全 文 ：第 31 卷 第 2 期 热 带 作 物 学 报 Vol．31 No．2
2010 年 2 月 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL CROPS Feb.2010
基金项目： 湖南省科技厅项目（No. 2007FJ4139， 04NK3007）， 湖南省教育厅项目（No. 08C084）资助。
第一作者简介： 郭兆武， 男， 1964 年生， 博士， 副教授， 研究方向： 植物生理生化。 E-mail: guozw163.com@126.com。
收稿日期： 2009-11-16 修回日期： 2010-01-04
BA与 NAA对药用黄花石蒜鳞片组织培养的影响
郭兆武， 郭旭春， 裴丽丽， 高建芳
长沙理工大学化学与生物工程学院， 长沙 410114
摘要 以野生药用植物黄花石蒜（Lycoris aurea Herb.）为材料， 选用其鳞茎的内层鳞片、 中层鳞片 2 个不同部位
的外植体， 研究 MS 培养基中 9 种不同 BA 与 NAA 的浓度配伍对黄花石蒜鳞片的组织培养效果。 结果表明：
MS+10 mg/L BA+5 mg/L NAA+0.7％琼脂+3％蔗糖， 有利于内层鳞片和中层鳞片外植体不定芽、 不定根的发生，
产生褐变量也较少， 其培养效果显著较好。 在培养基中 BA、 NAA 的浓度分别高于或分别低于 10、 5 mg/L， 其培
养效果均显著较差。 相关分析表明， 2 种外植体相同 BA 与 NAA 浓度配伍的培养效果为极显著正相关， 这进一
步说明， 对一种外植体培养效果较好的 BA 与 NAA 的浓度配伍对另一种外植体的培养效果仍然较好。 多重比较
与相关分析均说明， 在培养基中 BA、 NAA 的浓度分别为 10、 5 mg/L 对内层鳞片外植体和中层鳞片外植体的培
养效果均较好。
关键词 黄花石蒜； 组织培养； 调节剂； BA； NAA； 浓度
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2010.02.013
中图分类号 Q949.95； S567
石蒜（Lycoris radiata）， 别名一枝箭、 乌蒜、 老鸦蒜等， 属石蒜科、 石蒜属多年生草本鳞茎植物 [1]， 因
其鳞茎形似蒜头， 故得其名 [1]。 石蒜属植物约 20 余种， 主要分布于我国东南部和日本， 少数在缅甸和朝
鲜， 我国约有 15 个种[1-2]。 石蒜系为传统药用植物， 据 《本草纲目》 记载， 其鳞茎可祛痰、 利尿、 解毒、
催吐。 石蒜鳞茎含有贵重药用生物碱加兰他敏（galanthamine）、 石蒜碱（lycorine）、 石蒜胺碱（lycora-mine），
用于治疗急性阿米巴痢疾， 阿米巴肝炎及肝脓肿等。 其中石蒜内胺盐是一种抗癌新药[3]； 加兰他敏用于治
疗数种神经疾病， 如重症肌肉无力症， 进行性肌肉营养不良， 多发性神经炎， 麻痹后遗症和预防阿尔茨
海默氏症等[1，3-4]。 目前， 对石蒜的研究主要有其形态学[5-6]、 生理与遗传特性[7-11]、 栽培[3，12-13]、 开发利用[1-2]、
生物碱的提取[14-15]、 生物碱的抗病机理[4，16-19]、 用作花卉[6，20]等方面的报道， 繁殖方面主要有无性繁殖[21-22]。
黄花石蒜(L. aurea Herb.)鳞茎因含有较高的生物碱， 是药厂目前提取贵重加兰他敏等生物碱的主要原
料[4]。 黄花石蒜也是一种优良的园林观赏植物[6，21]， 其花大， 色彩丰富， 叶片浓绿， 在台湾和东南亚等地的
种植已形成规模 [6，8-9，20]。 国内工厂生产加兰他敏等生物碱和园林绿化均是靠大量采挖野生黄花石蒜鳞茎 [2]。
因长期采挖， 野生资源濒临枯竭； 另一方面， 产地山丘被挖得千疮百孔， 环境破坏严重[12]。 所以， 人工快
速繁殖是其可持续发展的有效途径， 而组织培养是这一途径的较好办法。 但因石蒜组培中植物生长调节
剂浓度对其培养效果影响较大[21-22]， 其研究还有待进一步深入。 本实验研究了 BA 与 NAA 对药用黄花石蒜
鳞片组织培养的影响， 以期为黄花石蒜的规模生产提供基础。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料黄花石蒜(L. aurea Herb.)鳞茎于 2006年 10月采自永州地区九嶷山山区， 于 2006年 10月露天
