全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2016, 51 (1): 40–48, www.chinbullbotany.com
doi: 10.11983/CBB15032
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收稿日期: 2015-02-11; 接受日期: 2015-09-12
基金项目: 国家自然科学基金(No.31170494)和山西省青年科技研究基金(No.2013021030-3)
* 通讯作者。E-mail: nyzqd@126.com
山西太岳山脱皮榆群落的生态梯度分析及环境解释
段晓梅1, 白玉芳1, 张钦弟1*, 张金屯2
1山西师范大学生命科学学院, 临汾 041004; 2北京师范大学生命科学学院, 北京 100875
摘要 为了解释山西太岳山脱皮榆(Ulmus lamellosa)群落中物种的分布情况与该群落环境因子之间的相互关系, 采用
TWINSPAN数量分类和典范对应分析(CCA)与环境因子的变量分离进行讨论。结果表明, TWINSPAN将60个调查样方划分为
7种群丛类型, 体现了该脱皮榆群落主要以乔木脱皮榆和草本披针叶苔草(Carex lanceolata)为优势种。7种群丛类型与CCA
排序结果一致, CCA排序第1轴主要体现了坡位和海拔; 坡向与第2排序轴存在显著相关性。Monte Carlo检验结果表明, 影响
脱皮榆群落物种分布最主要的环境因子是海拔。在环境分离变量解释方面, 环境因子解释了39.60%, 空间因子解释了
7.95%, 空间因子与环境因子交互作用解释部分占10.89%。而其中不能解释的部分占41.56%。在该研究区, 海拔对植物的
分布有较好的解释力, 其次是坡位和坡向。
关键词 太岳山, 脱皮榆群落, 变量分离, 植被-环境关系
段晓梅, 白玉芳, 张钦弟, 张金屯 (2016). 山西太岳山脱皮榆群落的生态梯度分析及环境解释. 植物学报 51, 40–48.
植被物种分布与所处环境因子之间的关系以及对
其进行调控一直以来都是生态学家研究的热点之一
(Antoine and Niklaus, 2000; Glenn et al., 2002)。而
自然界植物群落的梯度分布规律是环境因子、生物属
性和空间格局等在不同尺度上相互作用产生的结果。
在区域尺度上, 气候条件、母质类型和植物区系等共
同决定了植被类型; 在景观尺度上, 影响植被类型梯
度分布的是海拔, 海拔的变化使得植被格局局部气候
发生了变化, 从而影响植被类型; 在中小尺度上, 坡
位和坡度等微生境也能决定植被群落类型及分布梯度
(Woodward and Mckoo, 1991; Burke, 2001; 余敏等,
2013)。
脱皮榆(Ulmus lamellosa)为国家二级保护珍稀濒
危植物, 又称沙包榆, 隶属榆科(Ulmaceae)榆属(Ul-
mus)落叶乔木。脱皮榆具有喜光、稍耐阴、对土壤适
应性较广和耐干旱瘠薄等生物学特性, 主要分布于黄
土高原和华北平原交界处。上官铁梁等(1998)的调查
发现山西太岳山也是其分布中心之一。目前其已成为
研究植物演化的活化石材料(上官铁梁等, 1998; 毕润
成等, 2002)。近些年, 由于人为干扰和天牛病等病虫
害的不断破坏, 使得脱皮榆的分布面积不断减小, 如
果不对其加以保护, 很可能会在山西境内消失。鉴于
脱皮榆生境特殊, 调查时有很大困难, 目前对其报道
甚少(毕润成等, 2003a)。21世纪初, 对脱皮榆的研究
大部分集中在微观生物学方面, 如杜盛等(1994)、杜
盛和闰美杰(1996)及闫桂琴等(2004)分别从细胞和分
子方面对其进行了研究。关于脱皮榆生态学研究方面
也有一些相关报道, 如毕润成等(2002)对脱皮榆种群
的生态位、生态学特性(毕润成等, 2003a)及其物种多样
性(毕润成等, 2003b)进行了一定的研究; 茹文明等
(2007)研究了脱皮榆的种群结构与分布格局。因此, 从
濒危群落分布特征和环境的角度对其深入研究, 解释
脱皮榆群落的生态学特征, 为濒危物种脱皮榆资源保
护、恢复和发展提出合理且科学的建议具有重要意义。
本研究对脱皮榆进行了梯度分析和环境解释, 而
作为梯度分析的直接排序方法有很多, 其中典范对应
分析(canonical correspondence analysis, CCA)较为
理想。该方法可以同时描述多个环境因子, 环境解释
也可以体现出来, 且排序轴具有包含信息量大等优点
(邵方丽等, 2012)。另外, Borcard等(1992)采用CCA
排序方法, 总结出了一种环境因子和空间因子单独或
交互作用对森林植被分布影响的分离变量方法, 使得
每个因素对群落物种的分布梯度均得到了相应的体
现。我们采用双向指示种分类法(two-way indicator
·研究报告·
段晓梅等: 山西太岳山脱皮榆群落的生态梯度分析及环境解释 41

