全 文 ：山西太岳山辽东栎群落林下草本植物功能群分类∗
姚雪芹ꎬ 张钦弟ꎬ 毕润成∗∗ꎬ 蒋鹏飞
(山西师范大学生命科学学院ꎬ 山西 临汾　 ０４１００４)
摘要: 辽东栎 (Ｑｕｅｒｃｕｓ ｗｕｔａｉｓｈａｎｉｃａ) 林是暖温带落叶阔叶林区域典型地带性植被类型之一ꎮ 辽东栎作为山
西具有代表性的地带性植被类型ꎬ 是山西森林的主要组成部分ꎮ 以往的研究以辽东栎为对象的成果颇多ꎬ
对其林下草本层的研究少有报道ꎮ 太岳山辽东栎群落随着环境梯度 (海拔) 的变化ꎬ 林下植物优势种变
化明显ꎬ 草本植物对环境的反应较为敏感ꎬ 能较好地反映出植被与环境的动态关系ꎮ 采用样方法ꎬ 调查了
太岳山七里峪辽东栎群落ꎬ 根据调查结果ꎬ 通过计算重要值并结合频度ꎬ 在辽东栎林下草本层选取 ２７ 个
优势度相对较大的物种进行种间联结和相关性分析ꎮ 以c２检验为基础ꎬ 结合联结系数 ＡＣ 和共同出现百分
率 ＰＣ来测定辽东栎林林下草本层优势种种间联结性ꎬ 并根据此联结性及其聚类分析ꎬ 以优势种为主体划
分植物功能群ꎮ 结果显示如此划分可行性高ꎬ 可将辽东栎林下草本层优势种共划分为七组功能群: Ⅰ
“广布型”ꎬ Ⅱ “森林边缘草甸型”ꎬ Ⅲ “湿润疏林型”ꎬ Ⅳ “耐寒林隙型”ꎬ Ⅴ “山坡林缘型”ꎬ Ⅵ “高山
型”ꎬ Ⅶ “阴湿型”ꎮ 研究表明: 通过水热梯度下草本植物功能群的变化ꎬ 能较好地反映出辽东栎与环境
的相互关系ꎮ
关键词: 功能群ꎻ 种间联结ꎻ 聚类分析ꎻ 草本植物ꎻ 太岳山
中图分类号: Ｑ ９４８　 　 　 　 　 　 　 文献标志码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０６－８４９－０７
Ｐｌａｎｔ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｇｒｏｕｐ Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ
Ｑｕｅｒｃｕｓ ｗｕｔａｉｓｈａｎｉｃａ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｔａｉｙｕｅ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓꎬ Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｏｆ Ｃｈｉｎａ∗
ＹＡＯ Ｘｕｅ￣ｑｉｎꎬ ＺＨＡＮＧ Ｑｉｎ￣ｄｉꎬ ＢＩ Ｒｕｎ￣ｃｈｅｎｇ∗∗ꎬ ＪＩＡＮＧ Ｐｅｎｇ￣ｆｅｉ
(Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｈａｎｘｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｌｉｎｆｅｎꎬ Ｓｈａｎｘｉ ０４１００４ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｑｕｅｒｃｕｓ ｗｕｔａｉｓｈａｎｉｃａ ｉｓ ｗａｒｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｒｅｇｉｏｎ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｔｙｐｅｓ. Ｑ􀆰 ｗｕｔａｉｓｈａｎｉｃａ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ａｓ ａ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉꎬ ｉｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｐａｒｔ ｏｆ ｓｈａｎｘｉ ｆｏｒｅｓｔ. Ｐａｓｔ ｒｅｓｅａｒｃｈ
ｆｏｃｕｓｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｕｂｊｅｃｔ ｏｆ Ｑ􀆰 ｗｕｔａｉｓｈａｎｉｃａ ｒｅｓｕｌｔｓꎬ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ ｓｅｌｄｏｍ ｒｅｐｏｒｔｅｄ. Ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｌａｙｅｒ
ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｑ􀆰 ｗｕｔａｉｓｈａｎｉｃａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｎ Ｑｉｌｉｙｕ ｏｆ Ｔａｉｙｕｅ Ｍｏｕｔａｉｎｓꎬ ｗｈｏｓｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅｓ ｃｌｅａｒｌｙ ｖａｒｙ ａｌｏｎｇ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ (ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ) ｇｒａｄｉｅｎｔｓ. Ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｐｌａｎｔｓ ｈｉｇｈｌｙ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｔｏ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ｔｈａｔ ｒｅｆｌｅｃｔ ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒꎬ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｓａｍｐｌｅꎬ ｉｎ￣
ｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ Ｑ􀆰 ｗｕｔａｉｓｈａｎｉｃａ ｏｎ Ｑｉｌｉｙｕ ｏｆ Ｔａｉｙｕｅ Ｍｏｕｔａｉｎｓꎬ Ｓｈａｎｘｉ. Ｗｅ ｕｓｅｄ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｉｎｖｅｓ￣
ｔｉｇａｔｉｏｎ ｔｏ ｃａｌｃｕｌａｔｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅｓ ａｎｄ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙꎬ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ２７ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ
ｈｅｒｂａｇｅｓ. c２ ｔｅｓｔｓꎬ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｗｉｔｈ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ａｎｄ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｃｏｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅꎬ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｍｅａｓｕｒｅ ｉｎｔｅｒｓｐｅ￣
ｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ. Ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅｓ (ＰＦＴＳ) ｗｅｒｅ ｄｅｆｉｎｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｉｎ￣
ｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｉｎ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｐｌａｎｔ ａｓｓｅｍｂｌａ￣
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１５ꎬ ３７ (６): ８４９~８５５
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１５０４０
∗
∗∗
基金项目: 山西省化学优势重点学科建设生态化学子项目 (９１２０１９)ꎻ 山西省青年科技研究基金 (２０１３０２１０３０￣３)ꎻ 山西师范大
学校科学研究基金 (ＺＲ１２１８)ꎻ 山西师范大学生命学院科学研究基金 (ＳＭＹＫＺ￣１９)
通信作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｓｘｒｃｂｉ＠１２６􀆰 ｃｏｍ
收稿日期: ２０１５－０３－０９ꎬ ２０１５－０５－２２接受发表
作者简介: 姚雪芹 (１９９０－) 女ꎬ 在读硕士ꎬ 主要从事群落生态学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ６９４０９７６１４＠ｑｑ􀆰 ｃｏｍ
ｇｅｓꎬ ｄｅｓｉｇｎａｔｉｎｇ ＰＦＴｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｆｅａｓｉｂｌｅ. Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｏｒｍｅｄ
ｓｅｖｅｎ ＰＦＴｓ: ｅａｃｈ ｗｉｔｈ ｉｔｓ ｕｎｉｑｕｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬ ａｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄⅠ. ａｍｐｈｉｇｅ￣
ｎｏｕｓ Ⅱ. ｐｅｌｏｕｓｅ￣ｅｄｇｅ Ⅲ. ｗｅｔ￣ｓｐａｒｓｅ Ⅳ. ｇａｐ￣ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ Ⅴ. ｈｉｌｌ￣ｅｄｇｅ Ⅵ. ａｌｐｉｎｅ Ⅶ. ｄａｎｋ. Ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎ￣
ａｌ ｔｙｐｅｓ ( ＰＦＴｓ) ｏｆ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｐｌａｎｔｓ ｖａｒｉｅｓ ｗｉｔｈ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｇｒａｄｉｅｎｔｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｒｅｆｌｅｃｔ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ
Ｑ􀆰 ｗｕｔａｉｓｈａｎｉｃａ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｗｅｌｌ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｌａｎｔ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅｓꎻ Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐꎻ Ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓꎻ Ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｐｌａｎｔꎻ Ｔａｉｙｕｅ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