种植在长沙理工大学化学与生物工程学院试验基地， 2008年 3月开始取样实验。 采用 MS培养基， 植物生
热 带 作 物 学 报 31 卷
长调节剂采用 6-苄氨基嘌呤（BA, 6-benzylaminopurine， 含量 99.9％ BA）和奈乙酸（NAA, 1-naphthaleneacetic
acid， 含量 99.5％ NAA）， 调节剂为上海欧韦达生物公司
产品。
1.2 方法
1.2.1 预培养条件 选用黄花石蒜鳞茎的中层鳞片、 内
层鳞片作为 2 种外植体， 先接在 MS+25 mg/L BA+25 mg/L
NAA+0.7％琼脂+3％蔗糖的培养基上， 黑暗条件下预培养
80 d， 温度（25±2）℃， 湿度 80％ 。
1.2.2 继代培养条件 预培养 80 d 后， 外植体已膨大，
对已膨大的中层鳞片、 内层鳞片进行分割， 然后继代培
养 ， 仍以 MS 为基本培养基 ， 琼脂 0.7％， 蔗糖 3％ ，
pH5.3～5.6， 培养温度为（25±2） ℃， 湿度 80％， 光照强度
约 30 μmol·m-2.s-1， 光照时间 12 h/d。 选用 9 种 BA 浓度
与 9种 NAA浓度进行配伍培养（见表 1）。
1.2.3 预培养外植体的制备 超净工作台提前用 75％酒精消毒， 然后打开紫外灯进行照射； 实验用具等
均经过高压灭菌后放入紫外灯照射的超净工作台内。 在试验基地挖取鲜活黄花石蒜材料， 自来水冲洗干
净， 用刀除去根和叶片等， 只留鳞茎。 拿回实验室， 用手术刀剥去外层鳞片 1～2 层， 并削尽鳞茎底盘带
黑色部分。 在超净工作台内放入 75％的酒精中消毒约 30 s， 无菌水冲洗 2～3 次， 再放入 0.1％升汞液中消
毒约 10 min， 取出， 用无菌水冲洗 3～4次， 置于超净工作台内的无菌牛皮纸上， 准备制备外植体及接种。
制备内层鳞片外植体： 内层鳞片即指靠近芯叶的第 1～4 层鳞片。 在超净工作台上， 将已消毒过的鳞
茎用手术刀再剥去外层鳞片 1～2 层， 将鳞茎横放， 用手术刀将鳞茎底部切去， 直至无明显变色组织为止，
再横切成约 6.0 mm 厚度的鳞茎横切圆片， 将圆片平放， 纵向切去外层、 中层鳞片和芯叶部分， 再将内层
鳞片纵向切成长宽约 6.0 mm×5.0 mm中等大小的外植体， 进行接种与预培养。
制备中层鳞片外植体： 中层鳞片即指靠近芯叶的第 5～8 层鳞片。 将制备内层鳞片外植体过程中被切
去的中层鳞片部分， 再纵向切成长宽约 6.0 mm×5.0 mm中等大小的外植体， 进行接种与预培养。
1.2.4 继代培养外植体的制备与处理的设置 经过 80 d预培养的外植体已膨大。 根据膨大之大小， 每个
外植体再分割成 3～5 块进行继代培养。 分割后的中层鳞片外植体采用以上 9 种 BA 浓度与 9 种 NAA 浓度
（表 1）进行继代培养， 用 “M” 表示中层鳞片， 组成 9个处理， 即： M1～9； 同样， 分割后的内层鳞片外植
体也采用以上 9种 BA浓度与 9种 NAA浓度（表 1）进行继代培养， 用 “E” 表示内层鳞片， 组成 9个处理，
即： E1～9。 每个处理 3 个重复， 每个重复接种 100 颗外植体。 同时接种， 放入同一间培养室培养， 每瓶
随机摆放， 每培养 15 d随机移动 1次。
照光培养 40～50 d时进行观察与统计（同一批次在同一天统计）。 统计标准： 形成不定芽、 不定根、 根
芽俱有和产生褐变的标准均以肉眼能辨别为准； 同时具有 2 种或以上性状的分别计入各性状的数量之中，
如 1 个外植体根芽俱有， 试验统计中把这 1 个外植体同时计入不定芽、 不定根、 根芽俱有 3 者的量之中。
以上均排除自然感染部分。
1.2.5 统计分析 试验数据采用 SAS（6.12）进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 黄花石蒜中层鳞片外植体在 BA与 NAA不同浓度配伍培养基中的培养效果
通过对黄花石蒜鳞茎的中层鳞片外植体在 BA 与 NAA 9 种浓度配伍培养基中的培养效果的 F 检测和
多重比较（见表 2）， 结果表明， 处理 M5 形成不定芽的数量显著多于其他处理， 其次为 M6 和 M8， M1～4、

