全 文 :昆 虫 学 报 Acta Entomologica Sinica , January 2008 , 51(1):33-39 ISSN 0454-6296
基金项目:农业部 2006年病虫害疫情监测与防治项目和 2007年公益性行业(农业)科研专项经费资助(nyhyzx07-27)
作者简介:杜远鹏 ,女 , 1982年生 , 山东蓬莱人 ,博士研究生 ,研究方向葡萄抗性生理 ,E-mail:001duzi@163.com
*通讯作者 Author for correspondence , E-mail:hengz@sdau.edu.cn
收稿日期 Received:2007-10-25;接受日期Accepted:2007-12-09
部分葡萄品种和砧木抗葡萄根瘤蚜性能鉴定
杜远鹏1 ,王兆顺1 ,孙庆华1 ,翟 衡1, * ,王忠跃2
(1.山东农业大学园艺科学与工程学院 ,作物生物学国家重点实验室 ,山东泰安 271018;
2.中国农业科学院植物保护研究所 ,北京 100094)
摘要:为了检测我国葡萄品种和砧木对中国生态型葡萄根瘤蚜 Daktulosphaira viticola (Fitch)的抗性 , 在实验室条件
下采用离体根接种法鉴定了 10个葡萄砧木 、18个葡萄栽培品种 , 测定了根瘤蚜存活率 、发育历期 、产卵量 、种群龄
期结构指数和成虫大小等指标。结果表明:砧木品种 SO4 , 5BB , 1103P , 420A , Lot , 101-14MG , 3309C , 140Ru 和 110R抗
根瘤蚜 ,接种后蚜虫陆续死亡 , 尤其是 SO4 , 5BB , 1103P和 420A对根瘤蚜高抗 ,使根瘤蚜滞育仅发育至 1 龄。我国当
作砧木使用的贝达不抗根瘤蚜 ,接种后蚜虫存活率始终保持在 38.82%~ 47.5%, 日产卵量达 9.01;欧美杂交种中
的康克 、康拜尔和卡它巴对根瘤蚜稍有抗性 , 根瘤蚜日产卵量在 6.00~ 6.85 粒之间 , 其中康克 、康拜尔葡萄上蚜虫
的存活率随时间的延长而明显降低 ,由最初的 60%下降至 25%~ 30%;欧美杂交种中的黑虎香和白香蕉虽然在一
定程度上能够限制根瘤蚜的存活和发育进程 ,但对根瘤蚜的繁殖量没有影响。所有供试欧亚种和欧美杂交种的栽
培品种都对根瘤蚜高度敏感 ,接种后第 29 d 蚜虫存活率仍保持在 40%~ 60%,且前后变化较小 , 日产卵量变化于 7
~ 12.35粒之间 , 总产卵量均在190 粒以上。由此可见 , 我国供试栽培品种均不抗根瘤蚜 ,在根瘤蚜疫区需要用抗性
砧木嫁接苗建园。
关键词:葡萄根瘤蚜;葡萄品种;砧木;抗性
中图分类号:S663.1 文献标识码:A 文章编号:0454-6296(2008)01-0033-07
Evaluation on grape phylloxera resistance in several grape varieties and
rootstocks
DU Yuan-Peng1 , WANG Zhao-Shun1 , SUN Qing-Hua1 , ZHAI Heng1 , * , WANG Zhong-Yue2(1.State Key
Laboratory of Crop Biology ,College of Horticulture Science and Engineering , Shandong Agricultural University ,
Tai an , Shandong 271018 , China;2. Institute of Plant Protection , Chinese Academy of Agricultural
Sciences , Beijing 100094 , China)
Abstract:In this study , laboratory bioassays were carried out for rapid initial evaluation on the resistance of
10 grape rootstocks and 18 cultivars to Chinese biotypes of grape phylloxera , Daktulosphaira viticola (Fitch).
