全 文 ：青杨人工林根系生物量、表面积和根长密度变化*
燕摇 辉1 摇 刘广全1,2,3**摇 李红生1
( 1 西北农林科技大学, 陕西杨凌 712100; 2 国际泥沙研究培训中心, 北京 100048; 3 中国水利水电科学研究院, 北京
100048)
摘摇 要摇 在植物生长季节,采用钻取土芯法对秦岭北坡 50 年生青杨人工林根径臆2 mm 和 2
~5 mm根系的生物量、表面积和根长密度进行测定.结果表明:在青杨人工林根系(<5 mm)
中,根径臆2 mm根系占总生物量的 77. 8% ,2 ~ 5 mm根系仅占 22郾 2% ;根径臆2 mm根系表面
积和根长密度占根系总量的 97%以上,而根径 2 ~ 5 mm根系不足 3% .随着土层的加深,根径
臆2 mm根系生物量、表面积和根长密度数量减少,根径 2 ~ 5 mm 根系生物量、表面积和根长
密度最小值均分布在 20 ~ 30 cm 土层. 臆2 mm 根系生物量、表面积和根长密度与土壤有机
质、有效氮呈极显著相关,而根径 2 ~ 5 mm根系的相关性不显著.
关键词摇 青杨人工林摇 根系生物量摇 根表面积摇 根长密度
文章编号摇 1001-9332(2010)11-2763-06摇 中图分类号摇 S718摇 文献标识码摇 A
Changes of root biomass, root surface area, and root length density in a Populus cathayana
plantation. YAN Hui1, LIU Guang鄄quan1,2,3, LI Hong鄄sheng1 ( 1Northwest A & F University,
Yangling 712100, Shaanxi, China; 2 International Research and Training Center on Erosion and
Sedimentation, Beijing 100044, China; 3China Institute of Water Resources and Hydropower Re鄄
search, Beijing 100044, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(11): 2763-2768.
Abstract: By using soil core method, the biomass, surface area, and length density of roots 臆2
mm and 2-5 mm in diameter in a 50鄄year鄄old Populus cathayana plantation on the northern slope of
Qinling Mountains were determined during growth season. Among the roots <5 mm in diameter,
those 臆2 mm and 2-5 mm in diameter accounted for 77郾 8% and 22郾 2% of the total root biomass,
respectively. The surface area and length density of the roots 臆2 mm in diameter accounted for
more than 97% of the total, and those of the roots 2 -5 mm in diameter only occupied less than
3% . The biomass, surface area, and root length density of roots 臆2 mm in diameter decreased
with soil depth, while those of the roots 2-5 mm in diameter were the least in 20-30 cm soil layer.
The biomass, surface area, and length density of roots 臆 2 mm in diameter were significantly corre鄄
lated with soil organic matter and available nitrogen, but no significant correlations were found for
the roots 2-5 mm in diameter.
Key words: Populus cathayana plantation; root biomass; root surface area; root length density.
* 国 家 “ 十 一 五 冶 科 技 支 撑 计 划 项 目 ( 2006BAD09B06、
2006BAD03A0308)和国家水利部“948冶项目(200207)资助.
**通讯作者. E鄄mail: gqliu@ iwhr. com
2010鄄04鄄20 收稿,2010鄄09鄄03 接受.
摇 摇 根系是植物与土壤的动态界面,具有支持、吸
收、合成和储存有机物等功能,在森林生态系统的养
分循环、地力维持及土壤结构改善中起着重要作用.
随着全球碳循环研究的开展,国内外学者对根系生
物量、生产和周转、生物量及其空间分布以及影响因
素方面进行了大量的研究. Gale 等[1]研究了不同演
替阶段不同树种根系分布特征,提出了一个根系垂
直分布的模型,来反映根系的垂直分布特征. Vogt
等[2]对大量研究数据加以分析,发现气候因子和养
分状况是决定细根生物量的重要因素,而细根生产
则主要受养分条件的控制. 这些研究对认识根系结
构和生理功能具有重要意义.
