress in鄄
creased markedly, with the maximum after 12 h stress. Foliar spraying MT could effectively restrain
the accumulation of H2O2 and MDA in seedling leaves, increase the leaf AsA and GSH contents and
the activities of ascorbic acid metabolizing enzymes APx, MDHAR, GR and DHAR, and according鄄
ly, enhance the H2O2 鄄scavenging ability, inhibit the production of active O2, maintain the stability
of cell membrane, reduce the damage of high temperature to the plants, and improve the ability of
cucumber seedlings against high temperature stress.
Key words: melatonin; cucumber; high temperature stress; ascorbate metabolism.
*国家自然科学基金项目(40971179)资助.
**通讯作者. E鄄mail: sunyanma64@ sina. com
2010鄄03鄄22 收稿,2010鄄07鄄30 接受.
摇 摇 黄瓜(Cucumis sativus)是中国南北方均大面积
种植的蔬菜,其喜温但不耐热,生长适温 25 益 ~
30 益,超过 35 益 即会受到伤害,出现叶片大而薄、
叶色浅、节间长、花打顶、化瓜、光合效率降低、植株
早衰、产量降低、品质变差(异形瓜)等现象[1] .无论
是中国南方的露地栽培还是北方的越夏栽培或设施
栽培,黄瓜生长期常常受到高温的威胁,高温已成为
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 10 月摇 第 21 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2010,21(10): 2580-2586
黄瓜生产的主要障碍因子之一.
褪黑素 ( N鄄乙酰基鄄5鄄甲氧基色胺, melatonin,
MT)是色氨酸的吲哚衍生物[2],是一种抗氧化剂作
用极强的内源性自由基清除剂[3-4],其自由基清除
能力是维生素 E的 2 倍,谷胱甘肽的 4 倍,甘露醇的
14 倍.此外,MT具有比超氧化物歧化酶(SOD)和过
氧化氢酶 ( CAT)更长的半衰期,且分子量较小
(232郾 28 g·mol-1),有很强的亲脂和亲水性[5-6],与
其他抗氧化剂相比,更容易进入细胞及亚细胞区域
发挥抗氧化作用[7] .因此,MT 能显著增强人体和动
物体的免疫力,延缓衰老[8-9] . 近年来一些研究发
现,MT在植物尤其是药用植物的花和种子内、生长
在高海拔地区的植物体内、低温条件下芦荟体内[10]
及正在成熟的西红柿体内[9]含量都相对较高,这表
明 MT在植物体内也起着抗氧化剂作用[11-12] .
抗坏血酸(AsA)是植物组织中普遍存在的抗氧
化剂,植物不仅能自身合成,还可通过抗坏血酸鄄谷
胱甘肽(AsA鄄GSH)循环系统再生. 在活细胞中,抗
坏血酸氧化还原系统由还原型的抗坏血酸(AsA)、
氧化型的单脱氢抗坏血酸(MDHA)和脱氢抗坏血酸
(DHA)组成[13] .当植物遭遇逆境胁迫时,AsA / DHA
及相关代谢物和酶类会发生相应的变化[14] . MT 作
为一种强力抗氧化剂,其对植物抗坏血酸含量及其
代谢势必会产生一些影响. 本研究以黄瓜幼苗为试
材,采用叶面喷布外源 MT的方法,测定了高温胁迫
前后 AsA、GSH 含量及其代谢相关酶活性的变化,
旨在探讨外源 MT对高温胁迫下黄瓜幼苗抗坏血酸
代谢系统的影响,以期揭示 MT抗氧化作用的机理.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料及幼苗培养
供试黄瓜品种为津春 4 号. 试验于 2008 年 10
月—2009 年 1 月在西北农林科技大学园艺学院进
行.将种子催芽后播种在装有蔬菜专用基质的营养
钵(10 cm伊10 cm)中,萌发后置于光周期为 14 h
(昼) / 10 h (夜 )、 温度为 ( 28 依 1 ) 益 (昼 ) /
(17依1) 益(夜)、光照强度为 100 滋mol·m-2·s-1、
相对湿度为 70%的 RXZ智能型人工气候箱中培养,
待子叶展平后隔天用 1 / 2 Hoagland 营养液浇灌,每
钵用量为 20 ml.试验用 MT购自 Sigma公司.