The survival ratio , developmental duration , egg number and index for population age constitution were
evaluated.The results showed that rootstocks including SO4 , 5BB , 1103P , 420A , Lot , 101-14MG , 3309C ,
140Ru and 110Rwere resistant to phylloxera.On highly resistant rootstocks SO4 , 5BB , 1103P and 420A , the
development of phylloxera arrested at the very early stage.Beta frequently used as rootstock in China was
susceptible to phylloxera.Phylloxera survived at 38.82%~ 47.5%and produced 9.01 eggs per day on Beta ,
while the corresponding values were 25%~ 30% on concord and compbell and 6.00 ~ 6.85 eggs per day on
concord , campbell and catawba.Both Hei Huxiang and White Banana of Vitis vinifera -V.amerancain were
susceptible to phylloxera , on which phylloxera yielded more than 190 eggs totally despite their survival was
down-regulated and development arrested to some extent.All V.vinifera and cross cultivars of V.vinifera -
V.amerancain tested were highly susceptible , on which phylloxera survival rate remained 40%~ 60% in 29
days after inoculation , and relatively stable thereafter.In parallel , phylloxera produced 7 ~ 12.35 eggs per day
DOI :10.16380/j.kcxb.2008.01.014
and summed up to the total of 190 eggs.It was concluded that all cultivars tested were susceptible to grape
phylloxera , and thus resistant rootstocks were necessary in the phylloxera epidemic region.
Key words:Grape phylloxera;grape cultivars;rootstocks;resistance
葡萄根瘤蚜 Daktulosphaira viticola (Fitch)属同
翅目根瘤蚜科 ,是葡萄上的专性寄生害虫。18世纪
根瘤蚜从北美传入欧洲 ,对欧洲葡萄造成了毁灭性
为害 ,催生了 1881年世界上第一个防止危险性有害
生物传播的国际条约《葡萄根瘤蚜(芽)公约》的出
现 ,并于 1929 年在罗马修改为《国际植物保护公
约》 。根瘤蚜是世界上第一个检疫性有害生物 ,是我
国公布的《中华人民共和国进境植物检疫危险性病 、
虫 、杂草名录》中规定的二类危险害虫(王守聪和钟
天润 , 2006)。
在欧亚种葡萄遭到灭顶之灾后 ,欧洲葡萄主产
国花费了几十年时间进行抗根瘤蚜砧木育种 ,目前
世界葡萄生产国除中国 、智利外 ,都普遍实施了抗砧
嫁接生产(杜远鹏等 , 2007)。生产上普遍使用的砧
木大多数来自冬葡萄 Vitis belandieri 、沙地葡萄 V.
rupestris 及河岸葡萄 V.riparia 的种间杂交种 。
Boubals(1966a)根据根瘤的多少对砧木抗性进行了
分级 ,发现冬葡萄对根瘤蚜抗性最强 ,抗性定为 0或
1级 ,其次是河岸葡萄和沙地葡萄 ,为 1级。冬葡萄
分别与沙地葡萄和河岸葡萄杂交 ,后代抗性大部分
为1级 ,而河岸葡萄和沙地葡萄杂交后代大部分为
2级。三者与欧亚种葡萄杂交后代大多数丧失抗
性。
我国自 2005 年 6月在上海嘉定马陆镇发现葡
萄根瘤蚜为害以来(叶军等 ,2006),已经在南北方多
