全 文 ：书山西太岳山接骨木群落优势种种间关联性分析*
曹 静 白玉宏 张钦弟 毕润成
＊＊
(山西师范大学生命科学学院，山西临汾 041004)
摘 要 基于 2×2 联列表，应用方差比率法、χ2 检验、Pearson 相关系数及 Spearman 秩相关
系数检验等数量分析方法对山西太岳山接骨木生存群落进行种间关联性分析。总体关联
性分析表明，接骨木生存群落优势种群间总体上无关联，种的分布相对独立;χ2 结果表明，
太岳山 35 个优势种，595 个种对中，有 239 对表现为正关联，349 对表现为负关联，正负关
联比为 0． 68;Pearson 相关系数检验中，正关联 174 对，负关联 421 对，正负关联比为 0． 41;
Spearman秩相关系数检验中，正关联 218 对，负关联 377 对，正负关联比为 0． 58。595 个种
对中，绝大多数种对的联结关系未达到显著水平，说明太岳山接骨木群落具有明显的次生
性。根据这 35 个优势种群对环境的适应方式和主导生态因素辅助以 DCA排序，可将它们
划分为 3 种生态种组。
关键词 太岳山;接骨木群落;种间关系;生态种组
中图分类号 Q948 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2015)5－1313－07
Interspecific association analysis of dominant species in Sambucus williamsii community in
Taiyue Mountain of Shanxi Province． CAO Jing，BAI Yu-hong，ZHANG Qin-di，BI Ｒun-
cheng＊＊ (College of Life Science，Shanxi Normal University，Lifen 041004，Shanxi，China)．
Chinese Journal of Ecology，2015，34(5) :1313－1319．
Abstract:Based on 2×2 contingency table，and by using quantitative analysis methods，this pa-
per studied the interspecific relationships amongst 595 species pairs of the 35 dominant woody
species of Sambucus williamsii community in Taiyue Mountain Nature Ｒeserve． Variance analysis
showed that the interspecific correlation of the 35 dominant populations was not significant，and
that the distribution of the species was relatively independent． The χ2 test showed that amongst
the 595 species pairs，239 pairs were positively correlated，while 349 pairs were negatively corre-
lated，and the correlation ratio was 0． 68． Pearson’s correlation coefficient test showed that 174
pairs were positively correlated，while 421 pairs were negatively correlated，and the correlation
ratio was 0． 41． Spearman’s rank correlation coefficient test showed that 218 pairs were positively
correlated，377 pairs were negatively correlated，and the correlation ratio was 0． 58． Compared to
the χ2 test，the Pearson’s correlation coefficient and Spearman’s rank correlation coefficient tests
had higher sensitivity． For vast majority of the 595 species pairs，their interspecific relationships