植物根系通过调节直径的大小表现出对环境的
适应[3-4],因此,直径是根系重要的结构特征,其粗
细反映不同的生理功能[5];同一植物直径大小不同
的根系,生理功能存在差异[6] . 长期以来,植物根系
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 11 月摇 第 21 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2010,21(11): 2763-2768
通常按直径大小来划分,但根径分级尚未形成统一
的标准[7] .近年来,随着对林木细根研究的深入,根
径臆2 mm作为划分细根的标准已被普遍采用[8-9] .
而根径 2 ~ 5 mm的根系被划分为另一等级.目前关
于根系的研究仅是针对一种根系径级类型进
行[10-12],而对两种不同径级类型的根系比较研究报
道较少. 本文以秦岭北坡青杨(Populus cathayana)
人工林为研究对象,利用连续钻取土芯法,研究不同
等级青杨根径(臆2 mm 和 2 ~ 5 mm)根系生物量、
表面积和根长密度的分布格局,及其与土壤资源有
效性的关系,旨在为根系径级划分提供依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区域概况
研究区位于秦岭北坡户县南部山区(108毅22忆—
108毅46忆 E, 33毅46忆—34毅16忆 N),海拔 600 m左右.该
地区属暖温带半湿润大陆性季风气候,四季冷暖干
湿分明,年平均气温 11 益 ~ 12 益,其中最热月(7
月)平均气温为 24 益,最冷月(1 月)平均气温为-3
益,极端最低气温为-22 益,年平均降水量 800 mm
左右, 年平均日照时数 1800 h,无霜期 200 d. 植被
类型以针阔叶混交林为主,其间穿插部分退耕还林
地,主要植物种类有青杨(Populus cathayana)、柿树
(Diospyros kakii)、油松 (Pinus tabulaeformis)、侧柏
(Platycladus orientalis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)
等.土壤以褐土、棕色森林土为主.
1郾 2摇 研究方法
研究对象为青杨人工林,平均林龄 50 年,平均
树高 22郾 65 m,平均胸径 22郾 25 cm. 乔木层盖度为
60% ,灌草层盖度为 30% ~ 50% . 地表主要植被除
青杨外,主要还有多花胡枝子 ( Lespedeza floribun鄄
da)、小叶悬钩子(Rubus parvifolia)、野菊(Dendran鄄
thema indicum)、野甘菊(Dendranthema lavandulifoli鄄
um)、 茜草 ( Rubia coroifolia )、 地榆 ( Sanguisorba
officinalis)和细叶苔草(Carex rigescens)等.
采用连续钻取土芯法,于 2007 年 5—9 月每月
的月末进行青杨根系采集. 每次在人工青杨林地中
沿相距 10 m的 3 条线走“S冶形,等距离选取样点 24
个(每条线取 8 个).各样点用内径 90 mm的土钻分
5 层(0 ~ 10、10 ~ 20、20 ~ 30、30 ~ 40 和 40 ~ 50 cm)
钻取土芯.将取出的土芯样品编号后放入密封袋内
带回,在实验室用筛孔为 0郾 2 mm 筛子在流水中冲
洗,将洗净后的青杨根系按直径 椎R臆2 mm和 2 mm
<椎R<5 mm分为 2 级.用根系扫描仪及根系形态学
和结构分析应用系统 DT鄄SCAN ( Delta鄄T Devices
Ltd,UK)对直径 椎R臆2 mm 和 2 mm<椎R <5 mm 的
根系分别进行根长、根表面积等指标的测定分析,并
根据根长和土芯体积计算根长密度. 扫描后的两种
不同径级根系样品分别置入 80 益烘箱中烘干至恒
量,称量并记录根生物量.并将各根指标换算为单位
体积生物量(mg·cm-3)、表面积(mm2·cm-3)和根
长密度(mm·cm-3).