species analysis, TWINSPAN)和CCA, 研究了太岳
山脱皮榆群落的分布梯度及其与所处环境之间的相互
关系, 探讨了影响脱皮榆群落物种分布的环境因素及
其影响程度, 为合理地进行濒危物种经营和保护提供
了新思路。
1 材料与方法
1.1 研究地概况和样地描述
太岳林局所属的石膏山林场地处山西晋中灵石东南
部, 东面与长治市沁源县接壤。石膏山林场处于晋中、
晋南和晋东南三地交界处(111°53′E–111°59′E, 36°
41′N–36°47′N), 海拔1 000–2 532.6 m。研究区属暖
温带大陆性季风气候, 因其地形复杂, 沟道狭长, 相
对垂直高差大, 气候凉爽, 雨量充沛, 年均气温9–
10°C, 年均降水量550–650 mm, 无霜期153天, 现
有森林面积2 646 hm2, 森林覆盖率82%。植被垂直分
布明显, 可划为5个带, 沿海拔梯度依次为灌丛林带
(1 300 m以下)、针阔混交林带(1 300–2 000 m)、针
叶林带(2 000–2 200 m)、阔叶林带(2 200–2 400 m)
和亚高山草甸(2 400 m以上) (白玉芳等, 2014)。该区
主要组成树种有侧柏(Platycladus orientalis)、油松
(Pinus tabuliformis)、白皮松(P. bungeana)、辽东栎
(Quercus wutaishanica)、鹅耳栎(Carpinus turczani-
nowii)和色木槭(Acer mono)等。
1.2 实验设计和取样
1.2.1 样地调查和数据采集
脱皮榆植物群落的野外调查于2012年7月在山西太岳
山自然保护区进行。采用典型取样法, 从海拔1 086–
1 680 m, 沿海拔梯度每隔50 m设置6个10 m×10 m
的脱皮榆样方, 共取60个乔木样方, 在10 m×10 m的
脱皮榆乔木样方中沿对角线取2个灌木样方(5 m×5
m), 在乔木样方的4个角分别取1个1 m×1 m的草本样
方。调查样方时, 乔木层的树种(胸径(diameter at
breast height, DBH)≥5 cm)记录高度、盖度、株数和
胸径等指标, 灌木层(包括乔木种幼树)和草本层(包括
乔木和灌木种幼苗)只记录各个植物种的盖度和高度
数据(林洁等, 1995), 共记录65个物种; 同时记录各
样地的经纬度、海拔(GPS)、坡向、坡度(地质罗盘)、
坡位及枯枝落叶层厚度(土钎)等环境因子。其中坡位
用数字等级表示, 上位坡为1, 中位坡为2, 下位坡为3
(邱扬和张金屯, 2000)。坡向也以数字等级表示, 以东
为起点, 顺时针旋转, 每45°为一区间进行等级划分,
1为北坡(247.5°–292.5°), 2为东北坡(292.5°–337.5°),
3为西北坡(202.5°–247.5°), 4为东坡(337.5°–22.5°),
5为西坡(157.5°–202.5°), 6为东南坡(22.5°–67.5°), 7
为西南坡(112.5°–157.5°), 8为南坡(67.5°–112.5°)。
数字越大表示越向南, 且所受光照越强(邵方丽等,
2012)。