did not reach significant levels，indicating that the S． williamsii community in Wulu Mountain
Nature Ｒeserve was of obviously secondary succession． Based on the ways of adaptation to the en-
vironment and the leading ecological factors，and facilitated by principal components analysis，
the 35 dominant populations were divided into three ecological species groups．
Key words:Taiyue Mountain;Sambucus williamsii community;interspecific relationship;eco-
logical species group．
* 山西省青年科技研究基金项目(2013021030-3)、山西师范大学校
科学研究基金项目(ZＲ1218)和山西师范大学生命学院科学研究基
金项目(SMYKZ-19)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:sxrcbi@ 126． com
收稿日期:2014-09-17 接受日期:2015-01-16
种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关 联性，通常是由于群落生境的差异影响了物种分布
而引起的，是对一定时期内植物群落组成物种之间
相互关系的静态描述(林勇明等，2005)。通常是以
物种是存在与否为依据，研究不同物种个体在空间
上的联结程度，客观有效地度量物种间的相互作用
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2015，34(5) :1313－1319
DOI:10.13292/j.1000-4890.20150311.016
和群落中的物种配置情况(周先叶等，2000;张金
屯，2004)。群落中植物种之间的联结性是群落的
重要数量和结构指标，是群落结构形成和演化的重
要基础，对正确认识群落结构、功能和分类有重要的
指导意义，并能为植被的经营管理、自然植被恢复和
生物多样性保护提供理论依据(张峰，2002;张金
屯，2004)。
接骨木(Sambucus williamsii)为忍冬科接骨木
属植物，又名续骨木、大接骨丹、公道老、扦扦活、马
尿骚等，是观赏、食用和药用兼具的植物(刘莹等，
2012)。接骨木化学成分复杂，药理作用广泛，具有
抗病毒、抗炎、镇痛、抗肿瘤、抗氧化、抗艾滋病等药
理功效;全株植物均可入药，主治风湿痹痛、跌打损
伤、骨折及创伤出血等症，临床上治疗骨质疏松和促
进骨折愈合疗效显著(刘莹等，2012;马养民等，
2012;李金英等，2013)。
目前，国内外学者对接骨木的研究多集中在营
养繁殖的培育、药理分析和成分提取上，如杨洪梅等
(2012)、刘莹等(2012)、马养民等(2012)分别对接
骨木促进骨折愈合及抗骨质疏松作用、接骨木多糖
等化学成分的提取和接骨木的繁殖扦插技术进行了
研究;但是，用数量分析方法分析接骨木群落及其与
环境因子关系的研究还较少(白玉宏等，2013)。本
研究于 2012 年 7—10 月对山西接骨木分布区进行
植物群落学调查，研究山西太岳山林区接骨木群落
各物种种间关系，为接骨木化学及生理过程的研究
提供生态学理论基础，对接骨木群落保护对策的提
出和制定提供依据。
1 研究地区与研究方法
1. 1 自然概况
太岳林区是山西省八大林区之一，属太岳山主
体部分。该区地处 111°45E—112°33E，36°18N—
37°05N，海拔 598 ～ 2566． 6 m;气候属暖温带半湿
润大陆性季风气候区;年平均降水量 662 mm，相对
湿度 60% ～ 65%，年平均气温 8． 6 ℃，年均日照
2500 ～ 2700 h，年平均无霜期 179 d;主要土壤亚类
有褐土、淋溶褐土、棕壤、钙质粗骨土、山地草甸土，
其分布随海拔呈垂直地带性规律(马小勇等，2004;
孙继超，2011)。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 样方调查 2012 年 7—10 月，在山西太岳山