个地区发现葡萄根瘤蚜 ,危害品种以欧美杂交种巨
峰系为主 。本试验采用离体接种法鉴定了生产上常
用的欧亚种 、欧美杂交种品种以及引进的抗性砧木
对我国发生的根瘤蚜的抗性 ,以期引起各方面的重
视。
1 材料与方法
1.1 试材
供试葡萄品种见表 1 ,包括欧亚种酿酒葡萄品
种3个(赤霞珠 、蛇龙珠和霞多丽)、鲜食葡萄品种 7
个(龙眼 、无核白鸡心 、红地球 、克瑞森 、美人指 、矢富
罗莎和达米娜),欧美杂交种葡萄品种 8个(京亚 、巨
峰 、峰后 、康拜尔 、康克 、黑虎香 、白香蕉和卡它巴),
康克和河岸葡萄的杂交后代贝达 ,砧木品种 9 个
(SO4 ,5BB ,1103P ,420A ,Lot ,101-14MG , 3309C ,140Ru
和 110R)。
1.2 实验方法
根瘤蚜取自陕西霸桥 ,借鉴 Granett等(1987)的
方法 ,选取粗度约为 0.3 ~ 0.5 cm 的葡萄根剪成长
约 4 cm 的根段 ,每一品种取 20条根段 ,每一根段上
接种10粒 2 ~ 3 d 虫卵 ,放在 24℃恒温培养箱中暗
培养。每一根段为一重复;接种后定期统计各龄期
根瘤蚜数量及产卵量 ,统计包括根瘤和根结在内的
总侵染量(根瘤是指根瘤蚜在木质化根表面形成的
瘤状突起 ,根结是指根瘤蚜在新根根尖上形成的鸟
头状膨大节结);每品种取 5 ~ 10 条根段(视繁殖
量)随机各取 1头根瘤蚜成虫 ,通过 Olympus SZX12
荧光显微镜进行测量并照相 。
1.3 数据处理
种群龄期结构指数(population age structure
index)PASI 采用公式 PASI = pxw x 进行计算
(Omer ,1999),其中 px代表每一条根段上 1 ~ 5龄期
根瘤 蚜 的 数 量 , wx 代 表 龄 期;发 育 历 期
(developmental duration)以(Am *m+An *n+Ap *p
…) (m +n +p +…)来计算(Kocsis , 1999), 其中
Am , n , p …分别表示在第 m , n , p天时成虫的数量;种
群倍增时间 DT=ln(2) rm ,内禀增长率 rm 是指具有
稳定年龄结构的种群 ,在食物与空间不受限制 ,同种
其他个体的密度维持在最适水平 ,环境中没有天敌 ,
并在某一特定的温度 、湿度 、光照和食物性质的环境
条件组配下 , 种群的最大瞬时增长率 , 由公式
∑e-rm*xl xmx =1采用精确算法求出精确 rm ,其中 x
为以1 d为单位时间间隔 , lx 表示任一个体在 x 期
间得以存活的概率 , mx是在 x 期间平均每头根瘤蚜
的产卵数。
2 结果与分析
2.1 葡萄根瘤蚜在不同品种上的存活率比较
葡萄根瘤蚜在欧亚种葡萄上存活率很高(表
1),接种后 9 d时不同品种变化于 46.5%~ 73.53%
之间 ,以红地球和霞多丽上的存活率稍低 ,但均较稳
定 , 接种后 29 d 比 9 d 存活率降低 1.43% ~
34 昆虫学报 Acta Entomologica Sinica 51 卷
18.40%。
根瘤蚜在欧美杂交种中的巨峰 、京亚和峰后上
存活率较高 ,变化于 48.18%~ 66.5%,且较稳定 ,29
d比 9 d 下降了 12.72%~ 23.21%;在欧美杂交种
中的康可 、康拜尔 、白香蕉和黑虎香上存活率也很
高 ,但随接种时间的延长急剧下降 ,至 29 d 存活率
下降了约一半 。而在卡它巴上的存活率较低且稳
定 ,接种后 9 d时为 38%,第 29 d比第 9 d仅下降了
15.39%。
根瘤蚜在贝达上存活率较高 ,接种后第 9 d为
47.5%,波动较小 ,第 29 d比第 9 d下降了 18.27%。
根瘤蚜在引进的砧木品种上存活率较低 ,接种
后 9 d时变化于 29.17%~ 47%,且随时间延长存活
率急剧下降 ,尤其是在SO4 ,5BB ,1103P ,420A和101-
14上 , 第 29 d 比第 9 d 分别下降了 97.56%,
96.45%,85.93%,82.86%和 78.14%。
表 1 葡萄根瘤蚜在不同类型葡萄上的存活率(%)
Table 1 Survival rate of grape phylloxera on different grape varieties
葡萄类型
Varieties
存活率 Survival rate(%)
9 d 18 d 25 d 29 d
欧亚种 龙眼 Postharvest Longan 73.53±2.19a 72.35±6.56a 70.00±5.77a 60.00±5.00ab
V.vinifera 白鸡心 Centennial Seedless 69.42±5.61a 62.31±4.53ab 59.09±5.65a 57.14±2.51ab
