全 文 ：收稿日期:2012 － 02 － 13
基金项目:云南省教育厅项目(编号:2011 C 176) ;云南农业大学博士基金(编号:A 2002228)。
作者简介:龙雯虹(1972 －) ，女，副教授，博士，主要从事薯蓣资源的评价与利用方面的研究;E-mail:lwh57@ sina． com。
山药零余子对多效唑的响应部位和化感作用研究
龙雯虹1， 孟金贵1， 张雪梅2
(1．云南农业大学园林园艺学院， 昆明 650201;
2．云南农业大学农学与生物技术学院， 昆明 650201)
摘要:用 10、100、1 000 mg /L的多效唑针刺处理山药余零子基部、中部及顶部，研究零余子对多效唑感应的部位差异。用
休眠期和萌芽期的零余子浸提液处理大白菜种子，再检测大白菜种子的发芽率，以检测零余子中是否含有抑制发芽的物
质。结果表明，多效唑处理零余子基部和顶部不能促进零余子发芽，处理中部能促进发芽，在 10 ～ 1 000 mg /L 的浓度范
围内其促进效果随多效唑浓度增加而加强。休眠期和萌芽期的零余子基部和顶部都不存在抑制大白菜种子发芽的物
质，休眠期零余子基部浸提液能极显著地提高大白菜种子发芽率。以上结果说明，山药零余子休眠不是因抑制生长的物
质引起，用多效唑针刺处理能促进零余子发芽，多效唑针刺处理的有效部位是零余子中部。
关键词: 山药;零余子;多效唑(PP333) ;敏感部位;化感作用
中图分类号: S 632 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2012)06-0051-03
Study on Sensitive Part of Yam Bulbil to Paclobutrazol
and Allelopathy of Yam Bulbil
LONG Wen-hong1，MENG Jin-gui1，ZHANG Xue-mei2
(1． College of Landscape and Horticulture，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China;
2． College of Agronomy and Biotechnology，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China)
Abstract:In order to study the sensitive section of yam bulbils to paclobutrazol (PP333) ，different
concentration(10 mg /L，100 mg /L and 1 000 mg /L)of PP333 were stabbed into the top，the middle and the
base of bulbils with a needle，then the effect of different treatments on the germination rate was studied． The
germination rate of Chinese cabbage seeds treated with the extract from the base and the top of dormant bulbils
and germinating bulbils was tested，so as to find whether restricting matters in the bulbils． The results showed
that the germination rate of the bulbils treated at the base and the top was same as the control． The bulbils
treated at the middle were promoted to germinate，and the more concentrated PP333 solution the better the
effect． The extract from neither dormant bulbils nor germination bulbils restrained Chinese cabbage seeds
germination，the surprising result was that the extract from the base of dormant bulbils promoted the seeds
germinating extremely significantly． The results indicate that bulbil dormancy did not result from the restricting
