全 文 ：第 20 卷　第 4 期　　　　　　　　木　　本　　植　　物　　研　　究 2000 年　10 月
Vol.20　No.4　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2000
裂叶沙参气孔行为与光合蒸腾特性通径分析
马书荣　吴双秀　吴　宇　阎秀峰　祖元刚
(东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 , 哈尔滨　150040)
摘　要　通过相关系数和通径系数分析方法 ,对不同海拔高度裂叶沙参(Adenopho-
ra lobophylla)气孔行为与光合 、蒸腾特性的关系进行了相关性分析。气孔行为对光
合 、蒸腾均缺乏显著的相关性 ,说明裂叶沙参光合 、蒸腾作用的气孔控制不显著;裂
叶沙参叶片气孔开度直接影响光合速率和胞间 CO2 浓度 ,气孔导度对裂叶沙参蒸
腾速率影响较大。
关键词　裂叶沙参;气孔行为;光合蒸腾;海拔高度
PATH COEFFICIENT ANALYSIS OF PHOTOSYNTHESIS
AND TRANSPIRATION OF ADENOPHORA
LOBOPHYLLA AND STOMATA BEHAVIOR
MA Shu-Rong　WU Suang-Xiu　WU Yu　YAN Xiu-Feng ZU Yuan-gang
(Open Research Lab.of Forest P lant Ecology of No rtheast Fo restry University ,Harbin 150040)
Abstract　The relationships betw een altitude changes of photosynthesis and transpira-
tion of A .lobophyl la and the stomata behavio r are analysed by correlation coef ficient
and path coeff icient analysis.The correlation coef ficient w ere not significant betw een
stomata behavior , pho tosynthesis and transpiration , and the stomatal limitation fo r
photosynthesis and transpi ration of A.lobophyl la were not evident.The influences of
stomata open were evident on photosynthesis rate and intercellular CO2 concentration of
A .lobophyl la , and ef fect of stomata conductance with t ranspiration rate were big.
Key words　Adenophora lobophy lla;stomata behavior;photosynthesis and transpira-
tion;alti tude height
气孔是植物与外界环境进行 H2O 和 CO2等气体交换的重要通道 ,也是气体交换的调节
机构 ,既能让光合作用需要的 CO2通过 ,又能防止过多的 H2O损失[ 1] ,是陆生植物叶片上一
第一作者简介:马书荣(1966-),女 ,讲师。主要从事:植物生态学。国家自然科学基金“八五”重大资助项目(No.39391500)收稿日期:2000-7-12
个十分重要的结构。人们对气孔的研究具有悠久的历史 ,特别在近 20年来 ,气孔生理生态
学的研究不仅能定性地分析气孔的各种现象 ,而且也能进行定量分析 ,从而对气孔生理生态
的认识也有了很大发展[ 2～ 4] 。气孔行为与光合蒸腾特性的研究较多 ,但气孔行为与光合蒸
腾生理特性通径分析的报导尚不多见[ 5] 。本文就濒危植物裂叶沙参叶片气孔行为(包括气
孔大小 、气孔开度 、气孔密度和气孔导度等参量)及其生理特性进行初步研究 ,一方面利用仪
器手段对不同海拔条件下裂叶沙参非离体叶片光合蒸腾特性以及气孔行为进行测定 ,另一
方面运用通径系数分析方法对上述 4项气孔行为与光合蒸腾生理特性(本文取光合速率 、蒸
腾速率和胞间 CO2浓度 3项生理指标)的关系进行计算分析 ,以求进一步掌握裂叶沙参气
孔行为与光合蒸腾特性的关系 。
1　材料与方法
裂叶沙参(Adenophora lobophyl la)为桔梗科沙参属多年生草本植物 ,仅分布在四川省
西北部的金川县(东经101°13′～ 102°19′,北纬31°08′～ 31°58′),海拔在 2000 ～ 3400米之间 ,
处于旱生多刺灌丛及亚高山针阔混交林的生境下 ,被国家列为濒危植物 ,并作了大量的研究
工作[ 6～ 8] 。本项研究的测定工作在四川省金川县八角碉进行 ,分别选择海拔 2380 、2420 、
2640 、2740 、2780和 2940米作为观测样点 ,每个样点选取生长健壮 、长势相当的裂叶沙参进
行各项实验观测 。
选择晴朗天气在 14:00 ～ 17:00时 ,利用 LI-6400 便携式光合分析系统对活体叶片进
行光合蒸腾特性的测定 ,每个样点选择 3个样株 ,每个样株重复三次 。每测一次 ,立即采集
同一部位生长旺盛的叶片用 3%戊二醛固定 ,室内观察气孔行为。叶片气孔器的结构采用