克瑞森 Crimson 64.44±3.34a 64.00±4.16a 64.00±4.16a 63.52±1.77a
美人指 Minicure Finger 62.00±6.43a 60.83±4.79ab 60.75±4.82a 59.68±5.68ab
矢富罗莎 Yatomi Rosa 60.59±5.32ab 59.00±6.11ab 58.67±6.26a 57.82±6.39ab
达米娜 Tamina 60.58±5.61ab 56.67±6.68ab 56.67±6.68a 52.34±4.67ab
赤霞珠 Cabernet Sauvignon 58.33±5.97ab 55.83±7.11ab 55.83±7.11a 54.38±5.01ab
蛇龙珠 Cabernet Gernischet 53.08±8.94abcd 54.62±7.85ab 54.51±7.91a 52.16±4.70ab
霞多丽 Chardonnay 48.33±8.60abcd 47.50±9.46ab 47.24±9.56ab 46.58±6.21abcd
红地球 Red Globe 46.50±9.50abcd 42.50±9.84ab 42.01±8.06abcd 41.57±4.75bcd
欧美杂交种 京亚 Jing Ya 66.50±6.73a 60.50±4.92ab 59.67±5.27a 58.04±5.30ab
V.vinifera- 巨峰 Kyoho 66.00±6.00a 54.00±8.19ab 51.00±9.85a 50.68±5.01abcd
V.amerancain 白香蕉 White Banana 64.38±4.11a 54.00±8.19ab 49.33±7.78a 36.00±7.77bcd
峰后 Feng Hou 62.35±4.24a 46.00±9.85ab 44.29±7.57abc 40.00±5.29bcd
康拜尔 Campbel l 65.95±7.03a 40.33±8.02sb 32.00±2.52bcde 29.17±9.64d
康克 Concord 59.15±5.63ab 34.38±7.91bcd 29.00±3.00bcde 25.56±8.26d
黑虎香 Hei Huxiang 58.25±3.50abc 54.40±7.97ab 46.88±6.16a 30.71±9.00cd
卡它巴 Catawba 38.00±5.29de 38.00±8.02abc 36.00±4.16bcde 32.15±6.75bcd
砧木品种 贝达 Beta 47.50±8.78abcd 45.42±9.96ab 44.71±7.39a 38.82±6.72e
Rootstocks 5BB 47.00±3.61cde 17.50±6.61cd 10.83±4.59e 1.67±1.17e
3309C 43.33±4.29bcde 22.50±3.69cd 21.50±6.83de 16.00±3.06e
Lot 42.50±4.82cde 23.33±5.09cd 20.83±7.19de 17.50±4.09e
SO4 41.00±4.36cde 12.00±6.56d 7.00±6.81e 1.00±2.31e
101-14MG 37.69±5.41de 32.94±8.57bcd 27.65±4.44cde 8.24±2.54e
140Ru 37.50±5.48de 26.41±5.07cd 23.15±5.96de 16.00±4.51e
110R 35.00±6.51de 22.50±5.20cd 20.68±7.78de 15.82±2.68e
1103P 30.48±4.76e 16.19±4.42d 10.00±5.77e 4.29±3.11e
420A 29.17±5.45e 15.00±5.00d 10.00±4.62e 5.00±3.79e
表中数据为平均值±标准差;同列数据后不同小写字母表示在 0.05水平上的差异显著性。下同。Data were mean±SD;the data within a column
followed by different small letters show signifi cant difference at 5% level.The same below
2.2 葡萄根瘤蚜由卵发育至成虫的历期及龄期结
构指数
葡萄根瘤蚜在不同类型葡萄根系上由卵发育至
成虫的历期明显不同(表 2)。在砧木 140Ru ,110R ,
101-14和 3309C上的发育历期较长 ,约需 28 ~ 30 d ,
其中在5BB ,SO4 ,1103P 和 420A 上取食的根瘤蚜仅
能发育至 1龄 ,不能形成完整的生活史;而在贝达
上的发育历期较短(24.71 d);在欧美杂交种康克 、
康拜尔 、卡它巴 、白香蕉和黑虎香上的发育历期略长
(25 ~ 28 d);在其他欧美杂交种及欧亚种葡萄上发
