全 文 ：　文章编号：１６７４－１４８Ｘ（２０１４）０３－０１７７－０６
‘杏叶梨／杜梨’嫁接愈合过程的解剖学与生理学研究
黄曼娜，孙华丽，宋健坤，杨英杰，王　然
收稿日期：２０１４－０２－０５
基金项目：现代农产业技术体系建设经费资助（项目编号：ＣＡＲＳ－２９－０７）
作者简介：黄曼娜（１９８９－），女，山东菏泽市人，在读硕士，主要研究方向：果树育种
通讯作者：王　然（１９６０－），Ｅ－ｍａｉｌ：ｑａｕｗｒ＠１２６．ｃｏｍ
（青岛农业大学园艺学院，山东 青岛２６６１０９）
摘要：针对‘杏叶梨（Ｐｙｒｕｓ　ａｒｍｅｎｉａｃａｅｆｏｌｉａ／杜梨（Ｐｙｒｕｓ　ｂｅｔｕｌｉｆｏｌｉａ）’嫁接组合出现的“小脚”现象，以杜梨自体嫁
接（杜梨／杜梨）为对照，进行了愈合过程解剖结构观察及生理变化分析，以探讨梨嫁接亲和性机理。结果表明：
杏叶梨的材皮比显著小于杜梨；砧穗嫁接愈合过程解剖学观测可大致分为４个阶段，分别为隔离层形成、愈伤组
织形成、砧穗愈伤组织相互接触及分化和新输导组织形成；‘杏叶梨／杜梨’嫁接口愈合速度滞后‘杜梨／杜梨’６ｄ；
与‘杜梨／杜梨’自体嫁接对照相比，‘杏叶梨／杜梨’嫁接口处多酚氧化酶（ＰＰＯ）与苯丙氨酸解氨酶（ＰＡＬ）活性变
化幅度较大，除个别观测点（嫁接后１８ｄ）外，ＰＰＯ活性大部分时期高于‘杜梨／杜梨’；木质素含量在两种嫁接组
合的愈合后期均表现增加趋势，但‘杜梨／杜梨’增加趋势更明显；‘杜梨／杜梨’可溶性糖含量高峰早于‘杏叶梨／
杜梨’；两种嫁接组合可溶性蛋白含量变化趋势相近，但‘杜梨／杜梨’嫁接口可溶性蛋白含量显著高于‘杏叶梨／
杜梨’。
关键词：梨；嫁接；解剖结构；生理动态变化
中图分类号：Ｓ６６１．２ 文献标识码：Ａ　 ＤＯＩ：１０．３９６９／Ｊ．ＩＳＳＮ．１６７４－１４８Ｘ．２０１４．０３．００５
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ａｎａｔｏｍｙ　ａｎｄ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｇｒａｆｔ　Ｈｅａｌｉｎｇ　Ｐｒｏｃｅｓｓ　ｉｎ
‘Ｐ．ａｒｍｅｎｉａｅａｅｆｏｌｉａ／Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ’
ＨＵＡＮＧ　Ｍａｎｎａ，ＳＵＮ　Ｈｕａｌｉ，ＳＯＮＧ　Ｊｉａｎｋｕｎ，ＹＡＮＧ　Ｙｉｎｇｊｉｅ，ＷＡＮＧ　Ｒａｎ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｑｉｎｇｄａｏ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｑｉｎｇｄａｏ，Ｃｈｉｎａ　２６６１０９）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｃｉｏｎ　ｏｖｅｒｇｒｏｗｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ　ｏｆ‘Ｐ．ａｒｍｅｎｉａｅａｅｆｏｌｉａ／Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ’ｉｎ　ｆｉｅｌｄ，ｔｈｅ
Ｐ．ｂｅｔｕｌｉｆｏｌｉａａｎｔｉｌｏｇｏｕｓ　ｇｒａｆｔｉｎｇ　ｗａｓ　ｔａｋｅｎ　ａｓ　ｃｏｎｔｒａｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｇｒａｆｔ　ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ　ｗａｓ　ｄｉｓ－
ｃｕｓｓｅｄ　ｂｙ　ｏｂｓｅｒｖｉｎｇ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃｉｃａｔｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ａｎｄ　ａｎａｌｙｚｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｇｒａｆｔ　ｕｎｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｗｏｏｄ　ａｎｄ　ｂａｒｋ　ｏｆ　Ｐ．ａｒｍｅｎｉａｅａｅｆｏｌｉａ　ｗａｓ　ｓｉｇ－