1郾 2摇 试验设计
经预备试验,筛选出处理效果比较明显的 MT
浓度.当黄瓜幼苗长至三叶一心时选整齐一致的壮
苗用 0 (CK)、25、50、100、150 滋mol·L-1的 MT 于
19:00喷布黄瓜叶片,隔 2 d 喷 1 次,以叶片滴水为
宜,共喷 3 次.每个处理 40 钵,每钵种植 1 株.最后 1
次喷布后 2 d,将幼苗置于相对湿度 75% 、温度(40依
1) 益、光照强度 100 滋mol·m-2·s-1的光照培养箱
中进行高温胁迫处理. 于胁迫 0、3、6、9、12 和 24 h
取第 2 和第 3 片叶,用液氮速冻,然后保存在超低温
冰箱(-70 益)中待测.
1郾 3摇 测定项目与方法
H2O2 含量采用林植芳等[15]的方法测定;MDA
含量参照高俊凤[16]的方法测定. AsA、DHA、GSH、氧
化型谷胱甘肽(GSSG)含量及抗坏血酸过氧化物酶
(APx)、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)、脱氢抗
坏血酸还原酶(DHAR)和谷胱甘肽还原酶(GR)活
性测定均参考 Ma 和 Cheng[17]的方法. 上述指标均
重复测定 3 次以上.
1郾 4摇 数据处理
采用 SAS / Win ( v8)统计软件进行方差分析
(one鄄way ANOVA)和相关性分析,并用 Duncan新复
极差法对不同处理间进行差异显著性检验,用 Sig鄄
maPlot 10郾 0 软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 外源 MT对高温胁迫下黄瓜幼苗叶片中 H2O2
和 MDA含量的影响
由图 1 可知,高温胁迫后,黄瓜幼苗叶片 H2O2
和 MDA含量均比胁迫前明显增加,并在 12 h 以前
增速较快,以后减缓.经外源 MT处理的黄瓜幼苗叶
片 H2O2 和 MDA含量明显低于未经处理的植株,其
中以 100 滋mol·L-1 MT 对 H2O2 的抑制效果最明
显,50 滋mol·L-1MT对 MDA的抑制作用最强,均达
到显著差异(P<0郾 05). 高温胁迫 0、3、6、9、12 和
24 h后,100 滋mol·L-1 MT处理的黄瓜幼苗 H2O2 含
量分别比对照低 6郾 8% 、 3郾 8% 、 14郾 1% 、 15郾 9% 、
14郾 1%和 11郾 3% ;50 滋mol·L-1 MT 处理的幼苗
MDA含量分别比对照低 0郾 7% 、48郾 4% 、46郾 2% 、
23郾 0% 、18郾 1%和 33郾 3% .说明外源 MT可有效抑制
高温胁迫过程中 H2O2 和 MDA 的积累,减轻膜脂过
氧化程度.高温胁迫下黄瓜幼苗叶片 H2O2 和 MDA
含量的变化趋势一致,相关分析表明,H2O2 含量与
MDA含量呈极显著正相关 ( P < 0郾 01, r = 0郾 997,
n=6),这表明高温胁迫过程中黄瓜幼苗 MDA 含量
随H2O2含量的增加而增加,细胞膜脂过氧化水平
185210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐向东等: 褪黑素对高温胁迫下黄瓜幼苗抗坏血酸代谢系统的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 外源 MT对高温胁迫下黄瓜幼苗叶片中 H2O2 和 MDA
含量的影响
Fig. 1摇 Effects of exogenous melatonin on H2O2 and MDA con鄄
tents in leaves of cucumber seedlings under high temperature
stress (mean依SD).
