全 文 ：黄波罗组织培养的研究 `’ 2 ,
吴克贤 徐妙珍 李伟 “ )
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l) 中国科 学院科学墓金 资助的研究课题 。
2 ) 承蒙中国科学院遗 传研究所所长胡含教授 和黑龙 江省林业科学院周正 院 长审阅本丈 ,
典验林场和黑戈江省森林植物 网提供试验材料 , 在此一并 致谢 .
3 ) 乡加工作的还有张玉姆 、 傅 桂菊 、 周 晓玲 同志 .
林业科技
黑 龙江省林 业科学院江 山娇
(总 5 6期 ) 3
〔提要 〕 黄波岁 ( ph el l o den dro “a m“ -
r e Ro r P
·
)属于东业珍责的风叶树种之一
因长期异花受粉 , 植株高度 杂合 , 种子繁位
难 以保持单株优良性状 , 且再生能力很差 ,
扦插难度 大 , 影响 了黄波罗人工林的发展 。
1 9 3 3年 以 未 , 作者进行 了黄波罗子叶 、
胚抽与茎尖等组 织培养的系统研 究 , 并从 20
、 50 年生 成龄树的外植体诱导出 了再 生 植
株 , 为解决黄波罗优树无性繁殖 及其工厂化
生产开释 了新途径 。 采用 M g 一卜B A 。 + N A
人 。 . 。 一卜2肠蔗糖分 化培养基研 完证明 , 2 。年
生植株 茎 尖的分化 须率平均为 10 肠 。 诱导生
根采用 M S (半) 一卜N A A 。 . 。 + I 八A 。 . 3 + 2 肠
蔗糖培养基 , 并补加 14 毫克 / 升 H 3 B O 。 效
果较件 , 生根率可达 3 1 . 58 肠 。 研究 发 现 ,
树木个体之间 的差异对植株诱导率 影 响 很
大 。 雄抹茎尖的分化须率 高于雌林 。 对再生
枝株可 用腋生分枝迅违增茄一 , 继代培养 1 2一
15 代所获得的 大量试管植袜 , 未发现变异 ,
证明用此方法进行快速繁 殖是可行的 。
黄波罗 ( P五祝加晓 。 搜r o n “ m 、 e
R u p r
·
) 是芸香科黄粟属中的 高 大 乔木树
种 , 雌雄异株 , 分布于我国北部 、 朝鲜 、 日
本 、 苏联远东 以及东欧等 地 , 美 国 1 0 牟前
开始引种栽培 。 黄波罗木材坚实 、 纹理美观 ,
且富有特殊光泽 ,是上等家具 、 船舶车辆 、 航
空工业及某些军事工业的重要用材树种 , 还
能用来制作胶合板及提炼药物 、 染料 、 香精等
多种产品 , 又是很好的蜜源植物 , 经济价值
很高 , 因而被誉为 “ 东北三大硬阔 ’ , 之一
由于黄波罗长期异花受粉 , 植株高度杂
合 , 种子繁殖难以保持 母株的优 良性状 , 用
插条繁殖又不易成活 。 近年来 , 一般植物利
用织织培养技术获得再生植株的报道已有很
多 , 但其中木本植物所 占比例较小 , 对寒温
带珍贵硬阔树种的研究更少 。 在黄粟属中 ,
仅 见到董茂山等从播种 2 。天的黄波罗幼苗下
胚轴及子叶分化出小植株和有吉邦夫从 20 年
生黄波罗雌株腋芽分化出小植 株 的 报道 .
林业科枝 (总 56期 )
1 98 3年以来 , 我们对黄波罗植株再生进行了
系统研究 , 从 2 0一50 年生 , 中 、 成龄雌 、 雄
株外植体均诱导出了再生植株并 且 移 栽成
活 。 经多次继代增殖后 , 再生植株的遗传性
仍然保持稳定 , 为进一步实现工厂化快速繁
殖黄波罗优树提出了一个可行的途径 。
材料和方法
以茎尖 、 茎段 、 幼叶 、 子叶及胚轴作外
植体 。
4月末至 5月初 , 当越冬芽开始萌动而芽
鳞尚未开裂时取材 。 茎尖供体植株分为三个
龄级 , 即幼龄 ( 2年生 ) 、 中 龄 ( 20 年 生 )
和成龄 ( 40 一 5 。年生 ) 。 对不同性别的中 、
成龄树分别记录 。
茎段和幼 叶是 6月初从成龄树上采取的 .
