全 文 ：西北植物学报 , 2010 , 30(8):1695-1700
Acta Bot.Boreal.-Occident .Sin.
　　文章编号:1000-4025(2010)08-1695-06①
黄花石蒜不同外植体的组织培养研究
郭兆武 ,郭旭春 ,高建芳 ,裴丽丽
(长沙理工大学 化学与生物工程学院 ,长沙 410114)
摘　要:以药用植物黄花石蒜为材料 , 选用其不同部位的 8 种外植体 , 在 2 种不同 BA/ NAA 浓度比的 MS +0.7%
琼脂+3%蔗糖基本培养基上培养 , 以明确黄花石蒜不同部位外植体的组织培养效果。结果显示:带底盘双内层鳞
片外植体在 BA/ NAA 为 10/ 5的培养基上不定芽的发生率为 90.33%、不定根为 87.00%、根芽俱有为 85.00%、褐
变量为 6.33%,在 BA/ NAA 为 5/ 10 的培养基上不定芽的发生率为 46.67%、不定根为82.33%、根芽俱有为
35.33%、褐变量为 16.67%,与其他外植体均差异显著。 8种外植体在 2 种培养基上的培养效果均极显著正相关。
研究表明 ,用黄花石蒜最佳外植体为带底盘双内层鳞片 , 其次为带底盘双中层鳞片 ,并用 MS+10 mg · L-1 BA+5
mg· L-1 NAA+0.7%琼脂+3%蔗糖培养基培养效果最好 ,所获得的根芽量较多 , 芽壮根短 , 能正常生长 , 且移栽
后生长势也较好。
关键词:黄花石蒜;组织培养;外植体;部位
中图分类号:Q813.1 文献标识码:A
Tissue Culture of the Different Explants of Lycoris aurea Herb.
GUO Zhao-wu ,GUO Xu-chun ,GAO Jian-fang ,PEI Li-li
(S chool of Chemical &Biological Engineering , C hang sha Universi ty of Science &Technology , Changsha 410114 , China)
Abstract:U sing w ild medicinal plant Lycoris aurea Herb.as the expe rimental materials , eight kinds of
e xplants from L .aurea Herb.were cultu red on tw o kinds o f culture medium:MS +10 mg · L-1 BA+5
mg · L-1 NAA+0.7% aga r+3% cane sugar , and M S+5 mg · L -1 BA +10 mg · L -1 NAA+0.7%
agar+3% cane sugar.T he effects on tissue culture of the eight kinds of explants w ere studied.The re-
sults show ed tha t the adventitio us bud rate , adventi tious roo t rate , adventi tious bud and root rate , and
brow ning rate of the double endo thecium s bulb-scale explants cultured on the medium o f the concentra-
tion fo r 10 mg · L -1 BA +5 mg · L-1 NAA were 90.33%, 87.00%, 85.00% and 6.33%, respec-
tively.T hose rates of the same explants cultu red on the medium o f the concentrat ion for 5 mg · L -1 BA
+10 mg · L-1 NAA were 46 .67%, 82 .33%, 35.33% and 16.67%, respectively.T hose rate s above
w ere signif icant ly dif ferent w ith those of other explants;The co rrelation analysis show ed that the ef fect
of the eight kinds o f explants on one kind of the medium was significant ly correlated w ith that of i tsself
on another kind of the medium .Bo th Duncan s mult iple range test and cor relat ion analy sis indicated that
the effect o f the double endothecium s bulb-scale explants cultured on the medium of M S+1 0 mg · L-1
BA +5 mg · L -1 NAA +0.7 % agar +3% cane sugar w as the best and the double middle-lay er bulb-
scale explants cultured on the same medium w as nex t.