撕表皮法获得临时水封片 ,应用 Visual C++6.0开发的应用软件 ,通过计算机视觉系统采
集图象 ,观察气孔器形态结构 ,并用鼠标点测法对气孔大小 、气孔密度 、气孔开度等参数进行
测量 。并用Access数据库自动记录各项测试结果 ,进行统计分析 。
2　结果分析与讨论
通过通径系数分析(Path coef ficient analysis)方法[ 8] ,分析了裂叶沙参气孔行为与光合
蒸腾特性的关系以及各气孔行为间相互作用及其对光合蒸腾特性的影响程度。同时参考相
关系数进一步分析了裂叶沙参气孔行为与光合速率 、蒸腾速率和胞间 CO2 浓度在海拔变化
中的关系 。表 1列出了不同海拔气孔行为变化。气孔行为与光合蒸腾特性的关系主要表现
在对光合作用 CO2 的吸收和蒸腾作用水分散失的生理控制 ,既气孔的传导性(气孔导度)。
气孔导度与气孔阻力成反比 ,同时又与气孔密度 、气孔大小 、气孔开度有关(表 2),气孔开度
由充分开放到关闭气孔阻力值为 52 ～ 1000s/m 之间[ 10] 。表中气孔导度与气孔行为的相关
系数是由几项气孔行为变化的相关系数分析所得 ,表 2同时列出了不同海拔高度气孔行为
与光合速率 、蒸腾速率和胞间 CO2 浓度的相关系数。
2.1　裂叶沙参气孔行为与光合速率海拔变化的关系
由于叶片光合作用所需要的 CO2是通过气孔到达叶肉细胞 ,所以气孔对光合作用的控
制主要是通过对 CO2 供给的影响。通过相关分析 ,裂叶沙参光合速率的海拔变化与气孔行
为之间的相关关系均不显著(表 2)。从进一步的通径系数分析结果(表 3)看 ,气孔开度对裂
叶沙参光合速率的直接影响较大 ,气孔密度和气孔导度通过气孔开度间接影响光合速率。
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因此 ,裂叶沙参气孔开度的变化直接影响光合速率和胞间 CO2 浓度 ,当气孔开度缩小时 ,
CO2 输送阻力就会显著增大 ,气孔的开闭成为 CO2 输送过程中的主要阻力。
表 1 不同海拔气孔行为的变化
Table 1 Stomatal behavior changes at different altitudes
海拔高度
Altitude/m
气孔密度
Stomatal density
/ individuals·mm-2
气孔大小
Stomatal size/μm
气孔开度
Stomatal open/μm
气孔导度
Stomatal conductance
/ mol·m-2·s-1
2380
2420
2640
2740
2780
2940
104
142
197
104
107
152
36.24
37.29
36.77
34.84
36.42
37.36
8.47
7.6
8.87
7.71
7.53
7.84
0.007
0.07
0.062
0.054
0.167
0.043
表 2 气孔行为与气孔导度 、光合蒸腾速率的相关系数
Table 2 Correlation coefficients of stomatal conductance and photosynthesis and transpi-
ration rate and some stomatal behavior
气孔密度
Stomatal density
气孔大小
Stomatal size
气孔开度
Stomatal open
气孔导度
Stomatal conductance
气孔导度
Stomatal conductance
-0.1240 0.0387 -0.5034 1
光合速率
Pho tosynthesis ra te
0.034 0.0958 -0.4583 0.0738
蒸腾速率
T ranspiration rate
0.4155 0.1675 -0.1187 0.7467
胞间 CO2 浓度
intercellular CO2 concentration
-0.1827 -0.0323 0.4131 -0.0967
2.2　不同海拔裂叶沙参气孔行为与蒸腾速率的关系
从表 2中气孔行为与蒸腾速率的相关系数分析看 ,气孔导度与蒸腾速率的相关系数接
近显著水平 。裂叶沙参气孔行为与蒸腾速率的通径系数分析结果(表 4)显示 ,气孔导度和
气孔密度对裂叶沙参蒸腾速率的直接作用较明显 ,其次是气孔大小和气孔开度 ,主要是通过
气孔密度间接影响蒸腾作用。
2.3　不同海拔裂叶沙参气孔行为与胞间CO2 浓度的关系
气孔行为对胞间 CO2 浓度的影响与对光合速率的影响相似 。从表 2可以看出 ,裂叶沙
参气孔行为与胞间 CO2 浓度海拔变化均缺乏显著相关性 。通径系数分析的结果(表 5)表
明 ,气孔开度对胞间 CO2 浓度的直接影响最强 ,气孔密度是通过气孔开度间接影响胞间
CO2 浓度 ,同时 ,气孔大小也通过气孔密度对胞间 CO2浓度进行间接影响。
4134 期　　　　　　　　　　马书荣等:裂叶沙参气孔行为与光合蒸腾特性通径分析
表 3 不同海拔裂叶沙参几项气孔行为与光合速率变化的通径系数分析
Table 3　Path coefficient analysis between photosynthesis rate and stomatal behavior
直接通径系数
Direct path
coefficient
间接通径系数 Indirect path coefficient
气孔密度
Stomatal density
气孔大小
Stomatal size