ｎｉｆｉｃａｎｔ　ｌｅｓｓ　ｔｈａｎ　Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ．Ｏｂｓｅｒｖｉｎｇ　ｔｈｅ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｇｒａｆｔ　ｕｎｉｏｎ，ｗｅ　ｆｏｕｎｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ
ｇｒａｆｔ　ｈｅａｌｉｎｇ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｗａｓ　ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　４ｓｔａｇｅｓ，ｗｈｉｃｈ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｉｎｓｕｌａｔｉｎｇ　ｌａｙｅｒ　ｆｏｒｍｉｎｇ，
ｃａｌｕｓ　ｆｏｒｍｉｎｇ，ｃｏｎｎｅｃｔｉｎｇ　ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｎｇ　ｏｆ　ｃａｌｕｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｃｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｔｏｃｋ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｎｇ　ｔｉｓｓｕｅ
ｆｏｒｍｉｎｇ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｏｎ　ｔｈｅ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｃｉｃａｔｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｒａｆｔ　ｕｎｉｏｎ，‘Ｐ．ａｒｍｅｎｉａｅａｅｆｏｌｉａ／Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ’
ｗａｓ　ｓｌｏｗｅｒ　６ｄａｙｓ　ｔｈａｎ‘Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ／Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ’；Ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ‘Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ／Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅ－
ｆｏｌｉａ’，ｔｈｅ　ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ　ｏｘｉｄａｓｅ（ＰＰＯ）ａｎｄ　Ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ　ａｍｍｏｎｉａ　ｌｙａｓｅ（ＰＡＬ）ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｇｒａｆｔ　ｕｎｉｏｎ　ｏｆ
‘Ｐ．ａｒｍｅｎｉａｅａｅｆｏｌｉａ／Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ’ｃｈａｎｇｅｄ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ
（ｇｒａｆｔｅｄ　１８ｄａｙｓ），ｔｈｅ　ＰＰＯ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ‘Ｐ．ａｒｍｅｎｉａｅａｅｆｏｌｉａ／Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ’ｗａｓ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ
‘Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ／Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ’ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｈｅａｌｉｎｇ　ｐｒｏｃｅｓｓ．Ｔｈｅ　ｌｉｇｎｉｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｇｒａｆｔｉｎｇ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ｔｈｅ　ｔｅｎｄｅｎｃｙ　ｔｈａｔ　ｒｏｓｅ　ａｔ　ｔｈｅ　ｌａｔｅｒ　ｓｔａｇｅ　ｏｆ　ｇｒａｆｔｉｎｇ　ｈｅａｌｉｎｇ，ｂｕｔ，ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｔｅｎｄｅｎｃｙ　ｉｎ‘Ｐ．
ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ／Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ’ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｍｏｒｅ　ｏｂｖｉｏｕｓ．Ｔｈｅ　ｍａｘ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ
‘Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ／Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ’ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ｅａｒｌｉｅｒ　ｔｈａｎ‘Ｐ．ａｒｍｅｎｉａｅａｅｆｏｌｉａ／Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏ－
青岛农业大学学报（自然科学版）　３１（３）：１７７～１８２，２０１４
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｑｉｎｇｄａｏ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ）
ｌｉａ’．Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｔｒｅｎｄ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ　ｗａｓ　ｂａｓｉｃａｌｙ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ，ｂｕｔ，ｔｈｅ　ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ‘Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ／Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ’ｗａｓ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ‘Ｐ．ａｒｍｅｎｉａｅａｅｆｏｌｉａ／Ｐ．
ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ’．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｙｒｕｓ；ｇｒａｆｔｉｎｇ；ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｈａｎｇｅ
　　嫁接是营养系果树品种常用的繁殖方法，嫁接
亲和性是嫁接成功与否的基本条件。亲和性差，即
使嫁接成活，也影响嫁接苗后期的生长、结果、适应
性、抗病性和寿命等［１］。关于嫁接亲和性的影响因
素，有研究认为，在嫁接愈合过程中，植物嫁接亲和
与否在于砧穗间的隔离层两侧的细胞能否恢复正常
状态、形成完全的结合组织，砧穗体内物质通畅运
输［２－３］。而植物嫁接体愈合的最后阶段主要是维管
束功能的恢复，在这个过程中木质素起到决定性作
用，因此，木质素的合成常作为嫁接体组织和功能重
建的标志［４］。同时也有报道，多酚氧化酶活性是细
胞中线粒体外末端氧化酶之一，参与伤呼吸，在嫁接
愈合过程中随隔离层的形成而呈现动态变化，不亲
和嫁接组合中活性高于亲和性嫁接组合［５］。对葡
萄［６］、美国黑核桃［７］嫁接亲和性的研究均表明，多酚
氧化酶活性与嫁接亲和性有关。石雪晖等［８］认为叶
片中可溶性糖含量与亲和力有关，即砧、穗间含量差
值越小，亲和力越强。在嫁接愈伤组织形成过程中，
可溶性蛋白与组织细胞分裂增生和分化等阶段性代
谢活动密切相关［９］。梨树嫁接繁殖是保持品种特性
一致性的重要途径，但在生产实际中，常用“大脚”
（砧木比接穗主干粗）和“小脚”（砧木比接穗主干细）
来通俗的表示嫁接亲和性问题的存在。在我们以杜
梨为砧木嫁接杏叶梨进行资源保存过程中，发现该
嫁接组合在田间表现为极端明显的“小脚”现象。因
此，本文通过对杏叶梨和杜梨茎的解剖结构、嫁接口
愈合情况的观察及嫁接口部位生理变化分析，探讨
梨砧穗嫁接组合“小脚”产生的机理，为揭示梨砧穗
嫁接亲和性提供参考。
１　材料与方法
１．１　材料
以青岛农业大学胶州试验站３年生杏叶梨和杜
梨为试验材料，采取树冠中部发育健壮新梢１０个，
用于解剖结构观察。以杜梨为砧木、杏叶梨为接穗，
采用丁字型芽接，并以杜梨自体嫁接（杜梨／杜梨）为
对照，每个组合各嫁接１２０株。嫁接后６ｄ开始取
样，取样部位为嫁接口１．５ｃｍ左右茎段，每个组合
每次随机采样８株，每株随机取３个重复。每隔６ｄ
取样一次，共取样４次，用于解剖结构观察和相关生
理指标测定。
１．２　相关生理指标测定与观察
１．２．１　多酚氧化酶（ＰＰＯ）和苯丙氨酸解氨酶活性
测定：采用比色法［１０］。
１．２．２　木质素含量的测定：采用比色法［１１］。
１．２．３　可溶性糖含量的测定：采用蒽酮比色法１２。
１．２．４　可溶性蛋白含量的测定：采用考马斯亮蓝Ｇ
－２５０染色法［１２］
使用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ软件对数据进行处理并
绘图，ＤＰＳ　７．５软件对数据进行统计分析。
１．３　茎石蜡切片制作与观察
切取田间３年生杜梨、杏叶梨的新稍顶端０．２
～０．５ｃｍ茎段，经ＦＡＡ固定液固定，采用石蜡切片
法［１３］进行材料处理、切片，茎段切片厚度为１２μｍ。
番红－固绿对染，中性树胶封片制成永久切片观察。
茎段选１０个样，每个样片随机镜检３个视野。
１．４　嫁接口切片制作与观察
将嫁接材料接口部位茎段用ＦＡＡ 固定液固
定，采用改良的冷冻切片法［１４］将材料用４％琼脂糖
包埋后，用冷冻切片机在－２５℃下横切，切片厚度
１２μｍ，并滴加苯胺蓝染色液，室温染色１０ｍｉｎ后，
加盖玻片，显微镜下观察并选取典型视野照相。
２　结果与分析
２．１　杜梨和杏叶梨茎的解剖结构差异
田间条件下，与‘杜梨／杜梨’对比（图１，Ｂ），‘杏
叶梨／杜梨’砧穗嫁接组合可以见到明显的“小脚”现
象（图１，Ａ）。经对二者的茎解剖结构观察（表１）表
明，杜梨茎的横断面直径及面积均小于杏叶梨且有
显著性差异。但杜梨的‘材部面积／横断面’面积及
材皮比均大于杏叶梨且有显著性差异，杜梨材皮比
约１．８０左右，而杏叶梨约１．３０左右。这说明，杏叶