Key words:Lycoris aurea Herb.;ti ssue cul ture;explant;part
①收稿日期:2009-10-14;修改稿收到日期:2010-07-03
基金项目:湖南省科技厅项目(2007FJ4139;04NK3007);湖南省教育厅项目(08C084)
作者简介:郭兆武(1964-),男(汉族),博士 ,副教授 ,主要从事植物生理生化研究。 E-mai l:guozw 163.com@126.com
　　黄花石蒜(Lycoris aurea Herb.),别名忽地笑 ,
属石蒜科石蒜属多年生草本鳞茎植物[ 1] 。石蒜属
(Lycoris)植物全世界分布约 20 种 , 中国约有 17
种 ,集中分布于长江中下游地区[ 1] 。目前 ,对石蒜的
研究报道较少 ,主要有开发利用[ 1] 、栽培[ 2-4] 、形态
学[ 5] 、生理与遗传特性[ 6-8] 、生物碱的提取[ 9 , 10] 、生物
碱的抗病机理[ 11-14] 、用作花卉[ 5 , 15] 等方面的研究 。
黄花石蒜的鳞茎因具有较高含量的贵重生物制
药原料加兰他敏(galanthamine)、石蒜碱(lyco-
rine)、石蒜胺碱(lycora-mine)等[ 3] ,是提取其生物
碱的首选原料[ 1 , 2] ,主要用于抗癌 、消炎解毒 、消肿 、
解热 、利尿 、镇静 、催吐 、抗阿米巴痢疾等药物的生
产[ 3] 。黄花石蒜叶片翠绿 ,花色鲜艳 ,花型优美 ,还
是一种优良的新型鲜切花植物[ 15] 和园林观赏植
物[ 5 , 15] , 在台湾和东南亚等地的种植已形成规
模[ 5-7] 。国内工厂生产加兰他敏等生物碱和园林绿
化都是靠大量采挖野生黄花石蒜鳞茎[ 2] 。因长期采
挖 ,野生石蒜资源濒临枯竭 ,产地山丘被挖得千疮百
孔 ,环境破坏严重[ 2] ;另一方面 ,在野生与人工栽培
条件下均极少产生种子 ,子球发生也较少[ 4] 。所以 ,
人工快速繁殖是其可持续发展的有效途径 ,而组织
培养是达到这一途径的较好办法 。石蒜系野生植
物 ,喜半阴与低温 ,秋初开花 ,秋末冬春生长 ,夏季地
上部枯萎 , 地下部休眠 , 对生长发育条件要求严
格[ 3] ,组织培养难度较大 ,有关报道甚少 ,且成苗率
低 ,而选择较易出苗生根的部位作为外植体是石蒜
组织培养成败的关键 。本实验选取石蒜不同部位作
为外植体 ,研究其对组培效果的影响。
1　材料和方法
1.1　材　料
供试材料黄花石蒜(Lycoris aurea Herb.)于
2006年 10月采自永州地区九嶷山山区 ,于 2006年
10月露天种植在长沙理工大学化学与生物工程学
院试验基地 , 2008年 3 月开始取样实验。采用 MS
培养基 ,植物生长调节剂用 6-苄氨基嘌呤(BA , 6-
benzylaminopurine ,含量99.9%BA)和奈乙酸(NAA ,
1-naphthaleneacetic acid ,含量 99.5%NAA),均为上
海欧韦达生物公司产品 。
1.2　试验设计
1.2.1　培养条件　预处理:先接入 MS+25 mg ·
L-1 BA+25 mg ·L-1 NAA+0.7%琼脂+3%蔗糖
的培养基上 ,黑暗条件下预培养 80 d ,温度(25±
2)℃,湿度 80%。处理:80 d 后进行不同处理 ,以
MS为基本培养基 ,琼脂 0.7%,蔗糖 3%,pH 5.3 ～
5.6 ,培养温度为(25±2)℃,湿度 80%,光照强度约
30 μmo l·m -2 · s -1 ,光照时间 12 h ·d-1 。采用 2
种 BA/NAA 浓度比的培养基:MS +10 mg · L-1
BA+5 mg ·L-1 NAA+0.7%琼脂+3%蔗糖(BA/
NAA=10/5);MS+5 mg · L-1 BA +10 mg ·L-1
NAA+0.7%琼脂+3%蔗糖(BA/NAA=5/10)。
1.2.2　培养体系　选用黄花石蒜的完全叶 、芯叶 、
花葶 、底盘 、内层单鳞片 、中层单鳞片 、带底盘双内层
鳞片 、带底盘双中层鳞片作为 8种外植体 ,每一个部
位都采用以上 2种 BA/NAA 浓度比的培养基进行
培养 ,组成 16 种培养体系/处理(表 1)进行培养效
果比较 。
每个处理(体系)3个重复 ,每个重复接种 100
颗外植体。同时接种 ,放入同一间培养室培养 ,每瓶
随机摆放 ,每培养 15 d随机移动 1次。
1.3　试验方法
在试验基地挖取鲜活黄花石蒜材料 ,用自来水