气孔开度
Stomatal open
气孔导度
Stomatal conductance
气孔密度
Stomatal density
0.6429 -0.1108 -0.5385 0.0404
气孔大小
Stomatal size
-0.1926 0.3699 -0.0690 -0.0126
气孔开度
Stomatal open
-0.9667 0.3582 -0.0137 0.1639
气孔导度
Stoma tal conductance
-0.3256 -0.0797 -0.0074 0.4866
表 4 不同海拔裂叶沙参气孔行为与蒸腾速率的通径系数分析
Table 4　Path coefficient analysis between transpiration rate and stomatal behavior
直接通径系数
Direct path
coefficient
间接通径系数 Indirect path coefficient
气孔密度
Stomatal density
气孔大小
Stomatal size
气孔开度
Stomatal open
气孔导度
Stomatal conductance
气孔密度
Stomatal density
0.7339 -0.1598 -0.0601 -0.0984
气孔大小
Stomatal size
-0.2777 0.4222 -0.0077 0.0307
气孔开度
Stomatal open
-0.1079 0.4088 -0.0198 -0.3997
气孔导度
Stoma tal conductance
0.7941 -0.0910 -0.0107 0.0543
3　讨　论
3.1　裂叶沙参气孔行为与光合 、蒸腾相关性分析 ,表明光合 、蒸腾与气孔行为均缺乏显著相
关性 。这是因为 ,虽然气孔是控制叶片内外水蒸气和二氧化碳扩散的重要门户 ,是影响光合
与蒸腾的主要因素。但是裂叶沙参生长在特殊的生态环境中 ,并长期受这种环境条件的影
响 ,其光合 、蒸腾过程不仅受气孔行为的影响 ,而且它们又都受环境因子的影响 ,各种环境因
子常常不是单纯的影响各生理过程 ,彼此之间又相互制约 ,同时也受植物体内各种因素的影
响。所以在植物进行光合 、蒸腾 、生长 、发育等整个生理活动过程中不仅受到气孔因素 ,还受
到非气孔因素的影响 。
3.2　植物光合作用同化 CO2 时 ,不可避免地要把水分消耗于蒸腾作用 ,光合作用与蒸腾作
用的这种平行关系 ,决定于二者之间的共同点 ,既水分的消耗与 CO2 的吸收所经过的途径
相同 。CO2 和H2O的不同之处是 CO2以气体状态存在和被利用 ,分布很广 ,也很均匀 ,但浓
度相当低 。液相扩散的速率极低 ,所受的输送阻力也很大 ,所以与气孔开度有直接的关系 ,
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气孔开度大 ,输送阻力就小 ,气孔开度小其阻力就大。而水在叶肉细胞中是连续的 ,在输送
过程中阻力很小 ,并能很快的补充 ,其输送阻力可以忽略不计[ 11] 。如果气孔阻力增加 ,水分
输送阻力的增加要比 CO2 输送阻力增加的多 ,蒸腾减弱的程度也比光合减弱的程度大的
多。所以 ,裂叶沙参气孔传导性对 CO2 传输要慢于对水分的传输 ,气孔导度对蒸腾速率影
响更直接 。
表 5 不同海拔裂叶沙参几项气孔行为与胞间 CO2浓度的通径系数分析
Table 5　Path coefficient analysis between intercellular CO2 concentration and stomatal
behavior
直接通径系数
Direct path
coefficient
间接通径系数 Indirect path coefficient
气孔密度
Stomatal density
气孔大小
Stomatal size
气孔开度
Stomatal open
气孔导度
Stomatal conductance
气孔密度
Stomatal density
-1.0383 0.2721 0.6231 -0.0396
气孔大小
Stomatal size
0.4729 -0.5974 0.0798 0.0123
气孔开度
Stomatal open
1.1185 -0.5784 0.0337 -0.1607
气孔导度
Stoma tal conductance
0.3193 0.1287 0.0183 -0.5630
参　　考　　文　　献
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3.傅伟 ,王天铎.一个气孔对环境因子响应的机理性数学模型.植物生理学报 , 1994 , 20(3):277 ～ 284
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5.Ma Shurong , Yan Xiufeng and Zu Yuangang.Relationship betw een stomatal behavior and characteristics of
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Forestry Research , 1999 , 10(4):229 ～ 232
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