从样地表面每 10 cm 为一层,共分 5 层采集土
样,带回实验室风干后,过筛,分别测定有机质和有
效氮含量.其中有机质含量测定采用重铬酸钾法;有
效氮含量测定采用扩散法[13] .
1郾 3摇 数据处理
所有数据采用 SPSS软件进行分析.采用单因素
方差分析( one鄄way ANOVA ) 和最小显著差异法
(LSD) 比较不同数据组间的差异,用 Pearson 相关
系数评价不同因子间的相关关系.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同径级青杨人工林根系生物量、表面积和根
长密度
在青杨人工林根系(<5 mm)中,根径臆2 mm根
系生物量为 4郾 44 mg·cm-3(表 1),占测定根系(<5
mm)生物量的 77郾 76% ;根径 2 ~ 5 mm 根系生物量
为 1郾 27 mg·cm-3,占测定根系( <5 mm)生物量的
22郾 24% .就根表面积、根长密度而言,根径臆2 mm
根系分别占测定根系的 97%以上,根径 2 ~ 5 mm根
系不足测定根系的 3% ,说明在青杨人工林根系(<5
mm)中,根径臆2 mm 根系生物量较大(77郾 8% ),并
且绝大多数的根表面积和根长密度(97%以上)均
由其构建. 方差分析表明,根径 2 ~ 5 mm 根系的生
物量、表面积和根长密度在土层中的变异系数均明
显大于根径臆2 mm 根系,表现出根系直径越大的,
其变异系数越大[14] . 这说明直径越大的根系,其空
间分布的异质性越大[15] .
2郾 2摇 不同径级青杨人工林根系生物量、表面积和根
长密度的垂直分布格局
青杨人工林根系在各土层中的分布不同(表
1).根径臆2 mm根系具有垂直分布上的差异:其生
物量的 46郾 4% 、表面积的 40郾 7% 和根长密度的
34郾 2%均分布在 0 ~ 10 cm土层;仅 10郾 6% 、11郾 5% 、
13郾 3%的根系生物量、表面积和根长密度分布在 40
4672 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 1摇 青杨人工林根系生物量、表面积和根长密度及其垂直分布
Tab. 1摇 Vertical distribution of root biomass, surface area and root length density of Populus cathayana plantation
根系径级
Root
diameter
土层深度
Soil depth
(cm)
生物量 Biomass(mg·cm-3)
均值
Mean
标准差
SD
变异
CV
比例
Percent
表面积 Surface area(mm2·cm-3)
均值
Mean
标准差
SD
变异
CV
比例
Percent
根长密度 RLD(mm·cm-3)
均值
Mean
标准差
SD
变异
CV
比例
Percent
椎R臆2 mm 0-10 2郾 06a 0郾 78 0郾 38 46郾 4 55郾 04a 13郾 58 0郾 25 40郾 7 5郾 50a 1郾 47 0郾 27 34郾 2
10-20 0郾 67b 0郾 24 0郾 36 15郾 1 24郾 65b 5郾 98 0郾 24 18郾 2 3郾 24b 0郾 6 0郾 19 20郾 2
20-30 0郾 71b 0郾 23 0郾 32 16郾 0 24郾 15b 7郾 58 0郾 31 17郾 9 3郾 08b 0郾 66 0郾 21 19郾 2
30-40 0郾 53bc 0郾 44 0郾 83 11郾 9 15郾 76c 8郾 35 0郾 53 11郾 7 2郾 12c 0郾 98 0郾 46 13郾 2
40-50 0郾 47c 0郾 17 0郾 36 10郾 7 15郾 55c 7郾 09 0郾 46 11郾 5 2郾 13c 0郾 86 0郾 4 13郾 3
0-50 4郾 44 0郾 42 0郾 09 100 135郾 15 22郾 69 0郾 17 100 16郾 07 2郾 96 0郾 18 100