子叶和胚轴按四个不同发育时期取材 :
I
、
7月切 , 果实直径 5一 7毫米 , 种皮 白色 、
柔软 、 种子极小且十分幼嫩 , 简称早期 。 I
8月初 , 果实直径近 10 毫米 , 种皮 白 色但稍
硬 , 种子大小已和成熟 种 子相 仿 , 简称中
期 。 l 、 9月初 , 果实直径 10 毫米 左 右 , 种
皮变黑 、 较硬 , 种子接近成熟 , 简称晚期 .
W
、 成熟的库存种子 。
以上试验材料经 70 肠酒精消毒几秒钟 ,
再在漂 白粉饱和水溶液中消毒 20 分钟 , 后用
无菌水冲洗 3次 。 接种茎尖时 , 先剥 去 芽嶙 ,
再逐层剥去尚未展开的幼叶 , 最后取出 2一 3
毫米长的茎尖接种 . 将消毒后的嫩茎和幼叶 ,
切成小块接种 . 果实消毒后 , 先去掉果皮和果
肉 , 再小心切开种皮 , 夹取子叶或胚轴接种 .
诱 导分化以 M S培养基为 基础 , 附加一
定的激动素 (以下简称 K T ) 、 6一苇基嚷吟
(以下简称 B A ) 、 N A A 、 I A A 和蔗糖 (本
文浓度单位除标明者外一律为毫克 / 升 ) .
继代培养使用 M S培养 基 附 加 B A Z、 N A A
。 · 3和 2肠蔗糖 .
诱导生根采用前5种大量元素减半的 M S
培养基 〔以下简称 M g (告 ) ` 〕 、 生 根 l号
和生根 2号培养基 ., 附加 N A A 、 I A A 和 硼
酸 。 对以上 四个因素各取三 个 水 平 , 按 L 。
( 3’ ) 表做正交设计 .
在培养基中加入 0 . 45 肠琼脂粉 , 煮化后
将 P H值调整到 6 . 。 , 用50 一 1 0 毫 升 的三角
瓶分装 , l公斤 / 厘米 “热压灭菌20 分钟 .
接种后将试验材料放在培养室 内光照培
养 , 光强度约 1 5 。。勒克司 , 每日照光 10 一 12
小时 . 室温白天 25 一 28 ℃ , 夜间 18 一 Z Q℃ 。
培养 40 天后调查分化情况 .
小植株长到 4一 5厘米高时 , 按腋芽位置
切成小段进行继代增殖 。
部分材料经 F A A 固定后 , 做 成 石蜡切
片 , 铁矾苏木精法染色 , 以观察腋芽的发育
过程 。 染色体制片以根尖或茎尖为材料 , 洒
精一醋酸 ( 3 , l) 液 固定 , I N H 1C 6 。℃下
离析 12 一 14 分钟 , 铁矾苏木精染色后压片镜
检 . 实验结果
一 、 诱导芽的分化
.1 茎尖培养
茎尖接种 7一 10 天后开始 膨 胀 , 2 。一 25
天出现芽分化 , 在膨胀的茎尖上形成丛生芽
(图 工一 l) , 芽的数量一般 2一 5个左 右 。
有的茎尖 , 在出现丛生芽时 , 也伴随着形成
一些愈伤组织 。 解剖发现 , 这些芽全是来 自
腋芽 , 而并非愈伤组织形成的不定芽 。
第一批试验 , 以 20 年生的黄波罗茎尖 为
材料 , 使用 了不同的激素配比和蔗 糖浓度 ,
以便摸清茎尖分化的条件 (表 l) 。
表 1表明 , 在本实验范围内 , B A 的效果
较 K T 好 , 只加 K T 而不加 B A 者不能 分化 .