　 植物功能群 (Ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅｓꎬ ＰＦＴｓ) 是
具有确定的植物功能特征的一系列植物的组合ꎬ 是
研究植被随环境动态变化的基本单元ꎮ 植物功能群
是对环境因子有相似响应、 在生态系统或者生物
群区中起相似作用的所有植物的组合ꎬ 这种相似
性的基础就是它们趋于分享一套关键的植物功能
性状 (胡楠等ꎬ ２００８)ꎮ 它是基于生理、 形态、 生
活史或其它对某一生态系统过程相关以及与物种
行为相联系的一些生物学特性来划分的ꎬ 其生物
学特性的选择基于野外调查 (孙国钧等ꎬ ２００３)ꎮ
森林生态系统通常从结构和功能两个方面来描述ꎬ
因此从结构与功能来划分功能群是比较方便的做
法ꎬ 而自然生态系统的结构和功能特点以及生产
力和养分循环在更大程度上受优势植物的功能特
性控制ꎬ 优势种控制着植被的结构ꎬ 能更好地体
现一个地区生态系统的状态ꎬ 所以以优势种为主体
划分功能群具有典型的代表性 (胡楠等ꎬ ２００９)ꎮ
辽东栎 (Ｑｕｅｒｃｕｓ ｗｕｔａｉｓｈａｎｉｃａ) 是壳斗科 (Ｆａｇ￣
ａｃｅａｅ) 栎属 (Ｑｕｅｒｃｕｓ) 落叶树种ꎬ 多表现为乔
木、 稀灌木状ꎬ 在太岳山主要分布在山地丘陵地
带ꎬ 常有大面积的天然林ꎬ 是我国暖温带落叶阔
叶林的优势乔木树种之一 (殷晓洁等ꎬ ２０１３)ꎮ
该物种适应范围广ꎬ 林分稳定ꎬ 能够有效地改善
林地的土壤水肥状况ꎬ 抵御各种自然灾害的能力
强 (李刚等ꎬ ２００８)ꎬ 随着人类活动的加剧ꎬ 辽
东栎林的退化现象十分普遍 (高贤明等ꎬ ２００１)ꎮ
因此ꎬ 辽东栎群落林下草本层植物功能群的划分
可以为预测环境变化对辽东栎林的影响提供方法
和依据ꎮ 以往的研究以辽东栎为对象的成果颇
多ꎬ 主要集中在辽东栎种群结构和空间分布特征
(冯云等ꎬ ２００８ꎻ 张育新等ꎬ ２００９)ꎬ 多度分布 (冯
云等ꎬ ２００７ꎻ 卢辰宇ꎬ ２０１３)ꎬ 群落特征 (吴晓莆
等ꎬ ２００４ꎻ 伊力塔等ꎬ ２０１０ꎻ 霍萌萌等ꎬ ２０１４)ꎬ 以
及辽东栎林优势种的水分平衡机制 (张文辉等ꎬ
２００１)ꎬ 辽东栎幼苗的补充和更新 (高贤明等ꎬ
２００３) 等方面ꎬ 但对辽东栎群落林下草本植物功
能群的研究少见报道ꎮ 辽东栎林是典型的地带性
植被ꎬ 林下灌木树种和草本植物能间接地反映辽
东栎群落生境的动态变化ꎬ 尤其是草本植物对环
境的反应较为敏感ꎬ 能较好地反映出植被与环境
的动态关系 (范玉龙等ꎬ ２００８ａ)ꎮ 本文从群落尺
度上沿海拔对辽东栎群落草本层进行功能群的划
分ꎬ 通过水热梯度下草本植物功能群的变化趋势
反映辽东栎群落与环境的相互关系ꎮ 希望通过对
辽东栎群落复杂多样的草本层植物进行功能群分
类ꎬ 并对其功能群的组成、 变化进行研究ꎬ 为恢
复已经破坏的辽东栎群落提供了一个参照系ꎬ 为
预测全球变化对植被的影响做出区域尺度上的指
标ꎬ 也简化了对整个辽东栎群落的认识ꎬ 并进一
步探索运用优势种群划分植物功能群的方法ꎮ
１　 研究地自然概况
研究区位于山西太岳山七里峪国家级森林公
园内 (３６°２１′ ~ ３６°４５′ Ｎꎬ １１１°４０′ ~ １１２°２１′ Ｅ)ꎬ
是重要的水源涵养和生物多样性保护生态功能
区ꎮ 本区气候属暖温带大陆性气候ꎬ 年平均气温
９􀆰 ３~１２􀆰 ３ ℃ꎬ 年降水量 ５００~７００ ｍｍꎮ 研究区的
地带性土壤为褐土ꎬ 由于海拔高差大ꎬ 土壤垂直
分异明显ꎬ 从低到高垂直带谱为石灰性褐土带、
褐土性土带、 淋溶褐土带、 棕色森林土、 山地草
甸土ꎮ 植被垂直带沿海拔上升依次为灌草丛及农
田带 (８００~１ ０００ ｍ)、 低中山针叶林带 (１ ０００~
１ ３００ ｍ)、 针叶阔叶混交林带 (１ ３００~２ ０００ ｍ)、
落叶阔叶林带 (１ ４００~２ １５０ ｍ) 和山地矮林和草
甸带 (２ ０００~２ ３５４ ｍ) (王祎玲等ꎬ ２０１２)ꎮ
２　 研究方法
用群落学的方法调查太岳山辽东栎群落ꎬ 整理计算
调查结果ꎬ 在草本层选取优势度较大的物种进行种间联
结分析ꎬ 并结合草本植物优势种聚类分析结果ꎬ 划分以
优势种为主体的植物功能群ꎮ
０５８　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
２􀆰 １　 样方调查
参考前人的工作 (张育新ꎬ ２００９ꎻ 霍萌萌等ꎬ ２０１４)
和本研究实际情况ꎬ 在研究区海拔 １ ２００~２ １００ ｍ的范围
内ꎬ 海拔每升高 １００ ｍ 根据辽东栎分布的多少设置 ４~ ５
个 １０ ｍ × １０ ｍ的样方ꎬ 在样方中沿对角线设置 ２ 个 ５ ｍ
× ５ ｍ的灌木样方以及四个角和中心分别设置一个 １ ｍ ×
１ ｍ的草本样方ꎬ 共设置乔木样方 ４７ 个ꎬ 灌木样方 ９４
个ꎬ 草本样方 ２３５个ꎮ 调查指标包括: 草本植物的种类ꎬ
盖度ꎬ 高度等ꎬ 同时测定每个样方的海拔、 经度、 纬
度、 坡向、 坡度、 坡位等环境因子ꎮ
２􀆰 ２　 优势种的选取及数据处理
本文研究太岳山辽东栎群落草本层植物功能群ꎬ 以
优势种为主体划分森林生态系统植物功能群的可行性高ꎬ
具有代表性ꎮ 优势种左右着植被的结构ꎬ 能更好地体现
一个地区生态系统的状态ꎬ 所以以优势种为主体来划分
功能群具有很大的优势和可行性 (范玉龙等ꎬ ２００８ｂ)ꎮ
用重要值 (郭正刚等ꎬ ２００３ꎻ 张金屯ꎬ ２０１１) 并结合
频度 (张金屯ꎬ ２０１１) 可以较好地反映物种在某一环境的
分布状况ꎬ 按各物种重要值和频度大小抽取前 ２７种主要
草本植物确定为研究区的优势种 (范玉龙等ꎬ ２００８ｂ)ꎮ
草本层重要值＝(相对盖度＋相对高度) / ２
频度＝(某一种出现的样方数目 /全部样方数目)×１００
２􀆰 ２􀆰 １　 种间联结测定方法　 参考胡楠等 (２００８) 方法ꎬ
以c２检验为基础ꎬ 结合联结系数 ＡＣ 和共同出现百分率
ＰＣ等方法共同测定物种间的联结性ꎮ
建立 ２ × ２联列表ꎬ 并根据原始资料矩阵ꎬ 计算各种
对的 ａꎬ ｂꎬ ｃꎬ ｄ 值ꎮ 以c２检验为基础ꎬ 结合联结系数 ＡＣ
和共同出现百分率 ＰＣ等方法共同测定物种间的联结性ꎮ
