全 文 ：2011年第 4期北京水务·分析与研究·
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参考文献
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（责任编辑： 穆金元）
植物根系吸收的水分 99%用于植物蒸腾作用散失
掉， 而 80% ～ 90%经气孔蒸腾， 另外的 10% ～ 20%通过
皮孔和角质层蒸腾散失[1-2]。 植物抗蒸腾剂 （Plant anti-
transpirant） 喷施于植物叶表面 ， 能增加气孔蒸腾阻
力， 降低气孔蒸腾作用， 从而减少水分散失 [3-6]。 然而
气孔不仅是水分蒸腾的主要通道， 也是光合作用所需
CO2和呼吸作用所需的通道， 因此气孔的结构特征及
其行为对光合作用和蒸腾作用乃至水分利用效率
（WUE） 都有着深刻的影响。 但大量的理论和实践证明
气孔的开闭对植物光合作用和蒸腾作用的影响程度不
同， 在一定范围内适当减小气孔开度或关闭一部分气
孔， 可以显著降低植物的蒸腾作用， 对光合、 呼吸及其
他代谢活动没有明显的不利影响。 目前主要有代谢型
（气孔抑制剂）、 成膜型和反射型 3 种类型 [1，7]， 已在粮
食作物、 蔬菜、 瓜果等领域进行大量的应用研究 [8-12]，
但对于植物抗蒸腾剂施用的适宜浓度、 剂量以及其持
效性方面的研究仅有少量报道 [9-11]， 而对于植物叶片气
孔行为及单叶尺度水分利用效率的研究还未见报道。
收稿日期： 2011 -05-25
作者简介： 马志云 （1972— ）， 女， 工程师。
基金项目： 国家自然科学基金委创新群体项目（40621061）；中国博士后科学基金（20080430072）。
两种抗蒸腾剂对栀子花叶片
气孔行为及水分利用效率的影响
马志云 1 胡智丹 2 陈 雷3 曹建康 4 方 锐 2 姜银光 5
（1 黑龙江省五常市长山灌溉管理站 黑龙江 150200 2 中国农业大学水利与土木工程学院
北京 100083 3 水利部水利水电规划设计总院 北京 150200 4 中国农业大学食品科学
与工程学院 北京 100083 5 北京市昌平区水务局北七家水务站 102209）
摘 要 研究黄腐酸、 改性的丙烯酸 2种抗蒸腾剂对叶片气孔行为及水分利用效率的影响， 结果表
明： 喷施适量的黄腐酸和改性的丙烯酸可以大幅度降低温室盆栽栀子花气孔蒸腾速率， 气孔开度降低
12.83%～78.38%， 日耗水量降低 （0.1～4.6） mm， 黄腐酸对叶片气孔行为的调控是直接作用于叶片喷施
部位， 对 ABA内源激素水平的间接作用可以忽略不计； 喷施改性的丙烯酸各处理不如黄腐酸处理差异
显著， 也未出现气孔的非均匀关闭现象。 喷施低浓度黄腐酸可以促进光合作用， 大幅度提高作物叶片
水分利用效率， 喷施 1∶300 （药剂∶水） 是较为适宜的浓度； 喷施改性的丙烯酸也可以在不显著降低光
合速率的条件下大幅度提高栀子花叶片尺度水分利用效率， 1∶10 （药剂∶水） 是较为适宜的喷施浓度； 2
种抗蒸腾剂的持效性为 （15～18） d。
关键词 抗蒸腾剂 气孔行为 水分利用效率 气孔不均匀关闭 栀子花
中图分类号 S161.4 文献标志码 A 文章编号 1673-4637 （2011） 04-0011-04
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为此， 选择目前中国应用最为广泛的黄腐酸 （代谢
型）、 改性的丙烯酸 （成膜型） 2 种抗蒸腾剂， 从光合
作用、 蒸腾作用、 气孔微观形态等角度研究抗蒸腾剂
对气孔行为与水分利用效率的影响效应与作用特性，
探讨 2 种抗蒸腾剂适宜的施用浓度与作用周期， 为抗
蒸腾剂的大范围应用和推广提供理论依据。
1 材料与方法
试验于 2008 年 3 月至 7 月在中国农业大学水利与
土木工程学院温室进行。 试验盆高 20.0 cm， 上、 下口
内径分别为 26.0 cm 和 15.0 cm， 容积为 0.41 L。 盆内
装有由泥炭、 腐殖质和壤土组成的土壤， 相应的体积