2 mm<椎R 0-10 0郾 35a 0郾 49 1郾 4 27郾 6 0郾 92a 1郾 39 1郾 51 27郾 2 0郾 13a 0郾 19 1郾 46 27郾 7
<5 mm 10-20 0郾 36a 0郾 46 1郾 28 28郾 4 0郾 85a 0郾 99 1郾 16 25郾 2 0郾 11ab 0郾 12 1郾 1 23郾 4
20-30 0郾 12c 0郾 18 1郾 5 9郾 5 0郾 37c 0郾 6 1郾 62 11郾 0 0郾 06c 0郾 11 1郾 83 12郾 8
30-40 0郾 23b 0郾 21 0郾 91 18郾 1 0郾 72b 0郾 67 0郾 93 21郾 3 0郾 10b 0郾 09 0郾 9 21郾 3
40-50 0郾 21b 0郾 31 1郾 48 16郾 5 0郾 52c 0郾 72 1郾 38 15郾 4 0郾 07c 0郾 09 1郾 29 14郾 9
0-50 1郾 27 1郾 56 1郾 23 100 3郾 38 4郾 00 1郾 18 100 0郾 47 0郾 55 1郾 17 100
同列数值后不同字母表示存在显著性差异(P<0郾 05) Different letters in the same column indicated significant difference at 0郾 05 level ( t鄄test) .
~ 50 cm土层. 根径臆2 mm 根系生物量、表面积和
根长密度垂直分布格局基本一致,均随土层深度的
增加而减少.这主要与有效性土壤资源的分布格局
有关[16],其分布特征可以提高根系吸收养分的效
率[15] .
根径 2 ~ 5 mm 根系的分布格局则与根径臆2
mm细根不同,但其生物量、表面积和根长密度的垂
直分布具有一致性. 0 ~ 20 cm 土层是根径 2 ~ 5 mm
根系的集中分布区,55郾 9%的生物量、52郾 4%的表面
积和 51郾 1%的根长密度都分布在该区;而根径 2 ~ 5
mm根系生物量、表面积和根长密度在 20 ~ 30 cm
土层却分布较少,仅占其总量的 9郾 5% 、11郾 0% 和
12郾 8% ;30 ~ 50 cm土层根径 2 ~ 5 mm根系生物量、
表面积和根长密度均呈随土层加深而减少的垂直分
布格局.根径 2 ~ 5 mm根系各土层中变异系数均明
显大于根径臆2 mm细根,说明其在各土层中分布格
局的空间异质性较臆2 mm细根更大.
2郾 3摇 不同径级青杨人工林根系生物量、表面积和根
长密度与土壤资源有效性的关系
土壤资源具有高度的空间异质性[17],显著表现
在各土层土壤养分的空间分布差异. 有机质是各种
养分的主要来源,氮是植物生长必需的大量矿质元
素之一.研究表明,有机质、有效氮的空间分布对植
物根系生长、发育、寿命及呼吸有重要影响[18-19] .根
图 1摇 青杨人工林根系生物量、表面积和根长密度与土壤有机质含量的关系
Fig. 1摇 Relationships of root biomass, surface area and root length density with soil organic matter in Populus cathayana plantation.
a)椎R臆2 mm; b)2 mm<椎r<5 mm.
567211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 燕摇 辉等: 青杨人工林根系生物量、表面积和根长密度变化摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 青杨人工林根系生物量、表面积和根长密度与土壤有效氮含量的关系
Fig. 2摇 Relationships of roots biomass, surface area and root length density with soil available nitrogen in the Populus cathayana plan鄄
tation.
径臆2 mm细根生物量、表面积和根长密度与土壤有
机质、有效氮含量呈极显著相关关系(图 1、图 2).