1.2.2 数据处理与分析
用重要值(importance value, IV)表示物种在群落中的
相对重要性。计算公式如下:
乔木重要值=(相对多度+相对高度+相对基盖
度)×3;
灌木(草本)重要值=(相对盖度+相对高度)/2
其中, 物种和样方数据矩阵采用重要值数据, 组成了
65×60的矩阵。环境和样方数据矩阵包含坡向、坡位、
坡度、海拔和枯枝落叶层厚度5个环境因子, 组成了
5×60的矩阵。而环境数据使用CANOCO对其进行中
心化和标准化(以10为底的对数转换)。为了探讨物种
组成和样地性质之间的关系, 首先, 需进行除趋势对
应分析(detrended correspondence analysis, DCA),
查看第1轴的长度 (length of the first gradient)为
2.039, 从DCA第1轴的长度可以看出应优先采用冗余
分析(redundancy analysis, RDA), 但物种和样方数
据矩阵中0值出现较多, 而基于线性模型的RDA在0值
很多的时候容易产生问题, 因此本研究采用CCA进行
排序(余敏等, 2013)。
TWINSPAN分类和CCA排序分别使用WinTw-
ins2.3 (McCune and Mefford, 2012)和CANOCO for
Windows 4.5 (ter Braak and Smilauer, 2002)软件完
成。变量分离的原理和计算方法见宋同清等(2010)、
余敏等(2013)和Borcard等(1992)的研究。
2 结果与讨论
2.1 TWINSPAN分析
本研究采用TWINSPAN对60个样方进行分类, 该方
法使用二歧式(正负指示种)分割法划分群丛型, 程序
运行时按0–0.1、0.1–0.2、0.2–0.4、0.4–0.6和>0.6
42 植物学报 51(1) 2016



图1 石膏山地区60个样方双向指示种分析的分类结果
N表示样方总数。图下方长方形内数字为调查的60个样方的编号。

Figure 1 Two-way indicator species analysis (TWINSPAN) classification results of 60 plots in Shigaoshan Reserve
N represents the total number of plots. Numbers in the rectangles at the bottom of the figure designate the identification code for
each of the 60 plots.


将物种重要值分成5级。对太岳山脱皮榆群落60个样
方进行等级分类的结果见图1。群丛的命名主要以乔
木层、灌木层和草本层的优势种和TWINSPAN分类划
分的指示种为群丛划分结果的名称, 群落中60个样方
的优势种频度及重要值见表1。
群丛I: 脱皮榆-卫矛-披针叶苔草群丛(Ass. Ul-
mus lamellosa-Euonymus alatus-Carex lanceolata)。
包括样方1、15–17、20、21、23和39, 分布于海拔1 179–
1 453 m附近半阴坡的上坡位, 坡度40°–55°。乔木层
高6–7 m, 胸径15 cm左右, 盖度为30%–45%, 样地
中以脱皮榆为主, 还有少量的千金榆(Carpinus cor-
data)和山杨(Populus davidiana), 盖度在10%以内;
灌木层物种较简单, 高度2–2.5 m, 总盖度约为35%,
其中脱皮榆幼苗占绝对优势, 此外还有卫矛、五台忍
冬 (Lonicera szechuanica)、山梅花 (Philadelphus
incanus)和接骨木(Sambucus williamsii)等; 草本层
发达, 主要有披针叶苔草、穿龙薯蓣(Dioscorea nip-
ponica)、鹿药(Smilacina japonica)和茖葱(Allium vic-
torialis)等, 偶伴有露珠草(Circaea cordata)。
群丛II: 脱皮榆-北京忍冬-鹿药群丛(Ass. Ulmus
lamellosa-Lonicera elisae-Smilacina japonica)。包括
样方2–14、18和36, 分布于海拔1 150–1 400 m阴坡
的中坡位或下坡位, 坡度20°–40°。乔木层高8–10 m,
胸径12 cm左右, 盖度40%–60%, 以脱皮榆和色木槭
为主, 还有少量的千金榆; 灌木层高1.5–2.3 m, 盖度
介于25%–35%之间, 主要有北京忍冬、卫矛和接骨木
等; 草本层以鹿药为主, 其次是茖葱、穿龙薯蓣和披
针叶苔草等, 伴有白屈菜(Chelidonium majus)出现。
群丛III: 脱皮榆-五台忍冬-披针叶苔草群丛(Ass.
Ulmus lamellosa-Lonicera szechuanica-Carex lan-
ceolata)。包括样方19、25–34、37、38、40和41, 分
布于海拔1 301–1 458 m阴坡或半阴坡的下坡位, 坡

段晓梅等: 山西太岳山脱皮榆群落的生态梯度分析及环境解释 43

表1 优势种的频度(F)及重要值(IV)
Table 1 Frequency and importance value of the dominant
species
No. Plant species
Frequency
(%)
Importance
value
1 Ulmus lamellosa 98.33 20.575
2 Carex lanceolata 81.67 11.952
3 Smilacina japonica 86.67 9.448
4 Carpinus cordata 93.33 9.271
5 Lonicera szechuanica 80.00 8.607
6 Acer mono 81.67 6.737
7 Euonymus alatus 76.67 6.343
8 Lonicera elisae 66.67 6.341
9 Allium victorialis 88.33 5.536
10 Sambucus williamsii 56.67 5.513
11 Dioscorea nipponica 46.67 4.812
12 Philadelphus incanus 48.33 3.508
13 Acer ginnala 45.00 2.973
14 Fraxinus chinensis 40.00 2.960
15 Chelidonium majus 48.33 2.943
16 Diarrhena manshurica 35.00 2.900
17 Vitis amurensis 56.67 2.882
18 Quercus wutaishanica 36.67 2.658
19 Populus davidiana 31.67 2.546
20 Duchesnea indica 55.00 2.536
21 Viburnum schensianum 38.33 2.430
22 Cotoneaster multiflorus 45.00 2.394
23 Ribes mandshuricum 41.67 2.250