梨和杜梨的茎解剖结构的差异可能妨碍了嫁接的愈
合，导致嫁接部位的养分流动受阻，在嫁接部位堆
积，出现膨大现象，并随着生长年限增加，砧穗生长
的速度不同，表现为明显的“小脚”现象。
８７１　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　青岛农业大学学报（自然科学版）　　　　　　　　　　　　　　　　３１卷　
图１　‘杏叶梨／杜梨’（Ａ）和‘杜梨／杜梨’（Ｂ）嫁接３年后砧穗嫁接口处生长情况
表１　杏叶梨与杜梨茎解剖结构比较
种类 横断面直径／ｍｍ 材部直径／ｍｍ 横断面面积／ｍｍ２ 材部面积／ｍｍ２ 材部面积／横断面面积 材皮比
杜梨 ２．０８±０．０２ｂ １．３７±０．０２ａ ３．６８±０．１１ｂ １．４７±０．０２ｂ　 ０．４１±０．０１ｂ １．７７±０．０４ｂ
杏叶梨 ２．４８±０．０４ａ １．２９±０．０２ａ ４．４５±０．１７ａ １．３８±０．０３ａ　 ０．３１±０．０３ａ １．２９±０．０３ａ
２．２　嫁接愈合过程观察
对‘杏叶梨／杜梨’、‘杜梨／杜梨’嫁接愈合过程观
察结果表明，嫁接第６ｄ，两种嫁接组合的砧穗接合处
均可明显看到染色较深的坏死细胞层，这可能是因嫁
接时砧穗切削而导致切面细胞破损，细胞原生质体逐
渐降解或缺失，部分细胞壁破裂和残留的细胞物质受
挤压形成，即所谓的隔离层（图２，Ａ１、Ｂ１）。
嫁接第１２ｄ，‘杏叶梨／杜梨’嫁接口处依然可以
看到一条明显的隔离带，砧穗的原形成层未见有愈
伤组织的形成。而‘杜梨／杜梨’嫁接口隔离带已不
很明显，原形成层细胞开始分裂，有部分愈伤组织形
成（图２，Ａ２、Ｂ２）。
９７１　３期　　　　　　　　　　黄曼娜，等：‘杏叶梨／杜梨’嫁接愈合过程的解剖学与生理学研究　　　　　　　　　　　
图２　‘杏叶梨／杜梨’（Ａ）和‘杜梨／杜梨’（Ｂ）嫁接口愈合过程解剖学观察
　　 Ａ１－Ａ４分别为嫁接后６ｄ、１２ｄ、１８ｄ、２４ｄ‘杏叶梨／杜梨’嫁接口解剖结构；
Ｂ１－Ｂ４分别为嫁接后６ｄ、１２ｄ、１８ｄ、２４ｄ‘杜梨／杜梨’嫁接口解剖结构。Ｓｃ：接穗；Ｓｔ：砧木
　　嫁接第１８ｄ，‘杏叶梨／杜梨’嫁接口的隔离带已
消失，砧穗的原形成层细胞开始旺盛分裂并有愈伤
组织形成（图２，Ａ３）；而此时，‘杜梨／杜梨’嫁接口处
已有大量的愈伤组织产生，体积比薄壁组织大，从而
使砧穗紧密结合，随后相互交错生长抱合，最终将两
者的形成层连接起来（图２，Ｂ３）。
嫁接第２４ｄ，‘杏叶梨／杜梨’的嫁接口形成大量
的愈伤组织，此时的愈合情况与‘杜梨／杜梨’在嫁接
第１８ｄ的愈合情况相似。而‘杜梨／杜梨’的砧穗结
合部形成层的功能逐渐完善，与其他部位一样，向内
分化木质部，向外分化韧皮部，砧穗导管、筛管相互
沟通，砧穗的输导组织相互连接（图２，Ａ４、Ｂ４）。上
述结果说明‘杏叶梨／杜梨’的愈合进程明显滞后于
杜梨自身嫁接。
２．３　生理指标测定
２．３．１　多酚氧化酶活性（ＰＰＯ）
由图３可以看出，在嫁接愈合过程中，‘杜梨／杜
梨’嫁接口ＰＰＯ活性变化比较平稳，而‘杏叶梨／杜
梨’嫁接口ＰＰＯ活性变化比较明显，在嫁接第１８ｄ
活性降低，显著低于‘杜梨／杜梨’，在愈合过程的其
他时期其活性均明显高于‘杜梨／杜梨’。
图３　‘杏叶梨／杜梨’和‘杜梨／杜梨’嫁接口
愈合过程中ＰＰＯ活性变化
２．３．２　苯丙氨酸解氨酶活性（ＰＡＬ）
由图４可以看出，‘杜梨／杜梨’嫁接口ＰＡＬ活
性在嫁接后１２ｄ之前变化较小，之后缓慢升高；而
‘杏叶梨／杜梨’嫁接口ＰＡＬ活性嫁接后快速下降，
在嫁接第１２ｄ和１８ｄ时显著低于‘杜梨／杜梨’，在嫁
接第１８ｄ后又快速增加，显著高于‘杜梨／杜梨’，整
个愈合过程，ＰＡＬ活性变化幅度较‘杜梨／杜梨’大。
２．３．３　木质素含量
木质素在嫁接体的维管束功能恢复过程中起到
决定性作用，木质素在导管细胞壁的沉积是维管束
贯通的前提。由图５可以看出，木质素含量在整个
嫁接愈合过程中呈增加趋势。但 ‘杜梨／杜梨’木质
０８１　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　青岛农业大学学报（自然科学版）　　　　　　　　　　　　　　　　３１卷　