同一时间不同小写字母表示处理间差异显著 ( P < 0郾 05) Different
small letters in the same time meant significant difference among treat鄄
ments at 0郾 05 level. 下同 The same below.
的高低主要取决于 H2O2 的积累.
2郾 2摇 外源 MT 对高温胁迫下黄瓜幼苗叶片中 AsA
和 DHA的影响
从图 2 可以看出,表示抗坏血酸库大小的总抗
坏血酸(AsA+DHA)含量和还原型抗坏血酸(AsA)
含量在整个高温胁迫过程中一直处于下降趋势,而
氧化型抗坏血酸(DHA)含量持续增加,从而导致反
映抗坏血酸氧化还原状态的 AsA / DHA 大幅下降.
外源MT能显著抑制 AsA含量的降低,其中 50 滋mol
·L-1 MT 的抑制作用最强,达到了显著水平(P<
0郾 05).在高温胁迫 0、3、6、9、12、24 h 时,50 滋mol·
L-1 MT处理的黄瓜幼苗 AsA含量分别比对照提高了
68郾 7%、82郾 0%、 26郾 1%、 45郾 4%、 63郾 9% 和 92郾 8%;
DHA含量分别比对照下降了 8郾 0%、34郾 3%、52郾 3%、
50郾 4%、44郾 1%和 54郾 4%;而 AsA / DHA分别比对照增
加 83郾 4%、 176郾 9%、 164郾 2%、 193郾 7%、 193郾 3% 和
322郾 9% .这说明MT显著提高了高温胁迫过程中 AsA
的含量,使抗坏血酸最大程度地保持在还原状态,增
强了植株的抗氧化胁迫能力.
2郾 3摇 外源 MT对高温胁迫下黄瓜幼苗叶片中 GSH
和 GSSG的影响
还原型谷胱甘肽(GSH)不仅是一种抗氧化物
质,而且是 DHA的电子供体,它通过 AsA鄄GSH循环
可加快AsA再生 . 由图3可知,在高温胁迫过程中
图 2摇 外源 MT对高温胁迫下黄瓜幼苗叶片 AsA+DHA、AsA和 DHA含量及 AsA / DHA的影响
Fig. 2摇 Effects of exogenous melatonin on AsA+DHA, AsA and DHA contents and AsA / DHA in leaves of cucumber seedlings under
high temperature stress (mean依SD).
2852 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 3摇 外源 MT对高温胁迫下黄瓜幼苗叶片 GSH、GSH+GSSG和 GSSG含量及 GSH / GSSG的影响
Fig. 3摇 Effects of exogenous melatonin on GSH, GSH+GSSG and GSSG contents and GSH / GSSG in leaves of cucumber seedlings
under high temperature stress (mean依SD).
黄瓜幼苗叶片总谷胱甘肽(GSH+GSSG)和氧化型谷
胱甘肽(GSSG)含量在胁迫前期逐渐升高,并于 12 h
达到最大值,之后开始下降. GSH 含量和 GSH / GSSG
在整个高温胁迫过程中持续下降.用 MT处理过的黄
瓜幼苗叶片 GSH 含量和 GSH / GSSG 均明显高于对
照,GSSG含量却显著低于对照,并以 50 滋mol·L-1
MT处理效果最显著(P<0郾 05),在高温胁迫 0、3、6、9、
12和 24 h 后,GSH 含量分别比对照增加了 8郾 0%、
9郾 7%、10郾 0%、5郾 6%、5郾 9%和 13郾 1%;GSSG 含量分
别比对照下降了 73郾 6%、31郾 2%、36郾 4%、2郾 9%、
13郾 0%和 13郾 8%;GSH / GSSG 分别比对照增加了
324郾 3%、59郾 8%、75郾 4%、8郾 7%、21郾 7%和 63郾 2% .