度为5°–25°。乔木层高9–11 cm, 胸径18 cm左右, 盖
度为50%–75%, 以乔木脱皮榆占绝对优势, 几乎为
脱皮榆纯林, 偶尔有几棵千金榆和色木槭出现; 灌木
层比较稀疏, 盖度在20%以下, 以五台忍冬为优势种,
伴有北京忍冬和卫矛出现; 草本层主要有披针叶苔
草、鹿药和茖葱等。
群丛IV: 脱皮榆-山梅花+五台忍冬-披针叶苔草+
鹿药群丛(Ass. Ulmus lamellosa-Philadelphus inca-
nus+Lonicera szechuanica-Carex lanceolata+Smil-
acina japonica)。包括样方22、24、42、44和52, 分
布于海拔1 360–1 525 m阴坡或半阴坡的下坡位, 坡
度5°–20°。乔木层高9–11 cm, 胸径18 cm左右, 盖度
为45%–60%, 以脱皮榆占绝对优势, 伴有千金榆和
色木槭; 灌木层盖度在20%以下, 以山梅花和五台忍
冬为主, 其次是黄栌(Cotinus coggygria)等; 草本层
主要有披针叶苔草、鹿药、龙常草(Diarrhena manshu-
rica)、穿龙薯蓣和茖葱等。
群丛V: 脱皮榆-五台忍冬-披针叶苔草+鹿药群丛
(Ass. Ulmus lamellosa-Lonicera szechuanica-Carex
lanceolata+Smilacina japonica)。包括样方35、45、
47、50、51、53和60, 分布于海拔1 416–1 627 m阴
坡的上坡位, 坡度38°–52°。乔木层高6 m左右, 胸径
15 cm左右, 盖度在45%以下, 以脱皮榆占绝对优势,
伴有千金榆、色木槭、白桦(Betula platyphylla)、辽东
栎(Quercus wutaishanica)和油松(Pinus tabuliformis)
等; 灌木层比较简单, 以五台忍冬为优势种, 伴有陕
西荚蒾(Viburnum schensianum)、接骨木和卫矛; 草
本层最为丰富, 主要有披针叶苔草、鹿药、茖葱和蛇
莓(Duchesnea indica)等多种植物。
群丛VI: 脱皮榆-五台忍冬-披针叶苔草+茖葱群丛
(Ass. Ulmus lamellosa-Lonicera szechuanica-Carex
lanceolata+Allium victorialis)。包括样方43、46、48、
49和59, 分布于海拔1 514–1 600 m阳坡的中坡位,
坡度40°–52°。乔木层高6–7 m, 胸径12 cm左右, 盖
度较低, 以脱皮榆为主, 还有少量的千金榆、辽东栎
和白皮松(Pinus bungeana)等; 灌木层主要有五台忍
冬、北京忍冬和卫矛等; 草本层占有绝对优势, 主要
有披针叶苔草、茖葱、鹿药和露珠草等植物, 偶见二
叶舞鹤草(Maianthemum bifolium)。
群丛VII: 脱皮榆+千金榆-陕西荚蒾-披针叶苔草
群丛(Ass. Ulmus lamellosa+Carpinus cordata-Vibur-
num schensianum-Carex lanceolata)。包括样方
54–58, 分布于海拔1 550–1 637 m阳坡、半阳坡的上
坡位, 坡度为42°–48°。乔木层主要以千金榆和脱皮榆
混交出现, 同时有色木槭、辽东栎和油松等; 灌木层
主要以陕西荚蒾为主, 伴有少量的黄栌和粗齿铁线莲
(Clematis argentilucida)等; 草本层较发达, 主要有披
针叶苔草、穿龙薯蓣、鹿药和茖葱。
2.2 CCA排序分析
在CCA排序过程中, 主要分析综合生态梯度在空间上
的含义, 其中各排序轴在物种和样方矩阵、环境和样
方矩阵中所涵盖的信息量大小可以通过其特征值体
现。对于环境因子的生态学意义也可以从各排序轴及
其相关系数体现。其特征值和环境累计百分比见表2;
环境因子和各轴的相关系数及蒙特卡罗检验结果见表
3。在排序过程中可以看出4条排序轴的信息量, 但由
表2可知, CCA排序的第1轴特征根值仅占总特征根
44 植物学报 51(1) 2016