比例为 2 ∶3 ∶5， 盆栽植物选取叶大 、 花期长的栀子
花， 于 3 月 28 日购得长势良好植株 50 盆 。 栀子花
叶片形态对水分亏缺敏感， 试验前每隔 （2 ～ 3） d 用
100 mL 的小量筒缓慢向盆内塑料板两侧均匀补充水
分， 处理前在试验温室里已培养 3 周， 以保证其充分
适应温室生长环境且长势良好， 选择生长大小一致的
30盆进行试验。
1.1 试验处理
抗蒸腾剂选用目前中国应用最为广泛的黄腐酸
（ Fulvic Acid， FA） 和改性的丙烯酸 （Crylic Acid，
CA） 2 种类型， 按照原药液与清水体积比不同进行处
理设置。 黄腐酸设置了 1∶200、 1∶300、 1 ∶400、 1 ∶500
4 个 处 理 ， 分 别 记 录 为 FA200， FA300， FA400，
FA400； 改性的丙烯酸设置了 1 ∶10、 1 ∶12、 1∶15 3 个
处理， 分别标记为 CA10、 CA12、 CA15； 设置 1 个对
照处理， 标记为 CK； 每个处理设置 3 个重复。 另外设
置了 1 个黄腐酸局部喷施处理， 主要用于观察局部喷
施 （喷施时另外一半用塑料薄膜覆盖） 黄腐酸时植株
不同部位叶片行为的反应， 以了解代谢型抗蒸腾剂对
气孔行为调控的途径 ， 黄腐酸药液与水体积比为 1 ∶
300， 分别标记为 FAP 和 FACK。 本次试验做了 2 次
喷施处理， 每次喷施时选取在下午 4 时之后进行， 且
叶片正反两面都要喷施且喷匀喷透， 喷量以刚从叶片
上滴落雾滴为宜。
1.2 观察指标与测定方法
1.2.1 日耗水量与灌水量
第二次喷施后每天下午 6：00— 6：30 定时用电子
天平称重， 计算各处理栀子花逐日耗水量， 称重后补
充当日的耗水量， 计算并记录每天的耗水量与灌水量。
1.2.2 气孔形态观察及形态学参数
运用扫描电镜 （SEM） 技术, 对各处理栀子花叶片
的表面结构作了扫描观察。 选取第二次喷施处理后 5 d
左右的叶片作为电镜实验样本。 各浓度处理取生长整
齐一致的栀子花各 1 株， 对其叶片进行电镜取样， 叶
片取样部位分别为植株被试剂喷到的上、 中、 下 3 部
分中的叶片中心处。 用锋利刀片截取以中脉为对称轴、
0.5 cm×0.5 cm 大小的叶片及 0.2 cm 厚的假茎。 样本离
体后立即投入到预冷的 2.5%戊二醛中进行固定； 2 h
后用 0.1mol/L、 pH值为 7.2的 PBS清洗 3次； 再依次用
30%、 50%、 70%、 80%、 90%、 100%的梯度浓度丙酮脱
水， 每次 30 min； 用醋酸异戊酯在 4℃下置换 30 min；
再在 LGJ-10 型冷冻干燥机上进行干燥； 待观察面朝
上， 用双面胶带纸粘在铜样台上； 于离子溅射仪上喷
镀黄金， 喷镀时间为 5 min， 最后置于 FEI Quanta 200
型环境电子扫描显微镜下观察、 摄影并记录。 每个叶
片样本拍 2 张 2 000 倍照片， 选择 5 个气孔以测量气
孔大小， 利用 UV-G显微粒度分析软件测量气孔开度。
1.2.3 光合速率、 蒸腾速率、 气孔导度
用 LI-6400R型光合测量仪测定栀子花叶片光合速
率 （Pn）、 蒸腾速率 （Tr） 和气孔导度 （gs） 等参数。
测量日选取第一次喷施后的第 1天、 第 2天、 第 15 天
和第二次喷施后的第 4 天、 18 天。 各浓度处理取生长
整齐的栀子花各 1 株， 每株自上而下各选取 5 片叶面
平整光洁， 长势良好， 大小一致的叶片作为测量叶片
并作标记。 每天中午 14： 00— 15： 00 测量， 每种浓
度 5个叶片的数据取平均值作为该种浓度的测定值。
2 结果与分析
2.1 抗蒸腾剂对日耗水量的影响
对于喷施抗蒸腾剂后栀子花日耗水量的变化统计
结果如图 1 所示。 从图 1 中可以看出试验期间温室盆
栽栀子花日耗水在 （4.0 ～ 11.5） mm之间， 临界最大耗
水在 11.3 mm。 各处理条件下盆栽栀子花的日耗水量差
异较明显， 整体来看 2 种抗蒸腾剂都显示出随着喷施