接骨木主要分布区，采用典型取样法对接骨木生存群
落进行野外调查。在该研究区设置样地 7 个(表 1) ，
5 m×5 m的灌木样方30个，每个灌木样方中沿对角线
取 2个 1 m×1 m 的草本样方，样方分布范围在海拔
1380 ～1800 m。记录灌木层、草本层的主要植物的种
名、高度、盖度等群落生态学特征。用 GPS 记录样方
的海拔、经纬度;手持罗盘记录样方的坡度、坡向。
1. 2. 2 数据处理
(1)重要值计算。由于植物种类较多，为了计
算方便，剔除频度＜5%的种后，得到 35 个优势种
(表 2)进行种间联结性的计算和分析。采用重要值
(IV)作为物种的综合数量指标:
灌木、草本重要值 IV =(相对盖度 + 相对频
度)/2
(2)参照白玉宏等(2012)的《山西五鹿山自然
保护区辽东栎群落木本植物种间数量关系》测定接
骨木群落的总体关联性、种间联结性、种间相关性。
2 结果与分析
2. 1 主要物种种间总体关联
根据 35 个主要物种的存在与否的二元矩阵，计
算出太岳山接骨木群落的总体关联性(表 2)。
VＲ=S2t /δ
2
i =1． 206＞1
说明 35 个物种之间表现出净的正联结。对以
上测定结果，采用统计量 W 检测 VＲ 值偏离 1 的显
著性。
表 1 样地概况
Table 1 Sample survey
样地编号 调查地点 群落外貌 海拔(m) 经度(E) 纬度(N) 坡度 坡向 样方数
1 七里峪 接骨木灌丛 1798 112°012． 9″ 36°3925． 4″ 2 330 4
2 华北落叶松-接骨木 1780 112°05． 8″ 36°3836． 5″ 24 74 2
3 接骨木灌丛 1703 112°07． 6″ 36°3815． 85″ 15 250 4
4 接骨木灌丛 1568 112°013． 8″ 36°3658． 4″ 7 83 2
5 接骨木灌丛 1468 112°017． 3″ 36°3647． 7″ 9 32 2
6 兴唐寺 接骨木灌丛 1578 111°5056″ 36°2441″ 11 356 8
7 接骨木灌丛 1380 111°4924″ 36°2758″ 12 134 8
4131 生态学杂志 第 34 卷 第 5 期
表 2 35 种植物的编号、拉丁名及频度值
Table 2 Name，number and frequency of 35 woody species
序号 种名 拉丁名 频度(%)
1 接骨木 Sambucus williamsii 100
2 披针叶苔草 Carex lanceolata 60
3 野艾蒿 Artemisia lavandulaefolia 63． 33
4 土庄绣线菊 Spiraea pubescens 30
5 三裂绣线菊 Spiraea trilobata 20
6 牛尾蒿 Artemisia dubia 6． 67
7 龙芽草 Agrimonia pilosa 33． 33
8 三脉紫菀 Aster ageratoides 23． 33
9 北马兜铃 Aristolochia contorta 6． 67
10 金花忍冬 Lonicera chrysantha 13． 33
11 老鹳草 Geranium wilfordii 46． 67
12 唐松草 Thalictrum aquilegifolium var． sibiricum 30
13 葎草 Humulus scandens 23． 33
14 蛇莓 Duchesnea indica 60
15 披碱草 Elymus dahuricus 6． 67
16 白莲蒿 Artemisia sacrorum 20
17 野胡萝卜 Daucus carota 20
18 沙参 Adenophora stricta 6． 67
19 北乌头 Aconitum kusnezoffii 3． 33
20 连翘 Forsythia uspense 10
21 水金凤 Impatiens noli-tangere 3． 33
22 石防风 Peucedanum terebinthaceum 10
23 六道木 Abelia biflora 10
24 黄花蒿 Artemisia annua 13． 33
25 车前 Plantago asiatica 33． 33
26 五角枫 Acer mono 6． 67
27 地榆 Sanguisorba officinalis 13． 33
28 穿龙薯蓣 Dioscorea nipponica 6． 67
29 路边青 Geum aleppicum 23． 33
30 糙苏 Phlomis umbrosa 6． 67