表2 各排序轴的特征值及对物种-环境关系解释的累计百分比
Table 2 Eigenvalues of the ordination axes and the cumulative percentage variance of species environment relation explained
by ordination axes
Correlations with CCA ordination axes
Axis 1 Axis 2 Axis 3
Eigenvalue 0.248 0.148 0.097
Percentage explainable of species data 9.5 11.7 13.4
Cumulative proportion of species-environment relationships 59.3 73.0 84.2


表3 典范对应分析(CCA)排序轴与环境因子相关系数及蒙特卡罗检验结果
Table 3 Results by canonical correspondence analysis (CCA) ordination axes with environmental factors and Monte Carlo
permutation test
*P<0.05; **P<0.01; ***P<0.001


值的59.3%, 前两轴的特征值之和占73.0%, 前三轴
的特征值之和占84.2%, 可以体现出第3轴的特征值
仅占10%左右, 所以前两轴已经反映了CCA排序的绝
大部分信息, 此处不再对第4排序轴作解释。从表2和
表3可以看出, 第1轴能够解释物种分布的百分比是
9.5%, 它与海拔和坡位之间存在极显著的相关关系,
说明排序第1轴主要反映海拔和坡位对物种分布的影
响; 排序第2轴与枯枝落叶层厚度之间存在极显著的
相关关系, 而与坡向之间有显著的相关关系, 说明影
响CCA第2轴的环境因子是枯枝落叶层厚度与坡向;
排序第3轴与坡度之间有极显著的相关关系。

2.2.1 样方的CCA排序
本研究应用CCA排序对太岳山脱皮榆群落调查的60
个样方进行分析, 作出样方与环境因子的二维排序图
(图2)。由图2可知, TWINSPAN分类所划分的7个群丛
类型在CCA二维排序上有一定的分布范围和界线, 分
类与排序结果相吻合, 表明CCA排序能够很好地反映
7个植物群丛类型之间的相互关系, 同时也可看出7个
植物群丛与环境之间的相关关系。此外, 二维排序图
上也可清楚地看到CCA第1轴和第2轴具有显著的生
态学意义。另外, 从图2还可看出, 坡位、坡向和海拔


○ Association I; △ Association II; □ Association III; × Asso-
ciation IV; + Association V; ▽ Association VI; ◇ Asso-
ciation VII

图2 60个样地与环境因子的典范对应分析(CCA)排序图
ASP: 坡向; SLO: 坡度; ELE: 海拔高度; LT: 枯枝落叶层厚度;
POS: 坡位

Figure 2 Canonical correspondence analysis (CCA) ordi-
nation diagram of 60 plots and environmental factors
ASP: Aspect; SLO: Slope; ELE: Elevation; LT: Litter layer
thickness; POS: Slope position
Correlations with CCA ordination axes Monte Carlo permutation test Variable
Axis 1 Axis 2 Axis 3 F-value P-value
ELE (elevation) –0.9922*** 0.0134 0.0010 5.97 0.001***
SLO (slope) –0.1660 –0.1164 –0.8140*** 1.17 0.109
ASP (aspect) –0.0773 –0.5782** –0.2660 1.04 0.214
POS (slope position) 0.8030*** 0.0921 –0.1809 0.78 0.398
LT (litter layer thickness) –0.1007 0.8127*** –0.4225* 1.29 0.839
段晓梅等: 山西太岳山脱皮榆群落的生态梯度分析及环境解释 45