N A A 与工A A 相比 , N A A 效 果 较 好 , 用
I 人 A 取代 N A A后材料不能分化 . 蔗糖浓度
以 2肠为宜 . 可以看出 , B A 与 N A 八组合并
使用较低浓度的蔗糖 , 对黄波罗茎尖的分化
较为有利 .
为了研究树木年龄对其分化的影响 , 培
养了不同龄级植株的茎尖 (见表 2 ) .
表 1 激素和蔗糖时茎 尖分化的影响
(M S培养基 )
_少鲤鲤月早份 _ _ 、 {接 种 {分化 ” 的}“ 化率
u 单 {。 几 】、 下 ^ 人 ! 丫 ^ ^ }蔗糖 } 、 , 、 {、 , ` } , , 、
1 、 1 lu 几 I土、几几 l 滋几几 I一成 、 { 叼 下 r从 l仍 科 维 l 、 钾 少~一一下一一了一二 , , 厂一 , .一 i ~卫一—“ { 」i· 3 … 1 “ …` 5 … 。 …”} 2 { 。 · ` } 一 j s …` 7 { ` J S· ”`…“ … 」。 · 3 } 5 …` 6 1 。 …。. …2 …i · 3 … …2 」2。 一 2 1 `。 · “ ,` } ` …。 · 3 { } 5 { 2。 { 。 { “
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“ ! ’ 7 1 ` { 。
·
8 8
表 2 龄级对茎 尖分化的影响
(中龄 以 上 均用雄株 )
一…`薪一 hal’ 一 ” ’ 旧 ’ ~ ” ’
N。
{
(年 )
{
接种材撇
一一一— 一 - - - 一一 一 . 一 .曰 .分化芽的
材 料 数
分化率
(肠 )
寸 . 1 7
1 2
. 乒O
4理. 2 3一…硬 ] 50 6 4 . 6 1 9 . 3 7
许多研究者认为 , 幼龄材料比较容易分
化 , 随普树龄的增长 , 分化频率逐渐降低 。 而
在实验中 , 20 一 4。龄级者分化率反而较高 。
为 了研究性别对分化的影响 , 对 2 。不生
的雌 、 雄株材料做了对比实验 (表 3 ) 。
从表 3可 以看出 , 雌 、 雄株茎尖的分 化
表 3 雌 、 雄株 茎尖分 化情况 比较
( M S培 养 基 )
培养墓附加成份 种 {分 化芽的
代黔 利料数 } 材料数
4
。
0 5
2
. 了8
别ù邓刊一洲叮
分 化率
( 肠 )
8
,
7 0
3
。
8 5
1 0
_
53
州川一.酬驯幻J到圳
。 生根 1号培养基大 量元素为 : K N O 。 2 。。0 N H 、 N O 。 1。 。。 , K H
生根 2号培养基大量元素为 : K N O 9 5 。 , N H ; N O 。拍 。 · K H Z P O 、唆0 0 ,
分均 同M S培养邵 .
P O尸 。介 , M ` 5 0 、 · 班工 0 2几。 , C a :([ 。 · 21 12 0 3 。。 .