冲洗干净 ,用刀除去根和外围叶片等 ,只留鳞茎 、内
围叶片和花葶。
制备完全叶外植体:完全叶选定靠近芯叶的第
1 、2片已完全伸展的内围叶片 。取叶片的中下部 ,
切成长宽约 6.0 mm ×5.0 mm 中等大小的外植体
进行接种。
制备花葶外植体:取刚抽出的还未开花的花葶
(处花蕾期)。取花葶的中下部 ,切成长宽厚约6.0 mm
表 1　试验因子及水平
Table 1　Experimental facto rs and levels
BA/NAA
浓度水平
Concentra tion
lev els of
BA/NAA
因子及处理体系 No.o f f acto rs
完全叶
Lea f
芯叶
Co re
leaf
花葶
Scape
底盘
Bulb-
plate
内层单鳞片
Single
endo thecium s
bulb-scale
中层单鳞片
Sing le middle-
layer bulb-
sca le
带底盘双内层鳞片
Double
endo thecium s
bulb-scale wit h
bulb-pla te
带底盘双中层鳞片
Double m iddle-
laye r bulb-sca le
wit h bulb-pla te
10/5 A1 B1 C1 D1 E1 F1 G1 H1
5/10 A2 B2 C2 D2 E2 F2 G2 H2
1696 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　30 卷
×5.0 mm×3.0 mm 中等大小的外植体进行接种 。
制备带底盘的双内层鳞片外植体:内层鳞片选
定靠近芯叶的第 1 ～ 4 层鳞片 。将内层鳞片切成长
宽约 6.0 mm×5.0 mm 中等大小的外植体 ,每个外
植体取带底盘的双层鳞片 ,其所带底盘大小为双层
鳞片的厚度。
制备带底盘的双中层鳞片外植体:中层鳞片选
定靠近芯叶的第 5 ～ 8 层鳞片 。将制备带底盘内层
鳞片外植体过程中被切去的带底盘的中层鳞片部
分 ,再切成长宽约 6.0 mm ×5.0 mm 中等大小的外
植体 ,每个外植体取带底盘的双层鳞片 ,其所带底盘
大小也为双层鳞片的厚度 。
制备芯叶外植体 、内层单鳞片外植体 、中层单鳞
片外植体:芯叶即指鳞茎中心还未完全抽出的不完
全叶 。将制备带底盘内层鳞片外植体过程中被切去
的芯叶再切成长宽约 6.0 mm×5.0 mm 中等大小
的外植体即可。将制备带底盘内层鳞片外植体过程
中被切去的内层单鳞片外植体 、中层单鳞片外植体
切成长宽约 6.0 mm ×5.0 mm 中等大小的外植体。
制备底盘外植体:底盘即为鳞茎的基部 。将制
备内层单鳞片外植体过程中被切去的底盘再切成长
宽厚约 6.0 mm ×5.0 mm×3.0 mm 中等大小的外
植体即可 。
形成不定芽 、不定根 、根芽俱有和产生褐变的标
准均以肉眼能辨别为准;同时具有 2种或以上性状
的分别计入各性状的数量之中 。以上均排除自然感
染部分。
1.4　统计分析
试验数据采用 SAS(6.12)进行统计分析。
2　结果与分析
2.1　黄花石蒜外植体在 BA/NAA 比为 10/5 的培
养基中的培养效果
通过对黄花石蒜外植体在水平 1(BA/NAA =
10/5)培养基上的组培效果的 F 检测和多重比较 ,
结果(表 2)表明 ,体系 G1 、H1形成不定芽的数量显
著多于其他体系 ,其次为体系 D1 、E1 、F1;G1 形成
不定根的数量显著多于其他体系 ,其次为体系 H1 、
F1 、E1 、D1;根芽俱有的情况也是以 G1显著较多 ,
其次为体系 H1 、F1 、E1 、D1;产生褐变的数量 G1 、
H1显著较少 ,其次为体系 D1 、E1 、F1 。综合以上各
指标分析认为 ,体系 A1 、B1 、C1 、D1的培养效果较
差(图版 Ⅰ , 1);体系 G1的培养效果最好(图版 Ⅰ ,
2),其次为体系 H1 、E1 、F1。
2.2　黄花石蒜外植体在 BA/NAA比为 5/10的培
养基中的培养效果
黄花石蒜外植体在水平 BA/NAA 为 5/10 培
养基上的组培结果(表 3)表明 ,体系 G2形成不定芽
的数量显著多于其他体系 ,其次为体系 H2 、D2 、E2;
形成不定根也是体系 G2的数量显著多于其他体
系 ,其次为体系 H2 、D2 、E2 、F2;根芽俱有的也是体
系 G2的数量显著多于其他体系 ,其次为体系 H2 、
E2 、D2 、F2;产生褐变的数量体系 G2 显著较少 ,其