AsA和 GSH含量与 H2O2 和 MDA 含量的变化
趋势完全相反.相关分析结果表明,H2O2 和 MDA含
量与 AsA 和 GSH 含量均呈极显著(P<0郾 01)负相
关,H2O2 与 AsA 和 GSH 之间的相关系数 r 分别为
0郾 955(P<0郾 01)和 0郾 980(P<0郾 01);MDA与 AsA和
GSH之间的相关系数 r 分别为 0郾 976(P<0郾 01)和
0郾 995(P<0郾 01).说明在高温胁迫过程中 H2O2 急剧
产生并大量积累不仅是引起细胞膜脂过氧化的主要
原因,也是导致抗氧化物质含量大幅下降的主要因
素之一.
2郾 4摇 外源 MT 对高温胁迫下黄瓜幼苗叶片中抗坏
血酸代谢相关酶活性的影响
在抗坏血酸代谢中,涉及到的相关酶主要有以
下几种:1)抗坏血酸过氧化物酶(APx):它以 AsA
作为电子供体,催化 AsA 与 H2O2 反应,达到分解
H2O2 的目的[18] . 2 ) 单脱氢抗坏血酸还原酶
(MDHAR):以还原型辅酶 II(NADPH)作为电子供
体,将单脱氢抗坏血酸(MDHA)还原为 AsA[19] . 3)
脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR):在碱性条件下催化
GSH使 DHA 还原为 AsA[20] . 4)谷胱甘肽还原酶
(GR):它是一种黄素蛋白氧化还原酶,能催化
GSSG还原为 GSH,从而使细胞内谷胱甘肽库保持
在还原状态[21] .
由图 4 可知,在高温胁迫前期,黄瓜幼苗叶片中
APx、MDHAR、DHAR 和 GR 活性逐渐升高,并在
12 h增至最大,之后随高温胁迫时间的延长,逐渐下
降,但仍高于胁迫前水平. 与对照相比,外源 MT 对
提高高温胁迫过程中黄瓜幼苗叶片 APx、MDHAR、
DHAR和 GR活性具有重要作用.在高温胁迫阶段,
随 MT浓度的增加,酶活性逐渐升高,当 MT 浓度增
至 50 滋mol·L-1时,各酶活性达到最大值,且差异显
著(P<0郾 05),之后随 MT 浓度的逐步增大,酶活性
下降,甚至低于对照水平. MT 通过增加植株体内抗
氧化物酶活性,间接增加了抗氧化物质的含量,使
MT处理植株比对照植株能更有效地清除体内的自
由基,提高植物的抗高温胁迫能力.
385210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐向东等: 褪黑素对高温胁迫下黄瓜幼苗抗坏血酸代谢系统的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 外源 MT对高温胁迫下黄瓜幼苗叶片 APx、MDHAR、DHAR和 GR活性的影响
Fig. 4摇 Effects of exogenous melatonin on APx, MDHAR, DHAR and GR activities in leaves of cucumber seedlings under high tem鄄
perature stress (mean依SD).
3摇 讨摇 摇 论
H2O2 被认为是一种导致植物发生氧化胁迫的
活性氧(ROS)分子和植物细胞应答环境变化的重要
信号分子;MDA是植物体内活性氧自由基引发膜脂
过氧化作用的产物,它的积累能间接反映植物体受
氧化胁迫伤害的状况[22] . 本研究结果显示,黄瓜幼
苗在高温胁迫过程中 H2O2 和 MDA 含量升高,说明
高温胁迫使植株体内活性氧大量积累,导致膜脂过
氧化发生,膜结构和功能受到损伤,并随胁迫时间的
延长而加剧. Pieri 等[23]认为 MT 作为一种电子供
体,可直接与 H2O2、·OH 等反应,使活性氧维持在
一个相对较低的水平.本试验结果显示,外源 MT能
有效抑制高温胁迫过程中黄瓜幼苗叶片 H2O2 的积
累,减轻 ROS 对细胞膜造成的伤害,这与 Reiter 和
Maestroni[24]以及 Reiter 等[25]在高等动物体中的研
究结果一致.