(１) 检验两个种关联与否一般用c２检验ꎮ 由于取样
为非连续性取样ꎬ 因此ꎬ 非连续性数据的c２值用 Ｙａｔｅｓ
的连续校正公式计算:
χ２ ＝
Ｎ ａｄ － ｂｃ － １
２
Ｎé
ë
êê
ù
û
úú
２
ａ ＋ ｂ( ) ｃ ＋ ｄ( ) ａ ＋ ｃ( ) ｂ ＋ ｄ( )
式中ꎬ Ｎ为取样总数ꎬ ａ为两物种均出现的样方数ꎬ ｂ、 ｃ
分别为仅有 １ 种物种出现的样方数ꎬ ｄ为两物种均未出现
的样方数ꎮ 当 ａｄ > ｂｃ 时为正联结ꎬ ａｄ < ｂｃ 时为负联结ꎮ
若 ６􀆰 ６３５ > c２> ３􀆰 ８４１ (０􀆰 ０１ <Ｐ < ０􀆰 ０５) 则表示种对间联结
性显著ꎬ 若c２>６􀆰 ６３５ (Ｐ<０􀆰 ０１) 表示种对间联结性极显著ꎮ
(２) 联结系数 ＡＣꎮ 联结系数 ＡＣ 用来进一步检验由
c２所测出的结果及说明种间联结程度ꎮ 其计算公式如下:
若 ａｄ≥ｂｃꎬ 则 ＡＣ＝(ａｄ－ｂｃ) / [(ａ＋ｂ) (ｂ＋ｄ)]
若 ｂｃ>ａｄ且 ｄ≥ａꎬ则 ＡＣ＝(ａｄ－ｂｃ) / [(ａ＋ｂ)(ａ＋ｃ)]
若 ｂｃ>ａｄ且 ｄ<ａꎬ则 ＡＣ＝(ａｄ－ｂｃ) / [(ｂ＋ｄ)(ｄ＋ｃ)]
ＡＣ的值域为 [ －１ꎬ １]ꎮ ＡＣ 值越趋近于 １ꎬ 物种间
的正联结性越强ꎻ 相反ꎬ ＡＣ 值越趋近于－１ꎬ 物种间的
负联结性越强ꎻ ＡＣ值为 ０ꎬ 物种间完全独立ꎮ
(３) 共同出现百分率 ＰＣ共同出现百分率 ＰＣ常用来
测度物种间正联结程度ꎮ 其计算公式为: ＰＣ＝ａ / (ａ＋ｂ＋ｃ)
ＰＣ的值域为 [０ꎬ １] 值越趋近于 １ꎬ 则该种对的正
联结越紧密ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ２　 物种分类　 利用 Ｒ软件中的 ｖｅｇａｎ包ꎬ 采用平均聚
合分类方法中的使用形心的权重成对组法 (ＷＰＧＭＣ) 以优
势种重要值作为数据依据ꎬ 对七里峪辽东栎群落林下草本
植物的优势种进行聚类 (焦磊ꎬ ２０１１ꎻ 赖江山ꎬ ２０１４)ꎮ 所有
统计分析均在 Ｒ软件 (３􀆰 １􀆰 ２) (ｖｅｇａｎꎬ ｓｐａａ) 包中进行ꎮ
３　 结果与分析
３􀆰 １　 研究区草本层优势种分布情况
用重要值并结合频度确定研究区 ２７ 种优势
物种 (表 １)ꎮ
表 １　 研究区草本层优势种与编号
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ｓｅｒｉａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｈｅｒｂａｇｅ ｌａｙｅｒ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｓｉｔｅｓ
种号
Ｎｏ. 种名 Ｓｐｅｃｉｅｓ
重要值
Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅ
频度
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
种号
Ｎｏ. 种名 Ｓｐｅｃｉｅｓ
重要值
Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅ
频度
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
１ 针叶薹草 Ｃａｒｅｘ ｏｎｏｅｉ ０􀆰 ２６ ０􀆰 ９８ １５ 烟管头草 Ｃａｒｐｅｓｉｕｍ ｃｅｒｎｕｕｍ ０􀆰 ０５ ０􀆰 ６２
２ 蛇莓 Ｄｕｃｈｅｓｎｅａ ｉｎｄｉｃａ ０􀆰 １３ ０􀆰 ６０ １６ 龙芽草 Ａｇｒｉｍｏｎｉａ ｐｉｌｏｓａ ０􀆰 ０５ ０􀆰 ５５
３ 宽叶薹草 Ｃａｒｅｘ ｓｉｄｅｒｏｓｔｉｃｔａ ０􀆰 １０ ０􀆰 １５ １７ 风毛菊 Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ｊａｐｏｎｉｃａ ０􀆰 ０４ ０􀆰 ３８
４ 变豆菜 Ｓａｎｉｃｕｌａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ０􀆰 ０９ ０􀆰 １１ １８ 玉竹 Ｐｏｌｙｇｏｎａｔｕｍ ｏｄｏｒａｔｕｍ ０􀆰 ０４ ０􀆰 ８５
５ 北乌头 Ａｃｏｎｉｔｕｍ ｋｕｓｎｅｚｏｆｆｉｉ ０􀆰 ０９ ０􀆰 １５ １９ 黄精 Ｐｏｌｙｇｏｎａｔｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ ０􀆰 ０４ ０􀆰 ３０
６ 地榆 Ｓａｎｇｕｉｓｏｒｂａ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ ０􀆰 ０９ ０􀆰 １７ ２０ 小红菊 Ｄｅｎｄｒａｎｔｈｅｍａ ｃｈａｎｅｔｉｉ ０􀆰 ０３ ０􀆰 ２８
７ 水金凤 Ｉｍｐａｔｉｅｎｓ ｎｏｌｉ￣ｔａｎｇｅｒｅ ０􀆰 ０９ ０􀆰 １５ ２１ 支柱蓼 Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｓｕｆｆｕｌｔｕｍ ０􀆰 ０３ ０􀆰 ３０
８ 草问荆 Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ ｐｒｅｔｅｎｓｅ ０􀆰 ０８ ０􀆰 ０９ ２２ 穿龙薯蓣 Ｄｉｏｓｃｏｒｅａ ｎｉｐｐｏｎｉｃａ ０􀆰 ０２ ０􀆰 ３０
９ 路边青 Ｇｅｕｍ ａｌｅｐｐｉｃｕｍ ０􀆰 ０８ ０􀆰 ７２ ２３ 牛尾蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｄｕｂｉａ ０􀆰 ０２ ０􀆰 ２３
１０ 林地早熟禾 Ｐｏａ ｎｅｍｏｒａｌｉｓ ０􀆰 ０８ ０􀆰 ４５ ２４ 蔓假繁缕 Ｐｓｅｕｄｏｓｔｅｌｌａｒｉａ ｄａｖｉｄｉｉ ０􀆰 ０２ ０􀆰 ４９
１１ 佩兰 Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ ｆｏｒｔｕｎｅｉ ０􀆰 ０７ ０􀆰 １９ ２５ 显脉拉拉藤 Ｇａｌｉｕｍ ｋｉｎｕｔａ ０􀆰 ０２ ０􀆰 ６０