germination matter，stabbing bulbils with PP333 promoted the bulbil germinating，and the sensitive part of bulbil
to paclobutrazol was the middle part．
Key words: yam;bulbil;paclobutrazol (PP333) ;sensitive part;allelopathy
山药是薯蓣科薯蓣属植物，其地下根状茎营养价
值高，药膳兼用，是重要的经济作物。通常生产上用茎
段进行繁殖，繁殖系数低，且生产成本高，种植材料的
费用高。山药茎蔓叶腋处生长的零余子(即珠芽)数
量多，零余子作繁殖材料，能降低山药生产的成本，加
快良种的推广。但是零余子休眠期长，限制了生产中
适时播种。多效唑能解除半休眠山药零余子的休
眠［1］，但多效唑对零余子起作用的敏感部位尚不明
确。一些器官的休眠与内部存在抑制物质有关，如穿
龙薯蓣种子中存在抑制大白菜种子及穿龙薯蓣种子自
身发芽的物质［2］;木莲种子不同部位都有萌发抑制物
质，其中胚乳中的含量最高，是影响胚萌发的重要因
素［3］。现有技术只能打破半休眠山药零余子的休
眠［1，4］，未能促进刚休眠的山药零余子发芽，是否因零
·15·
研究报告 龙雯虹 等:山药零余子对多效唑的响应部位和化感作用研究
DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2012.06.065
表 1 PP333处理零余子不同部位的发芽率
多效唑浓度
(mg /L)
发芽率(%)
基 部 中 部 顶 部
第 25 天 第 30 天 第 25 天 第 30 天 第 25 天 第 30 天
1000 72． 7 ± 8． 1 79． 0 ± 5． 2 82． 7 ± 4． 6aA 89． 7 ± 5． 1aA 75． 3 ± 16． 8 81． 7 ± 11． 9
100 68． 7 ± 11． 7 75． 7 ± 6． 0 80． 0 ± 3． 5abA 86． 0 ± 4． 0aAB 80． 0 ± 2． 0 82． 7 ± 4． 6
10 74． 7 ± 2． 3 81． 0 ± 3． 0 70． 7 ± 4． 6bcAB 76． 3 ± 5． 5bAB 72． 0 ± 5． 3 79． 3 ± 6． 7
0(ck) 68． 0 ± 5． 3 74． 7 ± 2． 5 66． 0 ± 6． 9cB 75． 3 ± 4． 2bB 72． 7 ± 4． 6 83． 7 ± 5． 7
注:同列数据标不同的小写字母表示差异显著，标不同的大写字母表示差异极显著。下同。
余子内含有抑制发芽的物质尚不清楚。因此笔者研究
山药零余子对多效唑感应的部位差异，并研究零余子
休眠期和萌芽期不同部位提取液的化感作用，为进一
步揭示多效唑打破零余子休眠的机理，为调控零余子
的休眠提供资料。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
采用云南省禄 丰 县 的 牛 尾 山 药 (Dioscorea
opposita)的零余子为试验材料。
1． 2 试验方法
1． 2． 1 用不同浓度的多效唑(PP333)处理山药零余子
各部位
2011 年 2 月 20 日挑选在室内贮藏了 150 d 的大
小均匀的零余子，用针尖分别沾取浓度为 1 000、100、
10 mg /L的 PP333溶液及清水(ck) ，再用针刺零余子的
基部、中部以及顶部，刺入深度约 3 mm。针刺后播于
育苗盘，蛭石为基质。每种处理 50 粒，重复 3 次。适
时浇水保持基质湿润，并在第 10 天、15 天、20 天、25
天和 30 天记录发芽数，计算发芽率。
1． 2． 2 山药零余子浸提液处理大白菜种子
零余子成熟后进入休眠时及第 2 年春萌芽时，切
取顶部和基部，分别称取各样品 1． 000 0 g，用研钵在冰
浴下加 80%甲醇快速研磨成浆，倒入离心管中，在4 ℃
下提取 4 h，其间摇离心管数次。用冷冻离心机在 4 ℃
温度下用 8 000 r /min 离心 5 min，将上清液倒入三角
瓶中，残渣中再加入 80%甲醇，再在 4 ℃下提取 1 h，再
离心，合并上清液到三角瓶中得到不同时期不同部位
的甲醇浸提液。用氮气吹干各材料的甲醇浸提液，每
个三角瓶中加 25． 0 mL 蒸馏水溶解提取物，得到零余
子不同时期不同部位的提取物水溶液(以下简称浸提
液)。将大白菜种子用浸提液在 25 ℃下浸泡 2 h 后，
均匀播放于垫有两层滤纸的培养皿中，滤纸事先用相
应的提取液浸透，在 23 ℃下进行发芽试验，对照用蒸
馏水作相应的处理。每处理有 100 粒种子，设 3 次重
复。在第 72 小时记录每处理的发芽种子数，计算发
芽率。
1． 3 统计分析
采用 SPSS 13． 0 统计软件进行方差分析，用最小
显著差数法(LSD)进行多重比较。
2 结果与分析
2． 1 PP333处理零余子不同部位对其发芽的影响
播种后第 10 天多效唑处理各部位的所有发芽率