育历期较短 ,不同品种变化于 22 ~ 25 d之间 。
龄期结构指数 PASI 是反映各龄期发育快慢的
指标 ,在欧亚种葡萄发育最快 ,接种 9 d时克瑞森和
达米娜的龄期结构指数分别为 1.78和 1.67 ,说明在
此二者根段上已有超过半数的根瘤蚜发育至 2龄;
18 d时大部分品种根段上的根瘤蚜已发育至 4龄 ,
其中取食霞多丽 ,赤霞珠 ,矢富罗莎和蛇龙珠的根瘤
蚜由 2龄至3龄的历期较长 ,但 3 龄至 4龄发育迅
351 期 杜远鹏等:部分葡萄品种和砧木抗葡萄根瘤蚜性能鉴定
速。在欧美杂交种中 ,根瘤蚜在巨峰和京亚上发育
较快 ,与欧亚种相当;在康克 ,康拜尔 ,卡它巴 ,白香
蕉和黑虎香上发育进程较慢 ,其中卡它巴和黑虎香
4个调查时期的 PASI平均值比巨峰分别小 0.71和
0.88。
在贝达上根瘤蚜发育速度介于欧亚种和欧美杂
交种之间 。根瘤蚜在各种砧木上发育进程最慢 ,其
中 ,5BB ,SO4 ,1103P 和 420A在整个调查时期根瘤蚜
均仅发育至 1龄 ,PASI值始终为 1。
表 2 根瘤蚜在不同类型葡萄品种上由卵发育至成虫的历期及龄期结构指数比较
Table 2 Developmental duration and population age structure index for grape phylloxera on different grape varieties
类型
Varieties
发育历期(d)
Developmental duration
from egg to adult
龄期结构指数
Population age st ructure index
9 d 15 d 18 d 25 d 29 d
欧亚种 克瑞森 Crimson 21.98±1.01e 1.78±0.08a 3.26±0.08a 4.26±0.16a 4.86±0.07a 4.97±0.02a
V.vinifera 达米娜 Tamina 22.17±0.92e 1.67±0.06a 3.17±0.05a 4.29±0.15a 4.69±0.16a 5.00±0.00a
红地球 Red Globe 22.39±0.81e 1.22±0.10b 3.39±0.20a 4.33±0.15a 4.60±0.21a 4.97±0.02a
赤霞珠 Cabernet Sauvignon 22.42±0.80e 1.03±0.14bc 2.11±0.15bcd 2.65±0.19bcd 4.98±0.05a 5.00±0.00a
白鸡心 Centennial Seedless 22.50±0.76e 1.01±0.15bc 2.72±0.25abc 4.29±0.15a 4.81±0.10a 5.00±0.00a
美人指 Minicure Finger 22.53±0.75e 1.00±0.01c 2.62±0.23abc 4.14±0.19a 4.64±0.19a 4.82±0.10a
龙眼 Postharvest Longan 22.71±0.67e 1.00±0.03c 2.50±0.26ab 4.27±0.16a 4.63±0.07a 5.00±0.00a
蛇龙珠 Cabernet Gernischet 24.16±1.00de 1.00±0.08c 2.39±0.31abc 2.60±0.21bcd 4.86±0.32a 5.00±0.00a
矢富罗莎 Yatomi Rosa 24.26±0.90de 1.00±0.12bc 2.38±0.32abc 2.84±0.10bcd 4.41±0.09ab 4.92±0.05a
霞多丽 Chardonnay 24.62±0.77de 1.00±0.08c 2.09±0.15bcd 2.45±0.28cd 4.83±0.18a 5.00±0.00a
欧美杂交种 峰后 Feng Hou 22.01±0.68e 1.06±0.12bc 1.83±0.14cde 2.76±0.16bcd 3.85±0.24bcd 4.75±0.14a
V.vinifera- 京亚 Jing Ya 22.21±0.68e 1.01±0.08c 2.06±0.16bcd 3.51±0.20abc 4.26±0.20abcd 4.84±0.09a
V.amerancain 巨峰 Kyoho 24.52±0.50de 1.00±0.10c 1.74±0.19de 3.81±.25ab 4.11±0.16abcd 4.83±0.10a
白香蕉 White Banana 25.30±0.52cde 1.00±0.11c 1.62±0.26de 2.11±0.47d 3.16±0.25de 4.46±0.28ab
康克 Concord 25.31±0.86cde 1.00±0.00c 1.32±0.43de 2.61±0.20bcd 4.13±0.020abcd 4.38±0.22abc