抗坏血酸是植物体内主要的抗氧化剂,它可以
抑制 ROS 的产生与积累. AsA 作为电子供体在 APx
参与下清除 H2O2 的同时,自身也被氧化成 MDHA,
MDHA再被 MDHAR 还原成 AsA,MDHA 也可通过
非酶岐化反应生成 DHA,DHA 在 DHAR 和 GSH 参
与下进一步还原为 AsA[26] . GSH不仅自身是一种抗
氧化物质,而且是 DHA 的电子供体,它通过 AsA鄄
GSH循环与 AsA产生联系,加快 AsA再生. GR活性
在很大程度上影响 GSH库的水平,继而影响 AsA的
水平,在 AsA鄄GSH循环中它的主要作用是使胞内谷
胱甘肽库保持在还原状态[21] . 本试验中,随高温胁
迫时间的延长,AsA和 GSH含量下降,APx、MDHAR
和 DHAR活性先升高后下降,说明随高温胁迫的进
行 ROS含量逐渐升高,激发了黄瓜叶片中的抗坏血
酸防御系统,从而使清除 H2O2 的 APx 和加快 AsA
再生的 MDHAR、DHAR 以及为保持高水平 GSH 的
GR活性迅速上升,并在 12 h 时达到最大值.在 0 ~
12 h,植株为抵御高温造成的伤害消耗了大量的抗
氧化物质,AsA转化为 DHA,AsA 大量流失,GSH 转
化为 GSSG,AsA / DHA 和 GSH / GSSG 大幅下降. 随
胁迫时间的延长,MDHAR、DHAR 和 GR 活性下降,
表明 AsA的合成与再生系统逐渐失活.由于 AsA是
APx维持活性、清除 H2O2 的必需物质,因此 AsA 的
缺乏使 APx 活性在 12 h 后也急速下降,从而导致
H2O2 的积累,诱发膜脂过氧化水平加剧,MDA 含量
继续增加,导致植物受到伤害. 这与 Reddy 等[27]在
草莓和秦爱国等[28]在马铃薯中的研究结果相似.从
4852 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
本试验结果来看,外施 MT 能显著降低高温胁迫过
程中 AsA和 GSH含量的下降速率,保持相对较高的
APx、MDHAR、DHAR和 GR 活性,增强植株对 H2O2
等活性氧的清除能力,减轻有机体受到的伤害.这与
Reiter等[25]、Meki等[29]及 Sainz等[30]在动物上的研
究结果一致.这可能是由于 MT 在植物体内的作用
方式与在动物体内相似,即 MT 通过与细胞核内的
受体相结合,激活了相关基因的表达[31] .
本试验结果显示,当 MT 浓度高于 50 或 100
滋mol·L-1时,试验效果反而变差,这可能是由于黄
瓜体内不同的抗氧化机制对外源 MT 有一定的响应
阈值,当 MT浓度超过这一阈值后,就会对植物抗氧
化物质的合成和抗氧化酶活性的表达起到抑制作
用,甚至对植物的正常生长产生毒害作用(药剂中
毒),具体原因还有待进一步研究.
综上,外源 MT 在植物体内不仅是一种自由基
清除剂,而且是一种抗氧化剂,通过提高植株体内各
种与抗氧化胁迫有关的酶(APx、GR等)活性来增加
体内抗氧化物质(AsA和 GSH)的含量,从而调节抗
坏血酸代谢系统的运转,抑制活性氧的产生,提高植
物抗高温逆境的能力.
参考文献
[1] 摇 Yang Y鄄G (杨寅桂), Li W鄄G (李为观), Lou Q鄄F
(娄群峰), et al. Advances in the research of high
temperature injury and heat tolerance in cucumbers.