次为体系 H2。综合表 3各指标结果表明 ,体系 G2
不但有利于形成不定芽 ,而且有利于形成不定根 ,也
不易褐变 ,根芽俱有的数量显著多于其他体系。体
系 H2形成不定芽 、不定根 、根芽俱有的数量仅次于
体系G2 ,产生褐变的数量也相对较少 。说明体系
G2的培养效果最好 ,其次为 H2 。
2.3　黄花石蒜培养体系的多重比较效果
对 16个体系的不定芽 、不定根 、根芽俱有 、产生
褐变的量等进行多重比较 ,分析 8 种外植体在 2种
培养基上的培养效果。结果表明 , 16个体系形成不
定芽量(F=187.26 , P<0.000 1),形成不定根量(F
=82.11 , P<0.000 1),根芽俱有量(F =118.04 , P
<0.000 1),产生褐变量(F=12.72 , P<0.000 1)的
多重比较结果为:体系 G1显著优于其他体系 ,其次
为体系 H1 、G2 、H2。
2.4　黄花石蒜不同外植体培养效果的相关性分析
体系 A1 ～ H1为同一种培养基 ,体系 A2 ～ H2
为另一种培养基。2种培养基的外植体种类完全相
同 ,唯一的差别就是 BA/NAA 含量比不同。对 8
种外植体在 2种培养基上的培养效果进行分别对应
的相关性分析结果表明 ,形成不定芽(r=0.942 9 ,P
<0.000 1)、不定根(r=0.918 2 , P<0.000 1)、根芽
俱有量(r=0.884 9 , P <0.000 1)、产生褐变量(r=
0.732 3 , P<0.000 1)等均为极显著正相关。
综合以上试验与分析可得出如下结论:体系 G1
和 H1在 16个体系中具有显著优势 ,不但根芽量较
多(图版 Ⅰ , 2),能正常生长(图版 Ⅰ , 3),芽壮根短
(图版Ⅰ ,5),且移栽后生长势也较好(图版 Ⅰ ,8);在
第 2种培养基中 ,因 BA/NAA 为 5/10 , NAA 含量
过高 ,过分促进了某些外植体根的生长(图版 Ⅰ , 4 、
7),所以 ,其整体效果较差;而在第 1种培养基中 ,因
BA/NAA 为 10/5 , NAA 含量偏低 ,致使有些体系
的不定根太短(图版Ⅰ ,6),难以明显观察到 ,包括体
系 G1 、H1不定根的生长也需进一步促进 ,有待对
培养体系作进一步优化 。
16978 期　　　　　　　　　　　　　　郭兆武 ,等:黄花石蒜不同外植体的组织培养研究
表 2　黄花石蒜外植体在 BA/ NAA比为 10/ 5的培养基中的培养效果
Table 2　Effects o f different explants of Lycoris aurea H erb.cultured on the medium
supplemented w ith the ra tio of 10/ 5 o f BA/NAA/ %
体系
Cul tu re sys tem
不定芽
Adventi ti ou s b ud
不定根
Adven ti tiou s root
根芽俱有
With adventi tiou s
b ud and root
产生褐变
Brow n samp le
A1 21.00±1.53d 10.33±1.20e 4.00±1.73e 45.33±3.76a
B1 33.00±2.08c 10.00±2.65e 3.33±0.88e 35.00±5.20ab
C1 10.00±1.73e 3.33±1.45e 1.33±0.88e 43.33±3.84a
D1 67.67±2.60b 52.33±4.33d 51.00±4.36d 29.67±3.18b
E1 71.00±2.08b 56.67±2.33cd 55.33±3.18dc 31.67±3.36b
F1 70.33±2.33b 60.33±2.03c 60.33±2.91c 30.33±4.06b
G1 90.33±3.18a 87.00±2.31a 85.00±3.21a 6.33±1.20c
H 1 84.67±2.40a 78.33±1.45b 76.33±1.86b 10.00±3.61c
　　注:同一列平均值后不同字母表示体系间在 0.05水平差异显著;下同。
Note:Means in a column follow ed by dif ferent let ters are signif icant ly di ff erent among cu lture sys tems at 0.05 level.T he same as below.