M 拐0 户工江: 0 2 5 。 , c a 引 · 组工 0 3 。。 , 二二者其它成
林业科技 ( 总 5喊叻
频率有明显不同 。 取 自堆株的茎尖 , 其分化
兰搏率大大超过雌株 , 而且小植蛾诗红生撼也远
比雌株旺盛 , 二几者差别十分显着 , _ . -
2
` 一子 ,飞一 及少还 汕乡去养
子叶和胚仙接种吕一 1。天 后 , 体 积明显
增大 , 颜色变绿 。 2 少一%天可增大到原来的
切倍左右 。 子叶发主弯 曲 , 胚轴变粗变长 。
继而从子 }咔和坯轴表面分化出丛生的芽 (图
一之 力 。 不 同时期取材效果显著不同 (表
4 )
。
在本实验条件下 , 子叶和胚轴接种期适
表 4 子 ” 一十和胚 抽的不 同 发育时期对分化
的影响 。
(M S十 B A Z十 N A A o . 3十 2肠蔗 糖 )
宜 , L就能产生芽的分化 , 但以中期最好 , ;晚
期次之 . 早期的胚轴分化频率厅图氏, ~早期的 ·
子叶以及成熟种子的子叶和胚轴基本上不能
分化 。 子叶与胚轴相比 , 一后者分化频率明显
地高于前者 , - · 一 、
在茎段及幼叶培养中 , 共试验了 a 个墙
养基组合 , 仅产生了愈伤组织 , 均未出现芽
的分化 ·
从以上试验结果不难看出 , 在黄波罗组
培中 , 取材部位不同芽的诱导频 率 也 不相
同 . 一般情况下 , 胚轴最容易诱导 , 其次是
茎尖和子叶 , 茎段和叶片较难诱导 。
二 、 诱导试管植株生很
黄波罗试管植株生根较为 困难 。 我们曾几
做 了 16个组合的诱导生根培养基 , 生根率都
很低 . 又做了滤纸桥和茎基部遮光试验 , 效
果也不理想 . 为 了 考 察 培养基大量元素 、
N A A
、
I A A和微量元素硼四个因子对生根
的影响 , 我们按 L 。表做了正交试验 (表 5 ) .
表 5 基 本培养基 、 N A人 、 工A A 和硼
生根率
(肠 )
2 生。 43
3 1
。
5 3
1 0
。
0 咨
O
发育时期 ! 材 料
接 种
材料数
2 7
2 了
分化芽 的
材 料 数
分化率
( 肠)
:
· 。于 {早 期
。 _ _ …_ _二_ _
4
,
3 5
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。
1 1
2 1
。
3 1
通过对表 5所列数据的分析可 以 看到 ,
基本培养基 、 N A A 、 工A A 和硼酸的极差分
别为 1 4 , 7 9 、 2 . 8 。 、 4 , 3 5和 15 . 连3 。 这表明基
本培养基和硼酸对生根影响最大 . 基本培养
基以 M s (士) `最好 , 硼酸以补加 14 毫克/ 升
最好 . 最佳 组合在 表内 已经体现 , 其生楹
率为 31 . 58 。 N A A和工A A 在 0 . 0 3一 3 . 。的浓
肚子一胚
丸群ù时级
一·
胚一子一
一l一犯尸
3
.
5了
15
.
3 8
O
叶一轴
晚 期
成熟种子
6 林 业科 .技 (总邪期 )
度范围内对生根率影响不大 , 浓 度 以 。 · 3为
宜 。
黄波罗试管植株转入生根培养基后 , 一
般 18 一 25 天开始生根 。 根系发达后 , 即可转
入土壤中栽培 〔图 工一 9 〕 。
三 、 继代增殖及再生植株的遗传学表现
在瓶 中生长的小植株腋芽不休眠 , 随着
植株的生长腋芽迅速增大 。 植株长到 3一 4厘
米高时 , 可从节间处将其切成小段进行继代
培养 。 腋芽在继代培养基中生 长很 快 , 1个
月可长到 3一 4厘米高 , 并形成 4一 5对新的腋
芽 . 切片观察发现 , 小植 株 生 长 10 天左右
时 , 腋芽已很明显 (图 工一 4 ) , 15 一 20 天腋
芽开始增大 (图 工一 5 ) , 25 天左右腋芽 即迅
速萌发 (图 I 一 6 ) 并很快形成腋生分枝 (图
I 一 7) o
为了确保再生植株在遗传上是否稳定 ,
对继代培养 12一 15 代的茎尖再生植株进行了
形态学及细胞学观察 。 在形态方面 , 观察了
再生植株的叶型 、 叶色 、 叶齿 、 叶片厚度 、
气孔密度 、 叶痕和茎表皮颜色 、 皮孔形状 以
及整个植株的外形 , 并与正常的种苗做了比
较 , 均未发现变异 。 对 1 2个再生植株的根尖
和嫩叶所做的细胞学观察表明 , 它们细胞中
的染色体效 目为 2。 一 5 6 ( 图工一 8 ) , 与正常
种苗相同 . 未发现单倍 、 一多倍 、 非整倍等现
象及不正常分裂 , 在染色体形态上也没有发
现异常 . 上述情况表明 , 经过多次继代增殖
以后 , 再生植株未出现变异 , 在遗传上仍然
保持 稳定 .