China Cucurbits and Vegetables (中国瓜菜), 2007
(5): 30-34 (in Chinese)
[2]摇 Reiter RJ. Oxidative processes and antioxidative defense
mechanisms in the aging brain. The Federation of
American Societies for Experimental Biology Journal,
1995, 9: 526-533
[3]摇 Reiter RJ. Oxidative damage in the central nervous sys鄄
tem: Protection by melatonin. Progress in Neurobiology,
1998, 56: 359-384
[4] 摇 Tan DX, Chen LD, Poeggeler B, et al. Melatonin: A
potent, endogenous hydroxyl radical scavenger. Journal
of Endocrine, 1993, 1: 57-60
[5]摇 Costa EJX, Lopes RH, Lamy鄄Freund MT. Permeability
of pure lipid bilayers to melatonin. Journal of Pineal
Research, 1995, 19: 123-126
[6]摇 Shida CS, Castrucci AML, Lamy鄄Freund MTC. High
melatonin solubility in aqueous medium. Journal of
Pineal Research, 1994, 16: 198-201
[7] 摇 Reiter R, Tang L, Garcia JJ, et al. Pharmacological
actions of melatonin in oxygen radical pathophysiology.
Life Sciences, 1997, 60: 2255-2271
[8]摇 Liu J鄄Z (刘建忠), Zhu Y鄄J (朱艳君), Zhou L鄄F (周
丽芳). Recent research progress in pharmaceutical and
physiological effects of melatonin. Journal of Wuhan
University of Science and Technology (Natural Science)
(武汉科技大学学报·自然科学版), 2004, 27(2):
198-201 (in Chinese)
[9]摇 Zhang G鄄Y (张贵友), Liu W鄄H (刘伟华), Dai Y鄄R
(戴尧仁). Presence and possible function of melatonin
in plants. Chinese Traditional and Herbal Drugs (中草
药), 2003, 34(1): 87-89 (in Chinese)
[10]摇 Tan DX, Manchester LC, Reiter RJ, et al. Significance
of melatonin in antioxidative defense system: Reactions
and products. Biological Signals and Receptors, 2000,
9: 137-159
[11]摇 Murch SJ, Simmons CB, Saxena PK. Melatonin in
feverfew and other medicinal plants. The Lancet, 1997,
350: 1598-1599
[12]摇 Kol佗r姚 J, Mach佗觬kov佗 I. Melatonin in higher plants:
Occurrence and possible functions. Journal of Pineal
Research, 2005, 39: 333-341
[13] 摇 Noctor G, Arisi AM, Jouanin L, et al. Glutathione:
Biosynthesis, metabolism and relationship to stress
tolerance explored in transformed plants. Journal of Ex鄄
perimental Botany, 1998, 49: 623-647
[14]摇 Davey MW, Van Montagu M, Inz佴 D, et al. Plant
L鄄ascorbic acid: Chemistry, function, metabolism, bio鄄
availability and effects of processing. Journal of the Sci鄄
ence of Food and Agriculture, 2000, 80: 825-860
[15]摇 Lin Z鄄F (林植芳), Li S鄄S (李双顺), Lin G鄄Z (林桂
珠), et al. The accumulation of hydrogen peroxide in
senescing leaves and chloroplasts in relation to lipid per鄄
oxidation. Acta Photophysiologica Sinica (植物生理学
报), 1988, 14(1): 16-22 (in Chinese)
[16] 摇 Gao J鄄F (高俊凤). Experimental Guidance for Plant
Physiology. Beijing: Higher Education Press, 2006 (in
Chinese)
[17] 摇 Ma FW, Cheng LL. Exposure of the shaded side of
apple fruit to full sun leads to up鄄regulation of both xan鄄
thophyll cycle and the ascorbate鄄glutathione cycle.