１２ 苍术 Ａｔｒａｃｔｙｌｏｄｅｓ ｌａｎｃｅａ ０􀆰 ０６ ０􀆰 ３６ ２６ 茜草 Ｒｕｂｉａ ｃｏｒｄｉｆｏｌｉａ ０􀆰 ０１ ０􀆰 ５５
１３ 山尖子 Ｐａｒａｓｅｎｅｃｉｏ ｈａｓｔａｔｕｓ ０􀆰 ０６ ０􀆰 １７ ２７ 歪头菜 Ｖｉｃｉａ ｕｎｉｊｕｇａ ０􀆰 ０１ ０􀆰 ７４
１４ 山韭 Ａｌｌｉｕｍ ｓｅｎｅｓｃｅｎｓ ０􀆰 ０５ ０􀆰 ３８
１５８６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 姚雪芹等: 山西太岳山辽东栎群落林下草本植物功能群分类　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
３􀆰 ２　 草本层优势种种间联结分析
根据七里峪辽东栎群落 ４７ 个样方的调查结
果ꎬ 通过重要值并结合频度选取 ２７ 个优势种进
行种间联结分析 (图 １~３)ꎮ 草本层 ２７个主要种
组成了 ３５１个种对ꎬ 呈正联结的 １９０对ꎬ 占总数
的 ５４􀆰 １％ꎻ 呈负联结的 １６１对ꎬ 占总数的 ４５􀆰 ９％ꎮ
极显著正联结的 １６ 对ꎬ 如风毛菊和烟管头草、
苍术等ꎬ 占 ４􀆰 ５６％ꎻ 显著正联结的 ６０ 对ꎬ 占
１７􀆰 １％ꎻ 极显著负联结的 １２ 对ꎬ 占 ３􀆰 ４２％ꎻ 显
著负联结的 ４１对ꎬ 占 １１􀆰 ６８％ꎮ
图 １　 辽东栎群落草本层优势种种间联结分析c２值矩阵图
注: 长条形和圆形符号使用相同的颜色ꎬ 填充面积的比例为相关性的绝对值ꎮ 通过阴影部分的颜色和饱和度来表明相关性的大小ꎮ
长条形ꎬ 从底部填充是负相关ꎬ 从上部填充是正相关ꎮ 圆形ꎬ 顺时针填充为正相关ꎬ 逆时针填充为负相关ꎮ 其中ꎬ 填充面积 Ｓꎬ 当 Ｓ
≥２ / ３的圆形为极显著正相关ꎬ １ / ３≤Ｓ<２ / ３的圆形为显著相关ꎬ Ｓ<１ / ３的圆形为相关ꎬ 没有被填充的圆形表示无相关
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｔｈｅ ｍａｔｒｉｘ ｇｒａｐｈ ｏｆ c２ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｑ􀆰 ｗｕｔａｉｓｈａｎｉｃａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
Ｔｈｅ ｂａｒｓ ａｎｄ ｃｉｒｃｕｌａｒ ｓｙｍｂｏｌｓ ａｌｓｏ ｕｓｅ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｃａｌｅｄ ｃｏｌｏｒｓꎬ ｂｕｔ ｆｉｌｌ ａｎ ａｒｅａ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎａｌ ｔｏ ｔｈｅ ａｂｓｏｌｕｔｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ. ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ
ｓｈｏｗｎ ｂｙ ｃｏｌｏｒ ａｎｄ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｓｈａｄｉｎｇ. Ｆｏｒ ｔｈｅ ｂａｒｓꎬ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｆｉｌｌｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍꎬ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｖａｌｕｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｔｏｐ. Ｔｈｅ ｃｉｒｃｌｅｓ ａｒｅ ｆｉｌｌｅｄ
ｃｌｏｃｋｗｉｓｅ ｆｏｒ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｖａｌｕｅｓꎬ ａｎｔｉ￣ｃｌｏｃｋｗｉｓｅ ｆｏｒ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｖａｌｕｅｓ. Ａｎｄꎬ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｅｄ ａｒｅａ Ｓ ｉｓ ｍｅｎｔｉｏｎｅｄꎬ Ｓ≥２ / ３ ｉｓ ｒｅｇａｒｄｅｄ ａｓ ｖｅｒｙ ｓｉｇｎｉｆｉ￣
ｃａｎｔꎬ １ / ３≤Ｓ<２ / ３ ａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔꎬ Ｓ<１ / ３ ａｓ ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｃｉｒｃｌｅ ｎｏｔ ｐｏｐｕｌａｔｅｄ ｉｓ ｒｅｇａｒｄｅｄ ａｓ ｎｏ ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ (Ｆｒｉｅｎｄｌｙ ａｎｄ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ ２００３)
物种名称 Ｓｐｅｃｉｅｓ (１~２７): 同表 １ꎬ Ｓｅｅ Ｔａｂｌｅ １
图 ２　 辽东栎群落草本层优势种种间联结分析 ＡＣ值矩阵图
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｔｈｅ ｍａｔｒｉｘ ｇｒａｐｈ ｏｆ ＡＣ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｑ􀆰 ｗｕｔａｉｓｈａｎｉｃａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
物种名称 Ｓｐｅｃｉｅｓ (１~２７): 同表 １ꎬ Ｓｅｅ Ｔａｂｌｅ １
２５８　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
图 ３　 辽东栎群落草本层优势种种间联结分析 ＰＣ值矩阵图