讨 论
l一般 认 为 , 用 组培方法进行无性系
快速繁殖对于木本植物来说有 更 多 的优越
性 . 但是 , 常规无性繁殖容易的树种 , 用组
培方法诱导完整植株也比较容易 , 反之则比
较困难 . 黄波罗极难无性繁殖 , 诱导植株再
生相对难度较大 。 从成龄树上取材进行组培
繁殖则更为困难 。
但我们发现一钓年生成龄雄株 , 其茎尖
匆化频率大大高于其它龄级植株 , 再生植株
的生长速度也快得多 。 这表明 , 树木之间的
个体差异是巨大的 , 而这种个体差异对其分
化的作用 , 甚至超过龄级的影响 。 这一点如
果具有普遍性 , 在实践上是很有意义的 。 因
为 , 我们可以注意选择那些分化力强的优树
进行快速繁殖 , 从 一而迅速扩大 优 质 森林资
源 . 当然 , 如何确定与分化能力相关的形态
学指标 , 还有待进一步研究 。
2
. 从茎尖分化情况可以看 出 , N A A 的
效果比 I A A 好 , 没有 N A A则不能分化 。 正
如 Z a e 二 , J · B和 M · O . M a 「 p e s所指出的 , 天
然激素在植物体内易被代谢 , 而人 工合成的
激素在植物体内相对 比较稳定 , 所 以人工合
成的激素普遍比天然激素效果好 。 从本实验
中还看到 , B A 的效果比K T 好 , 这是否由于
B A在植物体内比 K T 更为稳定 ? 尚须更多的
生化实验去证实 .
3
. 木本植物 由于性别上的差异而导致生
一长状况不同的报道已有不少 , 这种异质性甚
至也表现在组培中 。 但一般情况是 , 雌株外
植体的分化率高于雄株 . 本实验结果与上述
情况恰恰相反 , 雄株茎尖的分化频率不仅高
于雌株 , 而且长势也更好 。 这可能是由于不
同比别的植株生理生化上的差异所引起的对
培养基的不 同反应所致 。 但如何深入解释这
一现象 , 目前 尚不得知 。
4
. 在树木组培繁殖中 , 才反的诱导是一个
关键 问题 . K a r : 。 s k y , D . F . 、 d e F os s a r d ,
R
·
A
· 、
S OC w
c r叮七, W . R . 和 郭 达 初 等认
为 , 来 自成龄树外植体的再生植株 比来 自幼
龄材料者更难生根 。 为考虑实用价值 , 我们主
要仍以成龄树茎尖材料作外植体 , 因而在生
根问题上遇到了很大困 难 . W i nt o n , L . 报
道杨树试管植株可在无生长素 培 养 基中生
根 。 B h z e h k o b a , A 等 认 为 光 线 能 抑 制
根的形成 。 但黄波罗小植株在无生长素培养
基中不生根 , 遮光效果也不好 。 通过正交试
林业科技 (总 5 6期 )
气, 。 2 (小黑 X 黑小 )杨 区域试验研究
赵吉恭 刘培林 朴顺伊
A 工 0 2杨 ( P · S三: , o n i 毛r a x P · ;: i ` r o s i一
m o il 幼 是 人工杂交种 , 系由黑龙江 省林科
所 丁9 7 苏年育成 , 自工外 1年开始 ,先后参加 了林
业厅组织的 14 个地点2 6个 品系的 七年区域栽
培试验 , 证明 A I倪杨在生 民 、 形质和抗性三
个方而的综合指标超过对照种 (小 黑 杨 )
7
.