表 3　黄花石蒜外植体在 BA/ NAA比为 5/10的培养基中的培养效果
Table 3　Effects o f different explants of Lycoris aurea H erb.cultured on the medium
supplemented with the ratio of 5/ 10 of BA to NAA/ %
体系
Cul tu re sys tem
不定芽
Adventi ti ou s b ud
不定根
Adven ti tiou s root
根芽俱有
With adventi tiou s
b ud and root
产生褐变
Brow n samp le
A2 7.67±1.45e 18.33±2.03e 5.33±0.88ef 47.33±2.73a
B2 13.00±1.15e 24.33±3.38e 10.00±2.08de 44.00±5.57a
C2 1.67±1.20f 7.00±1.15f 0.67±0.31f 44.67±5.17a
D2 31.33±3.48c 52.00±4.51c 22.67±1.45bc 45.00±3.00a
E2 29.67±1.45c 46.67±5.24cd 23.67±4.67bc 45.67±3.53a
F2 22.33±1.45d 37.00±5.51d 16.33±2.40cd 48.00±3.61a
G2 46.67±2.40a 82.33±2.85a 35.33±2.60a 16.67±2.84c
H 2 38.67±0.88b 67.67±2.60b 25.33±2.60b 31.33±3.71b
3　讨　论
黄花石蒜的完全叶 、芯叶 、花葶 、底盘 、内层单鳞
片 、中层单鳞片 、带底盘双内层鳞片 、带底盘双中层
鳞片 8种不同部位的外植体培养在 2种植物生长调
节剂浓度比(10/5与 5/10)的培养基中 ,能反映出它
们在不同调节剂比率中的反应及稳定性 。因为 BA
的生理作用主要是促进细胞分裂[ 16] ,从而诱导愈伤
组织发生[ 17] ;抑制核酸 、蛋白质的分解 ,促进非分化
组织的分化[ 18] ,从而促进芽的形成[ 18 , 19] 。而 NAA
的主要生理作用是具有诱发植物本身生长素吲哚乙
酸的作用 ,促进细胞分裂与膨大 ,抑制叶绿素 、木质
素的合成 ,抑制过氧化物酶活性[ 20] ,促进碳同化过
程中各种碳同化关键酶的活性[ 21] ,具有较强诱导不
定根的作用[ 20 , 21] 。所以 ,同一种外植体培养在 2 种
调节剂浓度比不同的培养基中的培养效果会有一定
的差异 ,看其在一种调节剂浓度比的培养基中具有
优势效果的外植体 ,在另外一种调节剂浓度比的
培养基中是否仍然具有优势效果 ,即其是否具有稳
定性。
把以上 8种外植体在 2种培养基上的组培效果
同时进行多重比较(即对 16个体系的不定芽 、不定
根 、根芽俱有 、产生褐变的量一块进行多重比较),体
系 G1(带底盘双内层鳞片外植体)发生的不定芽 、不
定根 、根芽俱有的数量均显著较多 ,且产生褐变的数
量显著较少。其次为体系 H1(带底盘双中层鳞片
外植体)。体系 G1 、体系 H1都是属于 BA/NAA为
10/5的培养体系。由此说明 ,带底盘双内层鳞片外
植体培养效果较好 ,其次为带底盘双中层鳞片外植
体 ,BA/NAA 为 10/5 的培养体系优于 BA/NAA
为 5/10 的培养体系 。这与此 8 种外植体在 2 种
培养基上的组培效果分别进行多重比较的结果基本
相同。
相关分析表明 ,在一种 BA/NAA 浓度比的培
养基中发生不定芽 、不定根较多 ,褐变较少的外植体
在另一种 BA/NAA 浓度比的培养基中发生不定
1698 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　30 卷
芽 、不定根仍然较多 ,褐变仍然较少 。带底盘双内层
鳞片外植体 、带底盘双中层鳞片外植体的培养效果
在 2种浓度比的培养基上都较其他外植体好 ,说明
此 2种外植体较优的培养效果稳定 。
黄花石蒜的组织培养应选用带底盘双内层鳞
片 、带底盘双中层鳞片外植体;培养基可选用“MS+
10 mg ·L-1 BA+5 mg ·L-1 NAA+0.7%琼脂+
3%蔗糖”作为基本培养基。因此 2种外植体在此培
养基上的培养效果优势显著 。如进一步优化植物生
长调节剂的浓度比 、光照 、温度条件 , 其培养效果
还将会得到进一步改善 ,这些还有待进一步试验和
观察。
参考文献:
[ 1] 　J I CH F(季春峰).Th e exploitation an d ut ilization of Lycor is[ J] .Ch inese Wi ld P lant Resources(中国野生植物资源), 2003 , 21(6):14-15
(in Chines e).