而根径 2 ~ 5 mm根系生物量、表面积和根长密度与
土壤有机质和有效氮含量不相关(图 1、图 2).这表
明在土壤有机质和有效氮含量较高的土层中,分布
着较多的细根生物量、根表面积,并且具有较高的根
长密度;有机质、有效氮较低的土层中细根生物量、
根表面积分布较少,根长密度也相对较低;而根径 2
~ 5 mm根系生物量、表面积和根长密度则较少受到
这种土壤资源有效性的限制.
3摇 讨摇 摇 论
林木根系将地上部分庞大的林冠和主干固着于
土壤中,并通过吸收土壤中的水分和养分供应树木
地上部分生长,维持生命活动所需的物质和能量.细
根是林木根系中木质化程度较低、直接与根尖连接,
具有吸收水分和养分功能的那部分根系. Caldwell
等[20]研究认为,根系的动态主要是细根的动态,维
持细根的生理生态功能主要是保持细根的吸收能
力.本研究结果表明,在青杨人工林<5 mm 根系中,
根径臆2 mm 细根生物量占 78% ,表面积和根长密
度在 97%以上. 维持如此庞大的细根生物量、表面
积和根长密度,保证了林木水分、养分的供应和正常
生长.同时,这种生物量(78% )与根表面积、根长密
度(97%以上)不对称的比例关系,说明细根构建和
维持单位长度消耗的碳水化合物较少,对行使细根
的吸收功能有利[5],反映了根径臆2 mm 细根和根
径 2 ~ 5 mm根系功能上的差异.
土壤环境具有高度的异质性,不同土层深度根
系的生长、分布不仅受自身遗传特性的影响,也受到
土壤环境的影响[21] . 当土壤资源有效性增加时,C
向地下分配增多,促进细根生长和生物量的积
累[22-23] .土壤养分含量高的土层,植物细根尽可能
多地投入碳水化合物,扩大与土壤的接触面积,增加
单位体积根长密度,从而吸收更多的养分;而在土壤
养分资源相对匮乏的土层,其细根生物量、表面积和
根长密度的投入较少. 多种土壤养分因子对林木细
根生物量、表面积和根长密度的影响程度不同,细根
的垂直分布主要由土壤中氮含量控制[24],土壤含碳
量与细根生物量的分布也存在相关关系[18] .杨树人
工林根径臆2 mm 细根随土层增加而减少,生物量、
表面积和根长密度与土壤有机质、有效氮含量呈极
显著相关,说明细根作为植物对土壤资源有效性反
应最敏感的器官[25],具有较强的可塑性. 为了最大
限度地获取土壤资源,它会对养分的空间异质性产
生各种可塑性反应,如调整细根的直径、分枝角、节
间距以及空间构型等,来实现养分斑块的高效利
用[26];或依赖细根的其他特征的调整(如细根直径
变小、比根长增加等)来实现养分斑块的开发[27] 郾
这也是根系适应空间异质性的策略[28] .这种受土壤
资源空间异质性影响的细根碳投入差异,形成了细
根的空间分布格局,也使青杨人工林林细根生物量、
表面积和根长密度均与土壤资源有效性呈现出显著
的正相关关系.
6672 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
细根是植物吸收养分的重要器官[15] . 根径 2 ~
5 mm根系生物量、表面积和根长密度与土壤有机
质、有效氮含量不相关,说明根径 2 ~ 5 mm 根系对
土壤资源有效性的反应不敏感. 粗根主要起机械支
撑和构架作用[29] .相对于细根, 粗根具有较高的运
输效率,可以免受不良环境伤害和病原菌侵染,以及
土壤植食性动物(如线虫)的啮食等[30] .在青杨人工
林中,直径为 2 ~ 5 mm的根系的生长和分布主要受
哪些外界因素限制? 还需进一步试验验证
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作者简介摇 燕摇 辉,男,1984 年生,博士研究生.主要从事生
物节水与生理生态研究. E鄄mail: hnyanhui@ yeah. net
责任编辑摇 李凤琴
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