素含量增加幅度明显大于‘杏叶梨／杜梨’，这说明亲
和性好的嫁接组合嫁接口愈合速度快于亲和性较差
的嫁接组合。
图４　‘杏叶梨／杜梨’和‘杜梨／杜梨’嫁接口
愈合过程中ＰＡＬ活性变化
图５　‘杏叶梨／杜梨’和‘杜梨／杜梨’嫁接口
愈合过程中木质素含量的变化
２．３．４　可溶性糖含量
由图６可以看出，两种嫁接组合的可溶性糖含
量的变化趋势不同。亲和性好的组合‘杜梨／杜梨’
嫁接口可溶性糖含量在嫁接后６－１２ｄ是增加的，之
后随着嫁接口的愈合逐渐下降；而亲和性较差组合
‘杏叶梨／杜梨’嫁接口可溶性糖含量在嫁接后６－
１２ｄ是是下降的，之后有较大幅度的增加，但随之又
下降，可溶性糖含量的上升时间迟于‘杜梨／杜梨’。
图６　‘杏叶梨／杜梨’和‘杜梨／杜梨’嫁接口
愈合过程中可溶性糖含量的变化
２．３．５　可溶性蛋白含量
由图７可以看出，在嫁接愈合过程中，两种嫁接
组合的可溶性蛋白含量变化趋势相近。总体呈现先
降低后升高再降低的趋势，在嫁接第１８ｄ出现最高
值，但是‘杜梨／杜梨’的含量要高于‘杏叶梨／杜梨’，
这可能在一定程度上说明两个嫁接组合的内部代谢
活动活跃程度有差异。
图７　‘杏叶梨／杜梨’和‘杜梨／杜梨’嫁接口
愈合过程中可溶性蛋白含量的变化
３　讨　　论
影响嫁接成活的因素很多，亲和性是嫁接的基
本条件，当砧木和接穗在内部的组织结构、生理和遗
传性上彼此相同或相近时，嫁接苗互相结合在一起
生长，发育的能力强，易成活［１５］。有研究表明，砧穗
形成层薄壁细胞的大小以及组织结构的相似程度越
大表现的越亲和［１６］，王中英等［１７］认为砧穗解剖结构
相似度越大，亲和性越好。另外，有研究认为嫁接生
长后出现砧木比接穗粗或砧木细于接穗，即“大小
脚”现象，是嫁接部养分流动受妨碍的结果。本试验
杏叶梨和杜梨茎解剖结构观察结果也表明，杏叶梨
材皮比显著小于杜梨，可能这种结构上的差异是导
致嫁接愈合进程缓慢的原因之一，再加上愈合后砧
木与接穗矿质营养、水分以及有机物相互运输受阻，
在嫁接口部分堆积，使嫁接树生长３年后表现出明
显“小脚”。
通过对‘杏叶梨／杜梨’以及‘杜梨／杜梨’嫁接口
愈合过程解剖学观察，‘杏叶梨／杜梨’嫁接口愈合速
度明显慢于‘杜梨／杜梨’，这也从另一方面反映‘杏
叶梨／杜梨’的亲和性比‘杜梨／杜梨’的差。有报道
嫁接过程中解剖学变化与生理功能相关［１８］。嫁接
体发育过程中，一些酶的活性对嫁接口愈合有一定
的影响。其中，ＰＰＯ是细胞中线粒体外末端氧化酶
之一，参与伤呼吸，当植物细胞膜的完整性受破坏
时，它能催化多酚类物质氧化形成醌，保护植物免受
伤害［１９］，而ＰＡＬ主要分布于近表皮的细胞和维管
组织中，参与愈伤组织细胞分化、木质素合成及管状
分子的分化［２０］，因此，这两种酶是嫁接体发育、组织
１８１　３期　　　　　　　　　　黄曼娜，等：‘杏叶梨／杜梨’嫁接愈合过程的解剖学与生理学研究　　　　　　　　　　　
和功能重建的重要指标。在本试验中发现，嫁接愈
合过程中‘杏叶梨／杜梨’嫁接口ＰＰＯ与ＰＡＬ活性
变化幅度较大，而‘杜梨／杜梨’相对稳定，这种差异
可能与砧穗亲和性不同有关［２１，２２］。
木质素是嫁接愈合过程中维管组织分化的前
提。本试验发现两种嫁接组合的木质素含量变化趋
势基本一致，在愈合的后期阶段‘杜梨／杜梨’的含量
高于‘杏叶梨／杜梨’，结合解剖结构观察结果，认为
木质素含量可能在一定程度上反应了嫁接后维管组
织重建的能力。
可溶性蛋白含量和可溶性糖的变化与愈合过程
的组织细胞学特征密切相关［２３］。可溶性糖是植物
体内脂肪、多糖、蛋白质等大分子化合物合成的物质
基础，是植物抗逆过程中，重要的渗透调节物质。因
此，可溶性蛋白和可溶性糖含量及动态变化在两个
嫁接组合间的差异可能也是与两个组合的亲和性和
愈合能力不同有关［２３，２４］。
致谢：
本试验在实际操作过程中得到了青岛农业大学
园艺学院马春辉老师、李鼎立老师的指导和帮助，在
此特别感谢．
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