黑虎香 Hei Huxiang 25.46±0.55bcd 1.00±0.00c 1.56±0.29de 2.07±0.48d 2.46±0.28ef 4.02±0.28bcd
康拜尔 Campbell 27.77±0.50b 1.00±0.00c 1.12±0.20ef 1.99±0.52d 3.69±0.26cd 4.71±0.17a
卡它巴 Catawba 25.46±0.51de 1.00±0.00c 1.21±0.17ef 2.29±0.41d 3.43±0.20de 4.00±0.29bcd
砧木品种 贝达 Beta 24.71±0.74de 1.00±0.01c 2.05±0.16bcd 2.66±0.19bcd 4.08±0.21abcd 4.53±0.25ab
Rootstocks 140Ru 27.67±0.58b 1.00±0.00c 1.60±0.27de 2.34±0.39d 3.50±0.15d 4.35±0.33ab
110R 27.50±0.67b 1.00±0.00c 1.54±0.30de 2.06±0.49d 2.50±0.10ff 3.14±0.70de
Lot 27.67±0.74b 1.00±0.00c 1.56±0.29de 1.82±0.59d 3.16±0.12de 3.65±0.54cd
3309C 28.47±0.63a 1.00±0.00c 1.38±0.39de 1.63±0.59d 2.14±0.16f 2.47±0.27f
101-14MG 30.45±0.58a 1.00±0.00c 1.27±0.46de 1.64±0.58d 2.14±0.20f 2.86±0.22ef
5BB — 1.00±0.00c 1.00±0.00f 1.00±0.00e 1.00±0.00g 1.00±0.00g
SO4 — 1.00±0.00c 1.00±0.00f 1.00±0.00e 1.00±0.00g 1.00±0.00g
1103P — 1.00±0.00c 1.00±0.00f 1.00±0.00e 1.00±0.00g 1.00±0.00g
420A — 1.00±0.00c 1.00±0.00f 1.00±0.00e 1.00±0.00g 1.00±0.00g
2.4 根瘤蚜在不同类型葡萄上的产卵量比较
葡萄根瘤蚜在所有欧亚种葡萄 、欧美杂交种中
的巨峰 、京亚 、峰后 、白香蕉和黑虎香上的产卵量较
高(图 1),其中在龙眼 、达米娜 、克瑞森 、巨峰上总产
卵量分别达到 308.75 , 303.5 , 268.32和 248.17粒 ,
日产卵量分别达到 12.35 , 12.14 , 10.32 , 10.79 粒 。
在康克 、康拜尔和卡它巴上根瘤蚜总产卵量较低 ,在
92.12~ 123.80 粒之间 ,日产卵量在 6 ~ 6.85 粒之
间。在贝达上总产卵量为 216.24 ,日产卵量达 9.01
粒。
在砧木 Lot , 140Ru , 110R , 101-14MG 和 3309C 上
的根瘤蚜总产卵量极少 ,在 30 ~ 60粒之间 ,日产卵
量为2 ~ 4粒 。在 5BB ,SO4 ,1103P和 420A上根瘤蚜
不能发育至成虫产卵。
从图1中还可以看出 ,根瘤蚜在欧亚种 ,欧美杂
交种巨峰 ,京亚 ,峰后 ,白香蕉 ,黑虎香和砧木贝达上
日产卵量和总产卵量相符 ,这是因为根瘤蚜在上述
品种上的产卵期较长(24 ~ 29 d);而在欧美杂交种
中的康拜尔和卡它巴及砧木 Lot , 140Ru , 110R , 101-
14MG和3309C上总产卵量与日产卵量不相符 ,原因
是根瘤蚜在这些品种上能够产卵的时间较短(12 ~ 17
d)。
36 昆虫学报 Acta Entomologica Sinica 51 卷
图 1 葡萄根瘤蚜产卵量比较
Fig.1 Phylloxera eggs laid on different grape varieties
2.5 根瘤蚜成虫大小及试材的抗性分级
根瘤量及种群倍增时间是判断葡萄对根瘤蚜抗
性能力的两个重要指标 。在欧亚种 、欧美杂交栽培
品种及贝达上 , 70%以上的根瘤蚜侵染主根 ,形成根
瘤;在偏美洲种的康拜尔和卡它巴上主要侵染毛细
新根形成根结 , 形成根瘤的量分别占 30.6%,
40.0%,而在康克上形成根瘤的比例仅 13.8%;以
上这些品种的种群倍增时间均小于 12;而砧木品种
接种后形成根瘤的量变化于 0 ~ 20%,且种群倍增
时间均大于12或不能形成完整生活史(表 3)。
按照 Boubals(1966a)和 Granett等(1987)分级标
准 ,所有欧亚种 、欧美杂交种中的栽培品种及砧木贝
达均对根瘤蚜敏感 ,Boubals分级结果为 3级 ,Granett
等分级结果为S;国外引进的砧木品种均对根瘤蚜
抗或高抗 , 140Ru , 110R , Lot , 3309C 和 101-14M 依据