10/ 被列为有 「推广价值的优 良品 系 。 现
将试验及其结果报告如下 :
来 、 青背 、 富锦 、 壳子河 、 江山娇和省植物
园 , 共 14 个地点设置评比林 ; 各地采用随机
区组设 计 , 三次重复 , 每 小区 2 0株 , 株行距
3 丫 4米 , 试验而 积州 2亩 , 总试验株 数 2 18 4 0
株 。
二 、 试验方法
一 、 试验布局
A I O Z杨同 A 1 5 、 A l o o 、 6 1 3 、 A g s 、
A 1 9
、 妇 、 八2 、 B Z 、 B 3 、 B 7 、
1 3 0 1
、
G Z O ;
、
2 7 0 t
、
3 2 0 1
、
9 2 1创 、 窗锦 1号 、 粗 皮小黑 、
号和辽杂 2号等 、 包括小黑杨
0 3 0 3
4 1 0 3
_
人 10
4 2 0 2
6 2 1 0 5
小祥
(对
黑 天
照 种 )
分6个箭;系参加评比试验 。 于双城 、 肇州 、
化 、 北安 、 依安 、 南 裕 、 繁 荣 、 新 江 、
各试验地除做一次不同品系物候期 、 生
长节律 、 卜壤剖面 、 材性等观察和测定外 ,
每年生 长期结束 , 要进行生长量调查 , 并积
累统计资料和图丧 。 19 8 5年 由黑龙江省林业
厅组织 1 4个点 , 做过中间试验调查 ; 1 9 8 7年
又进行一次鉴定前的全面调查 。 其中 :
( 约 生长 曦周查因子 (性状 ) 除 胸 高
直径 、 树高 、 单株材积外 , 增加、了一项小区
出材量 。
出材晕 二叩 只 单株材积 x 保存率肠
加共绥泰
验 , 发现大量元索和微 量元素对生根有明显
的影响 。 因此 , 今后应考虑从这两方而进行
适 当的调整 , 可能会有较好的效果 。
辱. 自然界中 , 黄坡罗当年形成的腋芽呈
体眠状态 , 只有经过越冬到翌年春腋芽才开
始 萌动 。 但在组培条件下腋芽却不休眠 , 这
可能 与试管 一苗内的激 素 分 配 状 况 有关 。
B
a 二 W . 等认为 , 腋生分枝过程可为 高浓
度 ( , ,一 3 ,毯克 / 升 ) 细胞分裂素的培养基
所促进 。 在本实验 ,一卜, 正常 浓 度 ( 2毫克 /
升 ) 的细胞分裂素即有效地促进了腋生分枝
过程 , 这就减少了因使用高浓度激素而引起
突变的可能 。
6
. 黄波罗 外 植 体脱分化形成愈伤组织
比较容易 , 而一旦形成愈伤组织后 , 使其 一再
分化形成器官则相当困难 。 这一点与杨树不
同 , 最近儿年 , 关于组织培养引起染色体数
目和结构 不 稳 定 的 报 道 已 有 不少 。 但
M u r a s h i ; 。
,
T
. 和 D A m a t 。 , F . 等则 一认为不
通过愈伤组织而利用腋芽再生植株 , 其遗传
性比较稳定 。 黄波罗 愈伤组织不易分化 , 反
而有利于我们排除来 自不定芽的小植株 , 这
就进一步减少 了再生植株发生变异的可能 ,
因而在生产 _ L 很有意义 。 !习前 , 我们对黄波
罗试管植株 已继代培养 了 1 2一 1 5代 , 从植株
的形态学指标和染色体倍性来看 , 均未产生
不正常情况 , 可 以初步认为它们在遗传上是
稳定的 。 因腋芽增殖 , 速度很快 。 以 1 个殖
株每月生 长 4对腋芽推算 , 1年可产生试竹苗
8 0 万株以上 。 通常 , 腋芽往往 形成 丛生的
小植株 , 所 以实际上形成试管植株的数量会
更多 。 今后 , 应进一步改进培养基和培养条
件 , 抑制试管苗的徒长并增加其分布数量 ,
以便充分地发挥组织培养的潜力 .
(参考文 :赦从略 )
8 林业引一才支 (总 5 6期 )