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｔｈｅ ｍａｔｒｉｘ ｇｒａｐｈ ｏｆ ＰＣ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｑ􀆰 ｗｕｔａｉｓｈａｎｉｃａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
物种名称 Ｓｐｅｃｉｅｓ (１~２７): 同表 １ꎬ Ｓｅｅ Ｔａｂｌｅ １
３􀆰 ３　 优势种分类结果
以草本植物优势种种间的正联结性为基础进
行植物功能群划分的同时ꎬ 结合优势种的分类结
果更有利于准确划分植物功能群ꎬ 以便能更好地
理解草本层优势种对环境的适应和相似程度ꎬ 从
而进一步反映出辽东栎与环境的动态关系ꎮ 图 ４
为辽东栎群落草本层优势种的聚类结果ꎮ
３􀆰 ４　 辽东栎群落草本层优势种植物功能群的划分
根据辽东栎群落草本层 ２７ 个优势种的种间
联结 (图 １~３) 及优势种的聚类分析结果 (图 ４)
来划分草本层植物功能群ꎮ 大致将 ２７ 个优势草
本植物划分为 ７组植物功能群ꎮ
Ⅰ “广布型”
针叶薹草ꎮ 分布范围最广ꎬ 几乎在整个山区的
任何地方都可以见到ꎬ 是七里峪草本植物的代表ꎮ
Ⅱ “森林边缘草甸型”
山韭ꎬ 显脉拉拉藤和歪头菜ꎮ 生于草甸草原
和森林边缘草甸ꎬ 山韭、 歪头菜呈显著正相关ꎬ
显脉拉拉藤和山韭、 歪头菜呈正相关ꎮ
Ⅲ “湿润疏林型”
宽叶薹草ꎬ 龙芽草ꎬ 穿龙薯蓣和茜草ꎮ 这
一组功能群主要分布在中高海拔的疏林区中ꎬ 环
境湿润ꎬ 宽叶薹草和穿龙薯蓣、 茜草呈极显著
正相关ꎮ
图 ４　 辽东栎群落草本层优势种聚类分析
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ ２７ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｈｅｒｂａｇｅ ｌａｙｅｒ Ｑ􀆰 ｗｕｔａｉｓｈａｎｉｃａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
物种名称 Ｓｐｅｃｉｅｓ (１~２７): 同表 １ꎬ Ｓｅｅ Ｔａｂｌｅ １
３５８６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 姚雪芹等: 山西太岳山辽东栎群落林下草本植物功能群分类　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
　 Ⅳ “耐寒林隙型”
苍术ꎬ 佩兰ꎬ 风毛菊和烟管头草ꎮ 这一组多
分布于路旁或林下ꎬ 耐寒ꎮ 其中ꎬ 佩兰和苍术、
风毛菊以及风毛菊和苍术、 烟管头草呈极显著正
相关ꎬ 佩兰和烟管头草呈显著正相关ꎮ
Ⅴ “山坡林缘型”
林地早熟禾ꎬ 牛尾蒿ꎮ 类似种有小红菊ꎬ 路
边青ꎬ 北乌头以及黄精ꎮ 这一功能群的植物多分
布在山坡林缘阴地ꎬ 从海拔 １ ０００ ｍ~ ２ １００ ｍ 均
有分布ꎬ 喜湿润环境ꎮ 其中ꎬ 牛尾蒿和小红菊呈
显著正相关ꎬ 黄精和北乌头、 林地早熟禾呈显著
正相关ꎬ 林地早熟禾与路边青、 北乌头呈正相关ꎮ
Ⅵ “高山型”
地榆ꎬ 草问荆ꎮ 相似种有蔓假繁缕ꎬ 蛇莓等ꎮ
这一组功能群主要分布在中高海拔的成熟林区中ꎬ
人为干扰小ꎬ 是中高海拔的标志种ꎮ 蔓假繁缕和
地榆、 草问荆呈极显著正相关ꎬ 地榆和草问荆呈
显著正相关ꎬ 蛇莓和蔓假繁缕呈显著正相关ꎮ
Ⅶ “阴湿型”
水金凤ꎬ 支柱蓼和玉竹ꎮ 相似种有变豆菜ꎬ
山尖子ꎮ 这一组主要分布在山谷溪流旁或林下湿
地ꎬ 喜阴湿的环境ꎮ 其中ꎬ 支柱蓼和水金凤、 山
尖子呈极显著正相关ꎬ 变豆菜和支柱蓼、 水金
凤、 山尖子呈显著正相关ꎬ 玉竹和本组其他种都
呈正相关ꎮ
４　 讨论和结论
根据草本层优势种种间联结性的强弱ꎬ 并结
合优势种的聚类分析结果ꎬ 将七里峪辽东栎群落
草本层植物划分为七个功能群: Ⅰ “广布型”ꎬ
Ⅱ “森林边缘草甸型”ꎬ Ⅲ “湿润疏林型”ꎬ Ⅳ
“耐寒林隙型”ꎬ Ⅴ “山坡林缘型”ꎬ Ⅵ “高山
型”ꎬ Ⅶ “阴湿型”ꎮ 针叶薹草在整个研究区大
部分地带分布ꎬ 可能与其叶型对环境的适应性有
较大的关系ꎻ 蒿类等菊科植物在路边或林窗林缘
等少林向阳处多有分布ꎻ 地榆ꎬ 蛇莓等分布在海
拔较高的成熟林区ꎬ 这些地方乔木层的郁闭度不
高ꎬ 能提供较为充足的光照ꎮ 辽东栎林下不同的
草本植物分布ꎬ 能间接地反映出辽东栎群落的生
境ꎬ 从这些优势种组成的功能群我们可以了解到
辽东栎林下草本植物的分布状况ꎬ 为以后深入研
究辽东栎林的结构和功能提供合适的依据ꎮ
不同的林分发育阶段ꎬ 对草本层的分布与数
量有很大影响ꎬ 随海拔逐渐升高ꎬ 草本层的多样
性与数量都有极大地增加ꎮ 功能群内种间正联结
显著ꎬ 物种间的联结性与其生态位重叠之间是密
切相关的ꎬ 优势种群间的正联结性越强ꎬ 其生态
位重叠值就越大ꎬ 物种间的功能与反应就越相似ꎬ
相伴在同一生境中出现的几率就越大 (胡楠等ꎬ
２００８)ꎬ 如宽叶薹草和穿龙薯蓣、 茜草呈极显著正
相关ꎬ 经常相伴出现在辽东栎林下ꎬ 同一功能群
内不同的物种组成所具有的属性特征可能是生态
系统功能 (生产力、 养分循环、 物质分解等) 的
驱动者 (马文静等ꎬ ２０１３)ꎻ 在功能群间相关性相
对减弱ꎬ 如功能群间植物蛇莓和苍术呈极显著负
联结ꎬ 这是因为功能群间具有不同的生活习性和
不同的生态要求ꎬ 这是生物多样性、 功能多样性
及保持生态稳定的基础ꎮ 功能群间这种松散的联
系ꎬ 既可以使它们在行使功能的时候相互补充ꎬ 也
能够在干扰下保持一个相对稳定的状态ꎬ 这对植物
群落的稳定起到很大作用 (胡楠等ꎬ ２００９)ꎮ
本研究中ꎬ 正相关种对数大于负相关种对
数ꎬ 说明物种间生态位重叠值较大ꎬ 群落中功能
相似的物种较多ꎬ 一个群落中功能相似的物种越
多ꎬ 环境变化时至少有一些种可以存活的概率也
越大ꎬ 群落保持稳定的概率也越大 (孙国钧等ꎬ
２００３)ꎬ 而草本对于林下的微环境较为敏感 (范
玉龙等ꎬ ２００８ｂ)ꎬ 因此可预测辽东栎群落处于稳