Boubals抗性级别为 1 级 , Granett 等抗性级别为 R;
SO4 ,5BB ,1103P和 420A依据 Boubals抗性级别为 0 ,
Granett等抗性级别为 1级;而康克 ,依据 Boubals分
级标准抗性级别为 1级 ,康拜尔 、卡它巴为 2级 ,依
据Granett等分级标准三者抗性级别均为S(表 3)。
根瘤蚜取食欧亚种和欧美栽培品种发育的成虫
均较大 ,成虫体长变化于 0.78 ~ 1.13 mm ,体宽变化
于0.63 ~ 0.79 mm ,其中以达米娜 、克瑞森和红地球
较大;取食贝达的根瘤蚜发育的成虫也较大 ,体长
0.79 mm ,体宽 0.65 mm;取食欧美杂交品种康克 、卡
它巴 、康拜尔 、砧木 Lot , 140Ru 和 110R的根瘤蚜发
育的成虫稍小 ,体长变化于 0.72 ~ 0.76 mm ,体宽变
化于 0.57 ~ 0.64 mm;而取食 3309C和 101-14的根
瘤蚜取食发育的成虫最小 ,体长分别为 0.63 mm 和
0.71 mm ,体宽为 0.43 mm和 0.42 mm(表 3)。取食
砧木SO4 , 5BB , 1103P 和 420A 的根瘤蚜均不能正
常发育为成虫。
3 讨论
Granett等(1987)首先采用离体接种和田间试验
相结合的方法对砧木品种进行抗性鉴定 ,发现离体
接种法试验结果与田间情况相符 。他将砧木种植于
根瘤蚜侵染地块 , 2年后发现离体接种法鉴定为敏
感的 、具有欧亚种亲缘关系的砧木品种一半植株已
枯死 , 其他的树体矮小 , 树势极弱。据 Boubals
(1966b)抗性分级为 2 的砧木类型比抗性级别为 1
的砧木树势弱一倍 ,证明了离体接种法可以较准确
的反映砧木对根瘤蚜的抗性水平 。葡萄根瘤蚜已经
在我国局部发生并呈蔓延之势 ,本试验采用的离体
根段接种法可以迅速鉴定品种对根瘤蚜的抗性而不
对周边环境造成污染(Omer et al ., 1999),实验微环
境可提供根瘤蚜生长发育的理想条件(John et al .,
1993),实验方法直观 、简便 ,试验结果与田间实际情
况非常一致(King et al .,1982)。
Boubals(1966a)抗性分级法的依据是根瘤蚜的
侵染部位 ,仅侵染毛细新根和愈伤组织而产生根结
的为害程度要远远小于既侵染新根又侵染老根的类
型 ,寄主的生长根和输导根被侵染后由于后继微生
物的侵入很容易造成腐烂而丧失功能 ,因此危害很
大 。Granett等(1987)抗性分级标准则依据根瘤蚜种
群倍增时间来划分 。二者虽然抗性分级指标不同 ,
但分级结果大致相符。从鉴定的直观 、简便角度来
看 ,本研究推荐使用 Boubals 的根瘤分级法 , 虽然
Boubals未提出明确的根瘤量标准确定抗性级别 ,但
371 期 杜远鹏等:部分葡萄品种和砧木抗葡萄根瘤蚜性能鉴定
表 3 不同类型葡萄上根瘤蚜成虫大小及试材抗性分级
Table 3 Adult size for phylloxera on different grape roots and class of grape resistance
类型
Varieties
种群倍增
时间(d)
Doubling time
根瘤占总侵
染量比例(%)
Tuberosities
抗性分级
Resistance class
成虫大小
Adult size (mm)
Granetts
ratings
Boubalss
ratings
长度
Length
宽度
Width
欧亚种 达米娜 Tamina 5.7d 95.2a S 3 1.13±0.03a 0.79±0.02a
V.vinifera 红地球 Red Globe 6.8d 70.6b S 3 0.92±0.02ab 0.72±0.01ab
赤霞珠 Cabernet Sauvignon 6.6d 94.6a S 3 0.84±0.03bc 0.66±0.02ab
白鸡心 Centennial Seedless 6.2d 71.9b S 3 0.87±0.03bc 0.67±0.02ab
美人指 Minicure Finger 6.3d 77.3ab S 3 0.82±0.02bc 0.68±0.03ab
龙眼 Postharvest Longan 5.1d 76.7ab S 3 0.79±0.01bcd 0.64±0.01ab
蛇龙珠 Cabernet Gernischet 6.5d 95.1a S 3 0.80±0.01bc 0.65±0.01ab
矢富罗莎 Yatomi Rosa 6.6d 94.7a S 3 0.78±0.02bcd 0.63±0.01ab
霞多丽 Chardonnay 6.8d 96.2a S 3 0.81±0.02bc 0.65±0.02ab
欧美杂交种 京亚 Jing Ya 6.3d 96.2a S 3 0.86±0.03bc 0.65±0.01ab