的连线较长, 说明这3个环境因子对脱皮榆群丛物种
分布均有一定的影响, 连线最长的海拔影响因子最
大。而坡位和海拔都与排序第1轴的夹角小, 但两者方
向相反, 其中最主要的环境因子海拔与第1轴的方向
相反; 与排序第2轴夹角较小的是坡向, 且方向与其
相同。表明排序第1轴从左向右, 海拔由高海拔逐渐转
变为低海拔, 而坡位与其相反, 由上坡位转换为下坡
位, 坡度逐渐变得缓和, 但表现不明显; 排序第2轴自
下而上坡向由阴坡向阳坡逐渐变化。从以上结果可知,
海拔是影响该群落的关键因子。
依据TWINSPAN分类划分的7个群丛类型也在
CCA排序图中有很好的区分(图2), 其中群丛I位于排
序图的中心部位, 这里土层较薄, 光照充足。该类型
主要分布在半阴坡的上坡位。以脱皮榆为主的群丛II
分布于排序轴的右侧, 海拔较低, 坡位较高, 该类型
对其它各种环境因子的需求较适中。群丛III位于排序
图的正中心部分, 该群落样方数目多, 生境适合阴坡
下坡位, 坡度较缓, 枯枝落叶层薄且海拔低。群丛IV
位于排序图的左侧, 该群落的样方分布很少与群丛III
交错重叠存在, 是海拔较高的一种群丛类型, 主要分
布在阴坡, 枯枝落叶层薄。群丛V也分布在排序图的左
侧, 该群丛生长在高海拔的上坡位, 坡向属于混合
型。群丛VI分布在排序图的左上侧, 该群丛的分布生
境为高海拔、阳坡的上坡位, 枯枝落叶层较薄。群丛
VII和群丛V交替分布在排序图的左侧, 该群丛主要生
活在高海拔地区。
同时, TWINSPAN等级分类的划分结果与CCA排
序结果相吻合, 说明TWINSPAN分类与CCA排序能
够相互补充。尽管TWINSPAN分类的依据是样地中物
种优势度重要值, 但因物种分布与环境协同进化, 不
同的物种有着与其生态位相适应的生活环境, 所以其
样方分类结果能较好地反映环境梯度的变化(刘秋锋
等, 2006)。除此之外, 从排序图上还可看出, 7种群丛
类型出现了部分样方之间重叠与交错现象。这不仅说
明了群丛发生的连续性或者群丛对环境资源的需求存
在一致性, 而且也反映出可能有其它因子(如干扰、边
缘效应和随机因素等)影响植被群落的分布。
在进行CCA排序之前, 为了避免冗余变量的共轭
效应, 首先在CCA排序分析中向前选择(forward se-
lection), 同时进行Monte Carlo检验, 筛选出影响物
种分布的关键环境因子。海拔最先进入模型, 是第
1个被选入的因子, 这表明海拔是影响物种组成和分
布的最重要的环境因子。

2.2.2 优势种的CCA排序
结合CCA的样方排序图(图2)和CCA的物种排序图(图
3)可以看出, 脱皮榆群落中7种群丛类型的分布梯度
所体现的环境梯度与群落中优势种的分布情况相吻
合。海拔和坡位同时影响了CCA排序轴第1轴; 坡向影
响CCA排序轴第2轴。在该研究区内, 乔木脱皮榆和色
木槭, 草本披针叶苔草、鹿药和山葡萄(Vitis amur-
ensis)等是各群丛类型的优势种, 位于CCA物种排序
图的中心点位置, 而对于物种白屈菜来说, 因为其适
应性很强, 有相对广阔的生态位, 所以其生存空间较
为宽阔, 故也出现在排序图的中间位置。从CCA排序
轴第1轴看, 生长于上坡位海拔较低的东北茶藨子



图3 优势种的CCA二维排序图
1: 脱皮榆; 2: 披针叶苔草; 3: 鹿药; 4: 千金榆; 5: 五台忍冬;
6: 色木槭; 7: 卫矛; 8: 北京忍冬; 9: 茖葱; 10: 接骨木; 11: 穿
龙薯蓣; 12: 山梅花; 13: 茶条槭; 14: 白蜡; 15: 白屈菜; 16: 龙
常草; 17: 山葡萄; 18: 辽东栎; 19: 山杨; 20: 蛇莓; 21: 陕西荚
蒾; 22: 水栒子; 23: 东北茶藨子。ASP、SLO、ELE、LT和POS
同图2。

Figure 3 Two-dimensional CCA ordination diagram of the
dominant species
1: Ulmus lamellosa; 2: Carex lanceolata; 3: Smilacina
japonica; 4: Carpinus cordata; 5: Lonicera szechuanica; 6:
Acer mono; 7: Euonymus alatus; 8: Lonicera elisae; 9: Allium
victorialis; 10: Sambucus williamsii; 11: Dioscorea nipponica;
12: Philadelphus incanus; 13: Acer ginnala; 14: Fraxinus
chinensis; 15: Chelidonium majus; 16: Diarrhena manshurica;
17: Vitis amurensis; 18: Quercus wutaishanica; 19: Populus
davidiana; 20: Duchesnea indica; 21: Viburnum schensia-
num; 22: Cotoneaster multiflorus; 23: Ribes mandshuricum.
ASP, SLO, ELE, LT and POS see Figure 2.
46 植物学报 51(1) 2016