定发展的状态ꎮ
辽东栎群落草本层植物功能群的划分表明:
每一组都有其特定的分布区域和形态特征ꎬ 较好
的反映出了环境与植物的动态关系ꎬ 同时通过生
命活动不断地改变着林下微环境ꎬ 从而对整个群
落的稳定、 演替和生物多样性起着重要作用 (范
玉龙等ꎬ ２００８ｂ)ꎮ 草本植物分布在林地的最底
层ꎬ 所需的生态位相对较小ꎬ 容易受外界环境的
影响ꎬ 对环境的反应较为敏感ꎬ 所以草本层植物
的分布情况就能反映出环境的微小变化 (范玉龙
等ꎬ ２００８ｂ)ꎬ 从而预测环境变化时对辽东栎群落
的影响ꎮ 另外ꎬ 辽东栎林下草本层 ７ 个功能型ꎬ
基本上反映了不同环境条件下不同结构与功能的
草本植被的分布情况ꎬ 反映出辽东栎林生存环境
随海拔的变化ꎬ 为辽东栎林的物种分布以及群落
物种组成变化积累基础资料ꎮ
４５８　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
〔参　 考　 文　 献〕
Ｆａｎ ＹＬ (范玉龙)ꎬ ２００８ａ. Ｔｈｅ Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
Ｇｒｏｕｐｓ ｉｎ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ａｔ Ｆｕｎｉｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ
Ｒｅｓｅｒｖｅ [Ｄ]. Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ: Ｈｅｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｆａｎ ＹＬ (范玉龙)ꎬ Ｈｕ Ｎ (胡楠)ꎬ Ｄｉｎｇ ＳＹ (丁圣彦) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００８ｂ. Ｔｈｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ
ｄｏｍｉｎａｎｔ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ａｔ Ｆｕｎｉｕ Ｍｏｕｎ￣
ｔａｉｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (生态
学报)ꎬ ２８ (７): ３０９２—３１０１
Ｆｅｎｇ Ｙ (冯云)ꎬ Ｍａ ＫＭ (马克明)ꎬ Ｚｈａｎｇ ＹＸ (张育新) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００８. ＤＣＣＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｔｒａｔａ ｏｆ ｏａｋ (Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ) ｆｏｒｅｓｔ ａｌｏｎｇ ａｎ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ
ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ｄａｎｇｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎꎬ Ｃｈｉｎａ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅ￣
ｃｏｌｏｇｙ (植物生态学报)ꎬ ３２ (３): ５６８—５７３
Ｆｅｎｇ Ｙ (冯云)ꎬ Ｍａ ＫＭ (马克明)ꎬ Ｚｈａｎｇ ＹＸ (张育新) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００７. Ｓｐｅｃｉｅｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ ｆｏｒ￣
ｅｓｔ ａｌｏｎｇ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ Ｄｏｎｇｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ [Ｊ].
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (生态学报)ꎬ ２７ (１１): ４７４３—４７５０
Ｆｒｉｅｎｄｌｙ Ｍꎬ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｙꎬ ２００２. Ｃｏｒｒｇｒａｍｓ: Ｅｘｐｌｏｒａｔｏｒｙ ｄｉｓｐｌａｙｓ ｆｏｒ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｍａｔｒｉｃｅｓ [ Ｊ] . Ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｉａｎꎬ ５６ ( ４):
３１６—３２４
Ｇａｏ ＸＭ (高贤明)ꎬ Ｗａｎｇ Ｗ (王巍)ꎬ Ｄｕ ＸＪ (杜晓军) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００１. Ｓｉｚｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｒｉｇｉｎ
ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｗｕｔａｉｓｈａｎｉｃａ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ａｒｅａ [ Ｊ] .
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ (植物生态学报)ꎬ ２５ (６): ６７３—６７８
Ｇａｏ ＸＭ (高贤明)ꎬ Ｄｕ ＸＪ (杜晓军)ꎬ Ｗａｎｇ ＺＬ (王中磊)ꎬ ２００３.
Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ
ｗｕｔａｉｓｈａｎｉｃａ ｉｎ ｔｗｏ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ Ｄｏｎｇｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ａｒｅａꎬ Ｂｅｉ￣
ｊｉｎｇ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ (植物生态学报)ꎬ ２７ (３):
４０４—４１１
Ｇｕｏ ＺＧ (郭正刚)ꎬ Ｌｉｕ ＨＸ (刘慧霞)ꎬ Ｓｕｎ ＸＧ (孙学刚) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００３. Ｃｈａｒａｃｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ Ｂａｉｌｏｎｇ Ｒｉｖｅｒ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ
(植物生态学报)ꎬ ２７ (３): ３８８—３９５
Ｈｕ Ｎ (胡楠)ꎬ Ｆａｎ ＹＬ (范玉龙)ꎬ Ｄｉｎｇ ＳＹ (丁圣彦) ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８.
Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｔｒｅｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ａｔ Ｆｕｎｉｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｒｅ￣
ｓｅｒｖｅꎬ Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ (植物生态学
报)ꎬ ３２ (５): １１０４—１１１５
Ｈｕ Ｎ (胡楠)ꎬ Ｆａｎ ＹＬ (范玉龙)ꎬ Ｄｉｎｇ ＳＹ (丁圣彦)ꎬ ２００９.
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｆｕｎｉｕ
Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (生态学
报) ꎬ ２９ (８): ４０１７—４０２５
Ｈｕｏ ＭＭ (霍萌萌)ꎬ Ｇｕｏ ＤＧ (郭东罡)ꎬ Ｚｈａｎｇ Ｊ (张婕) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１４. Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｒｅｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔ￣
ｔｅｒｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｒｍｓ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ—Ｑｕｅｒｃｕｓ ｗｕｔａｉｓｈａｎｉｃａ ｉｎ
Ｌｉｎｇｋｏｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (生态学报)ꎬ ２０
(优先出版)ꎬ １—１５
Ｊｉａｏ Ｌ (焦磊)ꎬ ２０１１. Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉ￣
ｓｓｉｍａ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｚｈｏｎｇｔｉａｏ Ｍｏｕｔａｉｎｓꎬ Ｓｈａｎｘｉ [Ｄ]. Ｔａｉｙｕａｎ:
Ｓｈａｎｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｌａｉ ＪＳ (赖江山译ꎬ Ｄａｎｉｅｌ Ｂｏｒｃａｒｄ ｅｔ ａｌ.)ꎬ ２０１４. Ｎｕｍｅｒｉｃａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ
ｗｉｔｈ Ｒ (数量生态学－Ｒ 语言的应用) [Ｍ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ
Ｐｒｅｓｓꎬ ５３—５５
Ｌｉ Ｇ (李刚)ꎬ Ｚｈｕ ＺＨ (朱志红)ꎬ Ｗａｎｇ ＸＡ (王孝安) ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８.
Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｅｅｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｗｕｔａｉｓｈａｎｉｃａ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｚｉｗｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｑｕａｄｒａｔ ｓｉｚｅ [Ｊ]. Ｃｈｉ￣
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ (生态学杂志)ꎬ ２７ (５): ６８９—６９６
Ｌｕ ＣＹ (卢辰宇)ꎬ ２０１３. Ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ Ｄｉｓｔｒｉｂｕ￣
ｔｉｏｎ Ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ａｎｄ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ ｉｎ
Ｔａｉｙｕｅ Ｍｏｕｎｔａｉｎ [Ｄ]. Ｔａｉｙｕａｎ: Ｓｈａｎｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｍａ ＷＪ (马文静)ꎬ Ｚｈａｎｇ Ｑ (张庆)ꎬ Ｎｉｕ ＪＭ (牛建明) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１３. Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ: ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｒｏｍ Ｓｔｉｐａ ｂｒｅ￣
ｖｉｆｌｏｒａ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ Ｎｅｉ Ｍｏｎｇｏｌ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ
(植物生态学报)ꎬ ３７ (７): ６２０—６３０
Ｓｕｎ ＧＪ (孙国钧)ꎬ Ｚｈａｎｇ Ｒ (张荣)ꎬ Ｚｈｏｕ Ｌ (周立)ꎬ ２００３.
Ｔｒｅｎｄｓ ａｎｄ ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (生态学报)ꎬ
２３ (７): １４３０—１４３５
Ｗａｎｇ ＹＬ (王祎玲)ꎬ Ｚｈａｎｇ ＱＤ (张钦弟)ꎬ Ｈａｏ ＸＪ (郝晓杰) ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ａｃｅｒ ｇｉｎｎａｌａ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｑｉｌｉｙｕꎬ Ｓｈａｎｘｉ [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ￣Ｏｃｃｉ￣
ｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ (西北植物学报)ꎬ ３２ (５): １０２７—１０３５
Ｗｕ ＸＰ (吴晓莆)ꎬ Ｗａｎｇ ＺＨ (王志恒)ꎬ Ｃｕｉ ＨＴ (崔海亭) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００４. Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｏａｋ ｆｏｒ￣
ｅｓｔｓ ｉｎ ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ａｒｅａ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ [ Ｊ] . Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ
(生物多样性)ꎬ １２ (１): １５５—１６３
Ｙｉ ＬＴ (伊力塔)ꎬ Ｈａｎ ＨＲ (韩海荣)ꎬ Ｈａｏ ＳＱ (豪树奇) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１０. Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ａｎｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｌｉｎｇｋｏｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ [ Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ
(林业科学)ꎬ ４６ (９): １６４—１７１
Ｙｉｎ ＸＪ (殷晓洁)ꎬ Ｚｈｏｕ ＧＳ (周广胜)ꎬ Ｓｕｉ ＸＨ (隋兴华) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１３. Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｗｕｔａｉｓｈａｎｉｃａ
ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｉｔｓ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ [Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ (林业
科学)ꎬ ４９ (８): １０—１４
Ｚｈａｎｇ ＹＸ (张育新)ꎬ Ｍａ ＫＭ (马克明) ꎬ Ｑｉ Ｊ (祁建) ｅｔ ａｌ.ꎬ
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５５８６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 姚雪芹等: 山西太岳山辽东栎群落林下草本植物功能群分类