31 蓝萼香茶菜 Ｒabdosia japonica var． glaucocalyx 6． 67
32 华北落叶松 Larix principis-rupprechtii 6． 30
33 灰绿藜 Chenopodium glaucum 23． 33
34 茜草 Ｒubia cordifolia 23． 33
35 斑叶堇菜 Viola uspense 6． 67
W=N×VＲ=36． 185
查表(杜荣赛，1999)得到相应的 χ2值，χ20． 95(N)=
17． 708，χ20． 05(N)= 42． 557，W 落在 χ
2
0． 95(N)与
χ20． 05(N)之间(表 3) ，说明 35 个主要物种之间在总
体关联程度上表现出不显著，反映出太岳山接骨木
群落中物种间虽然存在一定联系，但物种间还未能
形成一种稳定、协调的搭配关系和对环境资源的最
佳利用状态，群落中植物种对间关系表现出偶然性
和随机性的独立的分布格局。
2. 2 关联性分析
根据 Yates公式校正后的 χ2检验值(图 1) ，检
验结果显示，太岳山 35 个优势种，595 个种对，大部
分种对的种间关联未达到显著程度，种间联结较为
表 3 主要种群间的总体关联性
Table 3 Macro-association among the populations of 35
dominant woody species
方差比率
(VＲ)
检验统计量
W
χ2临界值
χ20． 95(N) χ20． 05(N)
总体
连接性
1． 206 36． 185 17． 708 42． 557 无关联
松散。其中，有 239 对表现为正关联，占 40． 17%，
极显著正关联的有 16 对，显著正关联的有 15 对，占
总对数的 5． 21%。有 349 对表现为负关联，占
58. 66%，极显著负关联的有 3 对，显著负关联的有
4 对，占总对数的 1． 18%。正负关联比为 0． 68。还
有 7 对表现出无关联。
2. 3 相关性分析
根据王琳和张金屯(2004)的研究，χ2检验只能
定性分析物种之间关联与否，不能定量给出关联程
度的大小，利用检验来判断种间关联性会损失一定
的信息量。因此，需要结合能反映 2 个物种间线性
关系的 Pearson 相关系数和 Spearman 秩相关系数
(张金屯，1995) ，检验接骨木群落中主要物种之间
的相互关联性。
Pearson相关系数检验中(图 2) ，有 174 对表现
为正关联，占 29． 24%，极显著正关联的有 24 对，显
著正关联的有 17 对，占总对数的 6． 89%。有 421
对表现为负关联，占 70． 76%，极显著负关联的有 1
对，显著负关联的有 6 对，占总对数的 1． 18%。正
负关联比为 0． 41。大部分种对的种间关联未达到
显著程度，种间联结性较松散。
通过对 χ2检验、Pearson 相关系数、Spearman 秩
相关系数检验的对比发现(图 1、图 2、图 3) ，太岳山
接骨木群落在检验中负关联种对居多，显著关联的
种对数所占比例较小，说明种对间虽具有一定的联
结性，但仍存在相当的独立分布格局，种与种之间的
依赖性不大，物种的生态学习性和生物学特点，对
生境的适应能力有差异。
2. 4 生态种组的划分
群落中生态习性相似的种可以联合为一生态种
组。而群落内的种间关系揭示了群落中不同种类因
受小生境因子影响而体现在空间分布上的相互关
系。这样，按照其相关性关系，以负相关性作为划分
种组的界限，同一种组内的种两两之间有尽可能大
的正相关性原则，综合 2×2 联列表 χ2检验、Pearson
相关系数、Spearman 秩相关系数检验的结果，结合
物种种群的生态适应特性，利用DCA排序(图4) ，
5131曹 静等:山西太岳山接骨木群落优势种种间关联性分析
图 1 优势种群间种间关联性的 χ2半矩阵图
Fig． 1 Semi-matrix of interspecific association χ2-test of dominant woody populations
将 35 个主要物种划分为 3 大生态种组。
第一生态种组:包括有接骨木(1)、披针叶苔草
(2)、土庄绣线菊(4)、三裂绣线菊(5)、牛尾蒿(6)、龙
芽草(7)、三脉紫菀(8)、北乌头(19)、石防风(22)、黄
花蒿(24)、车前(25)。接骨木为群落的建群种，与其
伴生种组成第一生态种组，占据主要位置。
第二生态种组:包括有金花忍冬(10)、披碱草
(15)、沙参(18)、水金凤(21)、地榆(27)、穿龙薯蓣
(28)、路边青(29)、华北落叶松(32)、茜草(34)。
其特点是该组内植物具有喜阳耐旱的特性，多分布