(Ribes mandshuricum)、白蜡(Fraxinus chinensis)、
山杨和卫矛等位于最右端, 生长于下坡位海拔较高的
辽东栎、陕西荚蒾和龙常草等位于左侧部分; 从CCA
排序轴第2轴看, 指示阴坡、枯枝落叶层厚的较陡峭的
水栒子(Cotoneaster multiflorus)和蛇莓位于最下部,
指示阳坡、枯枝落叶层薄的较缓坡的茶条槭(Acer
ginnala)和穿龙薯蓣位于排序轴的上部。图3中脱皮榆
群落中每种植物都有属于自身的分布情况和生态位,
能够反映TWINSPAN分类的群丛分布情况。
2.3 物种变量对物种分布格局影响的定量分离
根据Borcard等(1992)提出的理论, 环境因子变量对
群落中物种分布格局影响的定量分离由以下4步组成:
(1) 环境因子独立作用时能够解释群落植被分布格局
的部分; (2) 空间因子独立作用时能够解释群落植被
分布格局的部分; (3) 环境和空间因子交互作用时能
够解释群落植被分布格局的部分; (4) 环境和空间因
子未能解释的部分(Borcard et al., 1992; 王国宏和杨
利民, 2001)。这实际上反映了生物之间的互作、外力
扰动及群落的发育阶段等因素对群落物种多度格局的
影响程度。
太岳山脱皮榆群落植被分布格局的环境和空间变
量的定量分离结果见表4。由表4可知, 环境因子能够
解释植被分布格局的部分占39.60%, 空间因子能够
解释植被分布格局的部分占7.95%, 而空间因子和环
境因子交互作用解释植被分布格局的部分占10.89%,
两者未能解释的部分占41.56%。从以上结果可以看
出, 环境因子和空间因子相互作用共同解释的部分大
于未能解释的部分, 而环境因子解释的部分大于空间
因子解释的部分, 表明环境因子在决定太岳山脱皮榆
群落植被格局中起着不可或缺的作用。
2.4 讨论
2.4.1 分类
本研究应用TWINSPAN软件等级分类系统, 将脱皮
榆的典型群落在三级水平上分成7个生态群落类型,
此分类结果体现了明显的群落生境变化, 即海拔、坡
位和坡向等地形因子以及坡度与枯枝落叶层厚度等因
子的综合变化, 直观地体现了群落类型与其生境之间
的综合差异, 具有更实际的生态意义。

2.4.2 排序
CCA排序中可以同时具有种类数据和环境因子矩阵,
能更好地解释其排序轴的生态意义, 同时较好地表达
群丛的环境梯度, 其二维排序图上的排序结果可较好
的表现出该区的群丛类型分布情况与其所处环境因子
之间的关系。CCA排序轴不仅可以揭示该区域样方之
间在种类组成上的相似性, 而且可看出它们之间的相
互关系。总体而言, 样方物种种类组成越接近, 该样
方所处环境因子组成越接近, 这是植被物种组成的森
林群落与环境因子之间相互作用形成的生态关系影响
的结果。CCA第1排序轴主要与海拔和坡位有关, 从左
向右表达了朝向低海拔、坡位高的一个综合梯度, 其
中与海拔的相关性最大; CCA第2轴体现出与坡向相
关, 从下到上表达了朝向半阴坡的梯度。综合来说,
影响该区域植被分布特征最主要的环境因子是海拔,


表4 脱皮榆植被格局的环境和空间解释
Table 4 The result of environmental and spatial interpretation of Ulmus lamellosa association
The sum of all eigenvalues of a correspondence analysis of the species matrix 13.325
The sum of all canonical eigenvalues of the species matrix constrained by the environmental matrix 3.524
The sum of all canonical eigenvalues of the species matrix constrained by the spatial matrix 1.102
The sum of all canonical eigenvalues of the species matrix constrained by the environmental matrix after removing
the effect of spatial matrix
2.322
The sum of all canonical eigenvalues of the species matrix constrained by the spatial matrix after removing the eff-
ect of the environmental matrix
0.911
The species matrix explained by non-spatial environmental variation 39.60%
The species matrix explained by spatial variation that is not shared by environmental variation 7.95%
The species matrix explained by spatial structured environmental variation 10.89%
The species matrix unexplained by both spatial and environmental variation 41.56%