[ 2] 　G UO ZH W(郭兆武), GUO G CH(虢国成), XIONG Y F(熊远福), XIONG H R(熊海蓉), YUE SH X(乐顺心), HUANG ZH G(黄志
钢).The photosyn thesi s physiology , cytology and cul tu ral characteris tics of Lycor is aurea H erb.and Lycor is rad iata Herb[ J] .Acta Ag ri-
cul tur ea Borea li-Occiden tal is S inica(西北农业学报), 2007 , 16(2):136-141(in Chinese).
[ 3] 　CHOI S K.S tudies on th e cul tu re of Lycor is rad ia ta Herb.as a medicinal plant.I.The effect of bulb size at plan ting on plant grow th and
bulb yield.Research report s of the rural development adminis tration[ J] .Up land and Ind ustr ia l Crops , 1991 , 33(2):84-88.
[ 4] 　CHOI S K.S tudies on th e cul tu re of Lycor is rad ia ta Herb as a medicinal plant:Effect of shading on grow th and bulb yield , Research re-
port s of the ru ral development administ ration[ J] .Up land and Ind ustria l Crop s , 1991 , 33(3):64-88.
[ 5] 　LIN D Y(林定勇).T he classif ication , conf igurat ion and florescence of corn f low er Lycor is[ J] .Chinese Hor ticu lture(台湾:中国园艺),
1993 , 39(2):67-72(in Chinese).
[ 6] 　LIANG S Q(梁素秋), XU ZH T(许圳涂).T he characteri st ics of the developm en t an d the dif ferentiat ion of bud and f low er , and thei r in-
ducement factors[ J] .Ch inese Hor ticu lture(中国园艺), 1992 , 38(3):139-148(in Chinese).
[ 7] 　SHI S D , QIU Y X , LI E X ,WU L , FU C X.Phylogenetic relation ships and pos sible hyb rid origin of Lycoris species(Amary llidaceae)re-
vealed b y IT S[ J] .B iochemica l Genetics , 2006 , 44(5-6):198-208.
[ 8] 　KEI TH J.Robert sonian fusion and cen tric f ission in karyotype evolu tion of hig her plants[ J] .B otanical Review , 1998 , 64(3):273-289.
[ 9] 　LI H Y , HAGIWARA H H , ZHU W R , YOKOYAM A C , HARADA N.Isolation and NM R s tudies of di-D-f ructose anhydride Ⅲ f rom
Lycoris rad iata H erb ert by supercrit ical ext ract ion wi th carbon dioxide[ J] .Carboh yd rate Research , 1997 , 29(4):301-305.
[ 10] 　TORU K , YO I , SEIICH IRO N , KOICH I S , TOSH IHIKO O.Isolation of 2-(4-hydroxybenzyl)malic acid f rom L ycoris rad iate[ J] .Phy-
tochem ist ry , 1976 , 15(2):342-343.
[ 11] 　LI S Y , CHEN C , ZHANG H Q , GUO H Y ,WANG H ,WANG L , ZHANG X , HUA S N , YU J , XIAO P G , LI R S , T AN X H .Ident ifi-
cat ion of natu ral comp ounds wi th ant ivi ral act ivit ies again st SARS-associated coronavi rus[ J] .Ant ivira l Research , 2005 , 67(1):18-23.
[ 12] 　CHEN J , SH I Y H , ADAMS M J , ZHENG H Y , QIN B X , CHEN J P.C haracterisation of an is olate of Narcissus degenerat ion virus f rom
C hinese narcissus(Narcissus taz et ta var.ch inensi s)[ J] .Arch ives o f Viro logy , 2007 , 152(2):441-448.