V.vinifera- 巨峰 Kyoho 6.1d 94.6a S 3 0.81±0.02bc 0.63±0.02ab
V.amerancain 白香蕉 White Banana 5.4d 85.1ab S 3 0.82±0.06bc 0.65±0.03ab
康克 Concord 7.0c 13.8d S 1 0.76±0.04bcd 0.63±0.03ab
黑虎香 Hei Huxiang 6.3d 72.7b S 3 0.78±0.02bcd 0.64±0.01ab
康拜尔 Campbell 6.9c 30.6c S 2 0.72±0.04bcd 0.58±0.02abc
卡它巴 Catawba 6.9c 40.0c S 2 0.74±0.05bcd 0.62±0.04ab
砧木品种 贝达Beta 6.1d 70.2b S 3 0.79±0.04bcd 0.65±0.03ab
Rootstocks 140Ru 12.4b 12.1d R 1 0.74±0.05cd 0.57±0.02bc
110R 12.8b 19.8d R 1 0.75±0.03cd 0.63±0.02ab
Lot 13.5b 20.0d R 1 0.75±0.06cd 0.62±0.03ab
3309C 14.4a 20.0d R 1 0.63±0.06d 0.43±0.01c
101-14MG 13.5b 13.4d R 1 0.71±0.03cd 0.42±0.02c
SO4 - - I 0 - -
5BB - - I 0 - -
1103P - - I 0 - -
420A - - I 0 - -
Boubals的分级标准依据形成根瘤与根结的数量 ,从 0(高抗)~ 3(高感),0和 1级表示抗性较高 , 2表示低抗 ,3表示敏感。Granett的分级标准
为:当种群倍增时间 DT <12时 ,认为 S(敏感),种群倍增时间 DT>12时 ,认为 R(抗),当不存在种群倍增时间时认为 I(免疫)。Boubalss
ratings(3), from 0(most resistant)to 3(most susceptible), Classes 0 and 1 indicate high resi stance;Class 2 indicates low resistance;Class 3 indicates
susceptibi lity.Ratings of Granett et al.(8), R = Resistant(DT > 12);S = Susceptible(DT < 12);I = Immune(no DT)
通过本试验结合 Granett等的分级结果可以认为 ,根
瘤占总侵染量百分比<20%时抗性级别确定为 0 ,
20%~ 40%为 1级 , 40%~ 70%为 2级 , >70%为 3
级。田间快捷诊断即如果根瘤蚜既侵染新根形成根
结 ,又侵染大根形成根瘤即可以判断为不抗根瘤蚜;
如果仅形成根结而不侵染大根形成根瘤则可判断为
抗根瘤蚜 ,如果新 、老根均不能构成侵染则为高抗 。
存活率是根瘤蚜侵染根系的基数。早期国外研
究表明抗性品种能够显著抑制根瘤蚜的存活率
(Makee et al.,2004;Omer , 1999);而产卵量是根瘤
蚜侵染繁殖的基数 , Granett等(1987)报道中指出根
瘤蚜在敏感性品种上的产卵量明显高于抗性砧木 ,
Makee 等(2004)证明抗性砧木能够通过影响根瘤蚜
取食而抑制其产卵。在实验室条件下鉴定的根瘤蚜
存活率和产卵量是 2个基本指标 ,结合根瘤形成量
可以增加判断的准确性 。
综合本试验结果可知 ,我国现行栽培的欧亚种
及欧美杂交种品种均对根瘤蚜非常敏感 ,在根瘤蚜
疫区不能够自根栽培;在我国北方和西部地区当作
抗寒砧木推广使用的贝达 ,是美国早期育成的鲜食
品种 ,其亲本中有部分欧亚种亲缘关系(V.vinifera-
V.amerancain-V.riparia),因此对根瘤蚜很敏感 ,建
议不再作为砧木推广应用。目前世界葡萄生产上推
广应用的砧木 ,特别是来自冬葡萄和河岸葡萄 、沙地
葡萄的种间杂交种砧木对根瘤蚜有较强的抗性 ,可
以在疫区以及今后的建园发展中结合当地的生态条
件考虑选择应用。
致谢 供试葡萄部分品种分别取自莒县葡萄研究所
及郑州果树研究所葡萄资源圃;山东农业大学园艺
38 昆虫学报 Acta Entomologica Sinica 51 卷
科学与工程学院 2003级本科生郑秋玲 、杨阳和赵青
对实验提供了大力帮助 ,郝玉金教授对英文进行了
修改 ,在此一并致以衷心的感谢。
参 考 文 献(References)
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(责任编辑:袁德成)
391 期 杜远鹏等:部分葡萄品种和砧木抗葡萄根瘤蚜性能鉴定