在阳坡或半阳坡，土壤湿度相对较低，群落内光照充
足，可满足物种对光照的需求，群落内更新与演替相
对较易。该组大多数物种与优势种接骨木成正
关联。
6131 生态学杂志 第 34 卷 第 5 期
图 2 优势种群间的 Pearson相关系数半矩阵图
Fig． 2 Semi-matrix of Pearson’s correlation coefficients of dominant woody populations
第三态种组:包括有野艾蒿(3)、北马兜铃(9)、
老鹳草(11)、唐松草(12)、葎草(13)、蛇莓(14)、白
莲蒿(16)、野胡萝卜(17)、连翘(20)、六道木(23)、
五角枫(26)、糙苏(30)、蓝萼香茶菜(31)、灰绿藜
(33)、斑叶堇菜(35)。其特点是该生态种组的植物
对阳光的需求不强，土壤湿度相对较高，群落内物种
更新相对较缓慢。该组大多数物种与优势种接骨木
成负关联。
3 讨 论
本研究通过种间联结指数(VＲ)、χ2检验、Pear-
son相关系数、Spearman秩相关系数检验等方法，对
7131曹 静等:山西太岳山接骨木群落优势种种间关联性分析
图 3 优势种群间的 Spearman秩相关系数半矩阵图
Fig． 3 Semi-matrix of Spearman’s rank correlation coefficients of dominant woody populations
山西太岳山接骨木群落的优势物种间的相关性进行
了检验。3 种检验方法的结果基本一致，但也存在
一定的差异:χ2检验得的显著率为 6． 39%;Pearson
相关系数检验的显著率为 8． 07%;Spearman 秩相关
系数检验的显著率为 7． 56%。根据种间关系的分
析和生态种组的划分可知:灌木层中仅有少数种群
联结性均达到显著关联水平;草本层种间无关联或
独立的种对数相对较多，种群间处于一种松散的关
联状态。草本植物基本位于灌木林下，种群数量的
增减和分布的变化容易受郁闭度等环境因子的影
响，种间联结性会随之变化。由于林下光照不均，水分、
土壤等生活因子分异明显，为了适应环境的变化，
8131 生态学杂志 第 34 卷 第 5 期
图 4 35 个主要物种 DCA二维排序图
Fig． 4 Ordination of 35 dominant plant species on the first
and second principal component axis
草本植物就会选择适合它们生态学习性和生物学特
点的地方生长，这样就会出现不同生境下的草本种
类各不相同，导致林下草本层无关联和独立的种对
数较多(王乃江等，2010)。
群落发育初期，物种间趋向于随机性，随着植物
群落演替的进展，群落结构及其种类组成将逐渐趋
于完善和稳定，种间关系也将同步趋于正相关，以求
得多物种间的稳定共存(简敏菲等，2009)。周先叶
等(2000)认为，群落处于远离顶级的不稳定阶段
时，组成群落的物种是松散的、偶然的聚合，其总体
关联性趋于无关联或负关联。本文中接骨木群落物
种间的总体关联性较弱，多数种对间关联程度未达
到显著水平，3 种检测结果的正负关联比均＜1，总体
上呈现负联结趋势，表明该区接骨木群落尚未达到
稳定状态。
总体来讲，物种之间的关系十分微妙，对环境
的需求、种间种内的竞争和根系的化感等因素都会
影响种间的联结性(Greig-Smith，1983;王伯荪，
1985;Kershaw et al．，1985) ，它不完全受环境条件
制约，但也随环境条件变化而改变(张峰等，2002)。
本文中接骨木群落仍处于发展演替之中，正在不断
更新，较容易受外界因素干扰而发生波动。太岳山
地区分布有主要的旅游景点，受人为干扰影响是不
可避免的。因此，在未来相当长的时间应关注对太
岳山林区自然环境的保护和管理，使其群落达到一
定的稳定状态。同时，在接骨木的生长和更新过程
中，要注意其他物种对接骨木的影响。在接骨木生
长中除了受到种内竞争的影响，还受到种间竞争的
影响，这就要求我们对接骨木群落进行保护时，要特
别注意来自种间的竞争，尤其要避免呈现极显著负
关联的物种对接骨木幼树的影响，避免其对接骨木
幼树形成较大的竞争影响。其次，在对接骨木林进
行合理的抚育时，要注意有选择的择伐种植密度过
大的其他树种。
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作者简介 曹 静，女，1992 年生，硕士研究生，主要从植被
生态学研究。E-mail:caojingsmart@ 163． com
责任编辑 王 伟
9131曹 静等:山西太岳山接骨木群落优势种种间关联性分析