浓度的增加而日耗水量逐渐降低， 较对照日耗水量降
低 （0.1～4.6） mm， 说明抗蒸腾剂处理抑制栀子花的蒸
腾进而降低植株的耗水量效果明显， 但随着喷施浓度
增加而日耗水量并未呈现线性变化规律。 对于黄腐酸，
FA200、 FA300 较 FA400、 FA500 效果更为显著 ， 而
FA400、 FA500 间差异不明显 ； 对于改性的丙烯酸
CA10 较 CA12、 CA15 呈现明显差异， 而 CA12、 CA15
之间差异不明显。
2.2 抗蒸腾剂对叶片气孔微观形态结构的影响
叶片表皮气孔控制着植物与大气间的水分和气体
交流， 光合作用中 CO2进入、 O2释放及气孔蒸腾作用
的水分耗散等均经过气孔通道， 气孔微观形态对叶片
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项 目 处 理
测 量 日 期
均 值
04-28 04-29 05-13 05-19 06-02
Pn/
（μmol CO2/m2s）
FA500 7.990 4.220 5.539 4.165 4.120 5.207
FA400 8.530 4.420 6.357 7.182 4.137 6.125
FA300 9.100 4.430 7.046 5.029 4.270 5.975
FA200 4.270 1.580 2.594 2.111 4.240 2.959
CA15 6.850 3.400 4.422 3.176 4.030 4.376
CA12 6.890 3.300 4.659 3.378 4.120 4.469
CA10 6.720 3.170 4.448 2.937 4.020 4.259
CK 6.970 3.440 4.791 3.039 4.370 4.522
Tr/
（mmol H2O/m2s）
FA500 1.605 2.280 1.637 1.322 2.843 1.937
FA400 1.410 1.861 1.221 1.050 2.630 1.634
FA300 1.186 1.342 0.986 0.881 2.860 1.451
FA200 0.756 0.954 0.767 0.688 2.830 1.199
CA15 1.390 1.660 1.771 0.981 2.680 1.696
CA12 1.275 1.580 1.042 0.800 2.680 1.475
CA10 1.010 1.140 0.757 0.898 2.760 1.313
CK 2.145 2.710 2.214 0.819 2.730 2.124
WUE/
(umol CO2/mmol H2O)
FA500 0.049 0.104 0.090 0.020 0.086 0.070
FA400 0.017 0.042 0.020 0.010 0.055 0.029
FA300 0.019 0.043 0.010 0.009 0.081 0.032
FA200 0.133 0.093 0.035 0.015 0.075 0.070
CA15 0.035 0.043 0.014 0.023 0.065 0.036
CA12 0.097 0.058 0.011 0.021 0.085 0.054
CA10 0.104 0.119 0.004 0.017 0.101 0.069
CK 0.033 0.039 0.020 0.016 0.062 0.034
注： 4 月 28 日、 4 月 29 日和 5 月 13 分别为第 1 次喷施抗蒸腾剂后的第 1 天、 第 2 天、 第 15 天； 5 月19 日、 6 月 2 日分别为第 2 次喷
施后的第 4 天、 18 天。
表 2 喷施抗蒸腾剂条件下栀子花叶片气孔光合速率、 蒸腾速率及水分利用效率
表 1 2种抗蒸腾剂对栀子花叶片气孔开度的影响
项 目 FA500 FA400 FA300 FA200 CA15 CA12 CA10 CK
气孔开度/% 6.25±1.02 5.76±0.73 3.98±0.76 1.55±0.55 5.68±0.74 5.57±0.41 5.35±0.61 7.17±0.54