为 5． 7% ～ 12． 7%，第 15 天发芽率为 22． 7% ～
39． 3%，发芽率都很低且各处理间差异不显著，第 20
天发芽率升到 50． 7% ～ 67． 7%，但处理间差异仍不显
著。到第 25 天，处理间发芽率存在显著差异，第 25 天
和第 30 天多效唑不同浓度处理零余子不同部位的发
芽率及多重比较结果列于表 1。由表 1 可见，多效唑
不同浓度处理零余子中部后第 25 天，处理间发芽率差
异极显著，1 000 mg /L的处理效果(发芽率 82． 7%)极
显著高于对照的处理效果(发芽率 66． 0%) ，显著高于
10 mg /L的处理效果。同样第 30 天针刺零余子中部
的各处理中，1 000 mg /L 的处理效果极显著高于对照
且显著高于 10 mg /L 的处理效果。由表 1 还可看出，
多效唑不同浓度处理零余子基部和顶部的发芽率差异
均不显著。以上结果说明，用高浓度(1 000 mg /L)多
效唑处理零余子中部能极显著提高发芽率。
进一步分析清水处理零余子基部、中部和顶部后
的第 30 天的发芽率得知，处理 3 个部位的发芽率高低
顺序是:处理顶部 ＞处理中部 ＞处理基部，处理这 3 个
部位的发芽率存在显著差异，处理顶部的发芽率显著
高于处理基部的发芽率，而处理中部的发芽率与处理
另外两个部位的发芽率差异都不显著。
2． 2 零余子浸提液对大白菜种子发芽的影响
表 2 零余子浸提液处理后大白菜种子的发芽率
浸提液
发芽率(%)
休眠期 萌芽期
基部 93． 3% ±0． 6% a A 67． 3% ±3． 2%
顶部 88． 7% ±4． 2% ab AB 69． 5% ±10． 8%
ck 83． 8% ±2． 5% b B 69． 1% ±7． 1%
由表 2 可见，零余子休眠期的浸提液处理大白菜
种子后能提高种子发芽率，尤其是基部浸提液与对照
·25·
第 31 卷 第 6 期 2012 年 6 月 种 子 (Seed) Vol． 31 No． 6 May． 2012
相比能极显著地促进种子发芽，但零余子萌芽时其浸
提液处理与对照相比效果不显著。以上结果说明，山
药零余子休眠期不存在抑制大白菜种子发芽的物质，
相反还有促进发芽的物质存在，而零余子萌芽时，促进
大白菜种子发芽的物质已不存在。
3 讨 论
山药零余子发芽部位是在基部，但本研究结果却
表明是处理零余子中部效果好，处理基部不能显著促
进发芽(见 2． 1 部分) ，但基部与顶部的化感作用差异
不显著(见 2． 2 部分) ，出现这种现象可能是因为零余
子芽原基是在基部，但直接处理基部造成发芽部位损
伤从而降低发芽率(见本研究 2． 1 部分，清水处理基
部、中部和顶部的发芽率高低顺序是:处理顶部的发芽
率 ＞处理中部的发芽率 ＞处理基部的发芽率) ，而处
理顶部多效唑又难以转运到基部，所以处理中部促进
发芽的效果最好。
零余子浸提液对大白菜种子发芽影响的研究过程
中，从样品研磨、提取、离心和吹干甲醇等过程都在低
温下操作，在很大程度上减少了提取物质的降解;为了
充分从零余子里提取物质，试验中采用 80%甲醇作提
取溶剂，而为排除甲醇对种子发芽的影响，采用了氮气
将溶剂吹干，又再用蒸馏水溶解提取物，避免了甲醇本
身对种子发芽的影响，所以本研究所得到的试验结果
可靠。本研究中 2． 2 部分的结果认为，休眠的山药零
余子存在促进大白菜种子发芽的物质，而已发芽的零
余子却没有促进发芽的物质，这一结果与山药零余子
生长过程中 GA3 含量高的研究结果
［5］一致，也与本研
究中 2． 1 部分多效唑(GA3 的抑制剂)能促进零余子
发芽的结果一致。刚进入休眠的零余子不存在抑制大
白菜种子发芽的物质，相反具有促进发芽的物质，山药
零余子的休眠不同于穿龙薯蓣种子［2］和木莲种子［3］
(存在萌发抑制物质) ，山药零余子休眠另有原因，需
进一步研究。
参考文献:
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
753 － 760．
(上接第 50 页)
本研究按《农作物种子检验规程》［10］的要求，在董
青松［11］研究黑草种子生物学特性研究的基础上又探
讨了不同时间低温浸种、不同 pH 值环境、不同赤霉素
浓度溶液等处理方法对黑草种子露白时间、发芽时间、
发芽率及发芽指数的影响。结果发现，黑草种子在光
照 2 000 lx、常温 25 ℃、充足供水的情况下，发芽率不
高，发芽时间较长，经过一定低温处理后，能打破种子
休眠，缩短发芽时间，增加发芽率，但是低温时间过长
会得到相反效果;黑草种子生长的环境不能过酸或过
碱，比较适宜于 pH值为 6． 5 的环境，其中本试验调节
pH值时，使用了盐酸(HCl)和氢氧化钠(NaOH) ，使结
果有些复杂，可能是由于增加了黑草种子需要的某种
矿质元素。此外，加入一定浓度的 GA 溶液会显著提
高黑草种子的发芽率，但是浓度过高，会使得黑草种子
发霉。
参考文献:
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