段晓梅等: 山西太岳山脱皮榆群落的生态梯度分析及环境解释 47

其次是坡位和坡向。该区域的7个群丛类型在样地排
序图上沿着CCA第1排序轴出现了较规律的分布, 而
排序图上不同群丛类型之间存在交错现象, 显示出该
区域植被分布与其所处环境之间相互关系的复杂性。
环境因子除了文中所涉及的海拔、坡度和坡位等外,
气候因素和生物间的相互作用等也可影响此区域植被
的分布特征。本研究结果表明, 该地区的环境因子以
海拔梯度最为显著。

2.4.3 环境解释
通过研究太岳山脱皮榆群落, 发现该区域此群落中环
境因子对物种分布的解释能力是58.44%, 因而与环
境因子之间有良好的对应关系。其中, 土壤环境因子
对植被物种分布的解释能力是39.60%; 空间因子对
植被物种分布的解释力仅有7.95%; 地形因子与土壤
因子相互作用对植被分布的交互解释能力是10.89%,
可以揭示出地形与土壤之间存在耦合特征, 地形因子
可以影响土壤的理化性质。而不能解释的部分是
41.56%, 从中可知该区域有一小部分植物与所处环
境的相关性较小, 主要指生物间的相互作用(如种内
与种间的相互作用)及随机因素引起的变化, 表明该
区物种之间的相互作用(如竞争排除导致的物种分离
及种间联结引起的物种聚集)可能对脱皮榆群落分异
有较大的影响。沈泽昊等(2000)提出了植被越复杂,
其环境因子和空间因子对植被分布的解释能力越低的
理论。而本研究区木本植物种达65个, 由于人为干扰
以及病虫害等原因, 该群落还没有达到顶级群落, 所
以植物-环境-空间的关系尚未达到平衡状态, 故会出
现不能解释的部分占41.56%。有专家认为, 植被分布
格局的不同并不是由某个单一的机制来维持, 而应由
多种机制共同作用(Honnay et al.,1999; Leibold and
Mcpeek, 2006)。所以在恢复和重建原有的森林物种
及丰富度、保护濒危物种和提高森林稳定性等时, 需
要更深入地理解森林植被分布格局与其影响因子
(Koerner et al.,1997)之间的关系。
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Ecological Gradient Analysis and Environmental Interpretation of
Ulmus lamellosa Communities in the Taiyueshan Reserve, Shanxi
Xiaomei Duan1, Yufang Bai1, Qindi Zhang1*, Jintun Zhang2
1College of Life Sciences, Shanxi Normal University, Linfen 041004, China; 2College of Life Sciences, Beijing Normal
University, Beijing 100875, China
Abstract Many practices in afforestation and Ulmus lamellosa forest management were implemented for addressing the
issues of tree species selection, planting regimes and development of structure. However, little is known about the eco-
logical gradient and its relation with environment. We aimed to determine the factors controlling plant distribution and the
importance of topography in determining local-scale spatial patterns of plants. The occurrence and distribution of plants
were investigated on 60 plots in the Taiyue Mountain Reserve, Shanxi. Association types were classified by two-way
indicator species analysis (TWINSPAN) and the relationship between the distribution and abundance of species and
environmental gradients was analyzed by the canonical correspondence analysis (CCA) ordination method. Forward
selection and Monte Carlo permutation tests were used to select the factors important in determining the plant distribution.
The 60 survey plots were classified into seven groups characterized by the dominant tree species. The results of CCA
ordination reflected the relationship between association structure and selected environmental variables. The distribution
of 60 plots in CCA ordination was consistent with the results of TWINSPAN. Forward selection and Monte Carlo testing
suggested that slope, slope position and elevation were the most important factors determining plant distribution. The
effects of environmental factors, spatial factors and their interaction on the total variation of the U. lamellosa community
pattern were quantitatively partitioned and showed that the contribution rates were 39.60%, 7.95%, 10.89% for environ-
mental factors, spatial factors and their interaction, respectively, and 41.56% for other undetermined factors. Other un-
measured factors such as human activities and random events could play a role in determining the occurrence and dis-
tribution of herbaceous plants on the forest floor. Species coexistence was controlled by both niche differentiation and
unified neutral theory of biodiversity.
Key words Taiyue Mountain, Ulmus lamellosa community, variance partitioning, vegetation-site relationship
Duan XM, Bai YF, Zhang QD, Zhang JT (2016). Ecological gradient analysis and environmental interpretation of Ulmus
lamellosa communities in the Taiyueshan Reserve, Shanxi. Chin Bull Bot 51, 40–48.
———————————————
* Author for correspondence. E-mail: nyzqd@126.com
(责任编辑: 孙冬花)