降幅/% 12.83 19.67 44.49 78.38 20.78 22.32 25.38 ——
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
CA15 CA12 CA10 CK
喷施后的天数
图 1 喷施抗蒸腾剂后栀子花日耗水量变化
与大气间的水气、 能量交换有显著影响。 利用扫描电
镜法对栀子花气孔行为的研究发现其气孔主要分布在
叶片背面， 叶表面分布极其微小。
结合表 1 可以看出， 2 种抗蒸腾剂对气孔微观形
态结构都存在显著影响， 气孔开度较对照低 （12.83%
～ 78.38%）； 黄腐酸抗蒸腾剂随着喷施浓度的增加， 气
孔开度迅速降低， 但并未随着喷施浓度的增加气孔呈
比例变化， 而在 FA200 和 FA300 浓度下发现气孔的非
均匀关闭现象； 改性的丙烯酸同样也随着喷施浓度的
增加而气孔开度降低， 但各处理间不如黄腐酸处理差
异显著， 同样也未出现气孔的非均匀关闭现象。
2.3 抗蒸腾剂对叶片光合、蒸腾及水分利用效率
的影响
试验中连续 5 次于每日 14:00— 15:00 测定了 2 种
抗蒸腾剂不同喷施浓度条件下叶片光合、 蒸腾速率和
气孔导度等指标， 测定结果列于表 2。
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从表 2 可以看出： 黄腐酸抗蒸腾剂表现出低浓度
促进栀子花叶片光合作用， 而高浓度对光合作用表现
出强烈的抑制作用； 而对于蒸腾作用则表现出随着喷
施浓度的增加呈降低的趋势， 从叶片尺度水分利用效
率来看变化规律同光合作用抑制， 从这一角度来看，
FA300 是较为适宜的喷施浓度。 喷施改性的丙烯酸对
光合速率、 蒸腾速率具有一定抑制作用， 但光合速率
各处理水平与对照间的差异不显著， 这表明本改性的
丙烯酸的透光性强； 而蒸腾速率随着喷施浓度的增加
而迅速降低； 随着喷施浓度的增加而叶片水分利用效
率增加， 从这一角度来看， CA10 是较为合适的喷施
浓度。
综合 2 次喷施来看， 喷施抗蒸腾剂后 15 d （5 月
13 日） 各处理水平对蒸腾速率的影响还表现出显著差
异， 而 18 d 后 （6 月 2 日） 则表现出各处理水平未呈
显著差异 ， 则可以认为 2 种抗蒸腾剂的持效性为
（15～18）d， 则对于其喷施间隔周期也应该大于 （15～
18）d。
2.4 局部喷施黄腐酸对叶片气孔行为的影响
对局部喷施黄腐酸抗蒸腾剂 4 d 后的蒸腾速率
的 3 次测量结果中可以看出 FAP 的蒸腾速率和气
孔 开 度 显 著 小 于 FACK， 平 均 气 孔 开 度 分 别 为
4.05%和 6.96%， 说明局部喷施黄腐酸对同株未喷
施部位蒸腾速率和气孔开度的影响极小 ， 可以忽略
不计。 而局部喷施黄腐酸的受喷部位叶片的蒸腾速
率和气孔开度与全面喷洒处理 FA300 叶片间的差
异较小。
3 结论
通过笔者的研究发现， 温室盆栽栀子花喷施适量
的黄腐酸和改性的丙烯酸可以降低气孔开度 12.83%～
78.38%， 大幅度降低气孔蒸腾速率 ， 日耗水量降低
（0.1～4.6） mm， 随着喷施浓度的增加而效果更为显著。
但喷施黄腐酸并未随着喷施浓度的增加气孔开度呈比
例变化， 在 FA200 和 FA300 浓度下发现气孔的非均
匀关闭现象， 对叶片气孔行为的调控是直接作用于
叶片喷施部位， 对 ABA 内源激素水平的间接作用可
以忽略不计； 喷施改性的丙烯酸各处理间不如黄腐
酸处理差异显著， 也未出现气孔的非均匀关闭现象。
喷施低浓度黄腐酸可以促进光合作用 ， 而高浓度却
表现出强烈的抑制作用， 在作物关键期喷施黄腐酸
可为大幅度提高作物产量和水分利用效率的协同发
展， 以及在田间实施气孔最优化调控提供了一种有
效的途径。
参考文献
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（责任编辑： 梁延丽）
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