Plant Science, 2004, 166: 1479-1486
[18]摇 Sun W鄄H (孙卫红), Wang W鄄Q (王伟青), Meng Q鄄
W (孟庆伟). Functional mechanism and enzymatic
and molecular characteristic of ascorbate peroxidase in
plants. Plant Physiology Communications (植物生理学
通讯), 2005, 41(2): 143-147 (in Chinese)
[19] 摇 Arrigoni O, Dipierro S, Borraccino G. Ascorbate free
radical reductase, a key enzyme of the ascorbic acid
system. FEBS Letter, 1981, 125: 242-244
585210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐向东等: 褪黑素对高温胁迫下黄瓜幼苗抗坏血酸代谢系统的影响摇 摇 摇 摇 摇
[20]摇 Noctor G, Foyer CH. Ascorbate and glutathione: Keep鄄
ing active oxygen under control. Annual Review of Plant
Physiology and Plant Molecular Biology, 1998, 49:
249-279
[21]摇 May MJ, Vernoux T, Leaver C, et al. Glutathione
homeostasis in plant: Implications for environmental
sensing and plant development. Journal of Experimental
Botany, 1998, 49: 649-667
[22]摇 Li T鄄L (李天来), Li M (李 摇 淼), Sun Z鄄P (孙周
平). Regulation effect of calcium and salicylic acid on
defense enzyme activities in tomato leaves under sub鄄
high temperature stress. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2009, 20(3): 586 -590
(in Chinese)
[23]摇 Pieri C, Marra M, Moroni F, et al. Melatonin: A per鄄
oxyl radical scavenger more effective than vitamin E.
Life Sciences, 1994, 55: 271-276
[24]摇 Reiter RJ, Maestroni GJM. Melatonin in relation to the
antioxidative defense and immune systems: Possible
implications for cell and organ transplantation. Journal
of Molecular Medicine, 1999, 77: 36-39
[25]摇 Reiter RJ, Tan DX, Osuna C, et al. Actions of melato鄄
nin in the reduction of oxidative stress. Journal of Bio鄄
medical Science, 2000, 7: 444-458
[26]摇 Jin Y鄄H (靳月华), Tao D鄄L (陶大立), Hao Z鄄Q (郝
占庆), et al. Environmental stresses and redox status
of ascorbate. Acta Botanica Sinica (植物学报), 2003,
45(7): 795-801 (in Chinese)
[27] 摇 Reddy AR, Chaitanya KV, Vivekanandan M. Drought
induced responses of photosynthesis and antioxidant
metabolism in higher plants. Journal of Plant Physiolo鄄
gy, 2004, 161: 1189-1202
[28]摇 Qin A鄄G (秦爱国), Gao J鄄J (高俊杰), Yu X鄄C (于
贤昌). Effects of high and low temperature stresses on
ascorbic acid metabolism system in potato leaves. Chi鄄
nese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2009, 20(12): 2964-2970 (in Chinese)
[29]摇 Meki ARMA, Abdel鄄Ghaffar SK, EL鄄Gibaly I.
Aflatoxin B1 induces apoptosis in rat liver: Protective
effect of melatonin. Neuroendocrinology Letters, 2001,
22: 417-426
[30]摇 Sainz RM, Mayo JC, Rodriguez C, et al. Melatonin and
cell death: Differential actions on apoptosis in normal
and cancer cells. Cellular and Molecular Life Sciences,
2003, 60: 1407-1426
[31] 摇 Meki ARMA, Hussein AAA. Melatonin reduces oxida鄄
tive stress induced by ochratoxin A in rat liver and kid鄄
ney. Comparative Biochemistry and Physiology Part C:
Toxicology & Pharmacology, 2001, 130: 305-313
作者简介摇 徐向东,男,1983 年生,硕士研究生. 主要从事蔬
菜生理生态研究. E鄄mail: xuxd05160202@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
6852 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