[ 13] 　WEI C B , CHEN J ,ZHANG Q Y , SH I Y H , LIN L , ZHENG H Y , ADAMS M J , CHEN J P.A new potyvirus f rom T hunberg f ri ti llary
(F ri t il lar ia thunbergi i Miq.)in Zhejiang , China[ J] .Archives of Virolog y , 2005 , 150(7):1 271-1 280.
[ 14] 　M ELANIE J , HOWES R , PET ER J , H .Plants u sed in Chinese and Indian t radi tional medicine fo r improvem en t of m em ory an d cogni tive
function[ J] .Pharmacolog y B iochemistr y and Behavior , 2003 , 75(3):513-527.
[ 15] 　TAN SH(谭　抒).S tudy on the cul tivation and fresh preservation of the f lowers for Lycoris[ J] .Journalo f Nanj ing F orest ry Universi-
t y(南京林业大学学报), 2001 , 8(3):12-16(in Chinese).
[ 16] 　HARUZO H ,WAKANORI A.Effect s of 6-benzylamin opu rine on the organ ogenesis of Asplenium nid us L.through in vi tro p ropagation
[ J] .Scien tia H or ticu lturae , 1989 , 37(4):351-359.
[ 17] 　S IM A G E , GOH C J , LOHA C S.Microp ropagation of cit rus mi ti s blanco-mult iple bud formation f rom shoot and root explants in the
p resence of 6-benzylaminopu rine[ J] .P lant S cience , 1989 , 59(2):203-210.
[ 18] 　CECILIA O M ,CURT M P , BRYAN T , ROLAND R D.S tim ulation of pod and ovule g row th of soybean , Glycine max (L.)Mer r.by 6-
b enzylaminopurine[ J] .A nna ls o f Botany , 1993 , 71(3):193-199.
[ 19] 　M ATEJ S , MOJCA R , VIDA Z P.Non-st ructural carbohydrate status and CO2 exchange rate of apple f rui t let s at the time of abs cission
influ enced by shade , NAA or BA[ J] .S cient ia Hor ticu lturae , 2001 , 87(1):65-76.
[ 20] 　GREGORY B, ROBERT R , BERNARD L , SERGE R.Effect of NAA on the developm en t , apoplast ic peroxidase , act ivit ies , and peroxidase
i soenzym es in chicory root exp lan ts[ J] .Journal o f P lan t Ph ysiolog y , 2001 , 158(8):963-969.
[ 21] 　SRIVASTAVA S , DWIVEDI U N.M odu lation of key nit rogen as similat ing enzymes by NA A and in vit ro culture in Cuscuta re f lexa[ J] .
Plant Phys iolog y and Biochemistr y , 2003 , 41(1):65-71.
16998 期　　　　　　　　　　　　　　郭兆武 ,等:黄花石蒜不同外植体的组织培养研究
　　图版 Ⅰ 　黄花石蒜的组织培养效果及其组培苗
1.体系 B1培养早期具有较少不定芽的芯叶外植体;2.体系 G1培养早期具有较多不定芽的内层鳞片外植体;3.培养中体系 G1的内层鳞
片外植体上的不定芽开始光合生长;4.培养中 BA/NAA浓度比较低的内层鳞片外植体形成较少不定芽 、较多不定根;5.体系 G1 根芽俱有的
组培苗;6.只有芽无根的组培苗;7.只有根无芽的外植体;8.移栽 1年后盆栽组培苗的生长势。
Plant Ⅰ 　Ef fect s and tis sue cu lture plant let s of Lycoris aurea Herb.
Fig.1.The core leaf w hich had a few quan ti ty of advent it ious b uds for sy stem B1 at early cul tu re stage;Fig.2.The endoth ecium bulb-scales
w hich had lots of adven tit ious buds for system G1 at early cultu re s tage;Fig.3.The ad vent iti ous b uds on the endothecium bulb-scales of system
G1 began photosynthesis;Fig.4.The endothecium bulb-scales under low ratio of BA to NAA produced a few adventi tiou s buds and lot s of ad-
venti ti ou s roots;Fig.5.In vi tro p lan tlet s wi th b oth advent it ious buds and roots for sys tem G1;Fig.6.In vi tro plant lets on ly wi th adven ti tious
b uds;Fig.7.T he explants on ly w ith root s;Fig.8.The grow th vigour of in vit ro plant let s af ter t ransplan ted for one year.
1700 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　30 卷