    

 BA/mg/L NAA/mg/L
1 15 8
2 15 5
3 15 2
 10 8
 10 5
 10 2
 5 8
 5 5
 5 2

230
2期 郭兆武等： BA 与 NAA 对药用黄花石蒜鳞片组织培养的影响
M7、 M9 形成的不定芽显著较
少； M7 形成不定根的数量显
著多于其他处理 ， 其次为
M5、 M8； 根芽俱有的数量
M5 显著多于其他处理， 其次
为 M6 和 M8， M1 较少； 产生
褐变的数量 M1 显著多于其他
处理， 其次为 M2、 M3， M4～9
显著较少。 试验表明， M5 有
利于形成不定芽； M7 有利于
形成不定根； M7～9 不易产生
褐变； M5 兼顾了不定芽、 不
定根的形成 ， 产生褐变的量
也相对较少 。 所以， 根芽俱
有的数量 M5 较多 。 综合考
虑， M5较好， M1较差。
2.2 黄花石蒜内层鳞片外植
体在 BA 与 NAA 不同浓度配
伍培养基中的培养效果
对黄花石蒜内层鳞片外
植体在 BA 与 NAA 9 种浓度
配伍培养基中的培养效果进
行 F 检测和多重比较 （表 3）
表明， 形成不定芽的数量以
E5 显著较多（图 1-A）， 其次
为 E8、 E6， 其他处理显著较
少； 形成不定根的数量 E7 显
著较多（图 1-B）， 其次为 E5、
E8， 其他处理显著较少； 根
芽俱有的也是 E5 显著多于其
他处理， 其次为 E8、 E6， 其
他处理显著较少； 产生褐变
的数量 E6、 E7、 E9 显著较
少 ， 其次为 E5、 E8， 以 E1
显著较多。
综合性状分析表明， E5
显著较好， E1 显著较差。 E5
不但形成不定芽的量显著多
于其他处理 ， 不定根的发生
量也相对较多， 褐变量也相
对较少， 尤其是根芽俱有的

  ，，，，，，，，，，，，，，，，，，，，

            
M1 8.33±2.60 de 4.33±0.88 e 3.33±0.88 f 71.67±4.37 a
M2 17.33±1.45 cd 12.00±2.52 e 10.33±1.67 de 29.67±5.04 b
M3 23.33±3.28 c 10.00±1.15 e 8.67±1.45 def 30.00±1.73 b
M 13.00±2.52 cde 55.00±4.62 c 11.33±2.40 d 21.33±1.76 c
M 79.00±3.21 a 81.33±2.60 ab 75.00±1.53 a 11.00±1.73 de
M 38.00±4.36 b 58.33±4.18 c 36.33±4.10 b 15.00±1.53 cd
M 5.33±2.03 e 86.00±1.53 a 4.33±1.86 ef 5.00±1.15 e
M 39.00±3.61 b 75.00±3.46 b 37.33±2.40 b 4.67±1.20 e
M 23.33±5.04 c 28.67±4.06 d 19.00±1.53 c 5.67±1.45 e
 !#$%&’()*+,-./012


B A
C D E F
A. 处理 E5 培养 40 d 时的培养效果， 其具有较多的不定芽、 不定根， 外植体上部不同大小的
诸多凸出部分为芽状体； B. 处理 E7 培养 40 d 时的培养效果， 其具有较少的不定芽、 较多的
不定根， 外植体下部根的长短不一； C. 培养 50 d 时根芽俱有的组培苗， 下部凸出部分为根；
D. 培养 50 d 时只有芽无根的组培苗， 下部无明显凸出部分； E. 培养 50 d 时只有根无芽的外
植体， 上部无明显凸起的芽状体； F. 移栽 1 a 后的盆栽组培苗， 右行为根芽俱有组培苗的生
长势， 左行为只有芽无根组培苗的生长势。
图 1 黄花石蒜鳞茎的组织培养效果及其组培苗

   

            
E1 15.00±2.31 f 12.67±2.33 f 10.00±0.58 f 60.00±1.73 a
E2 21.67±3.18 ef 12.33±1.20 f 11.00±1.53 f 22.67±1.45 b
E3 28.67±4.33 e 18.00±1.53 f 17.33±1.20 ef 16.00±1.00 c
E4 20.67±3.48 ef 63.67±3.84 d 19.67±2.91 e 13.33±0.88 cd
E5 92.33±2.73 a 87.67±2.60 ab 85.00±2.52 a 11.00±1.53 d
E6 57.67±2.60 c 73.00±3.21 c 56.33±3.28 c 4.33±0.88 e
E7 13.33±2.73 f 89.33±2.33 a 12.67±2.40 ef 4.67±0.88 e
E8 80.33±2.03 b 81.00±3.79 b 77.00±2.65 b 11.33±1.20 d
E9 38.67±3.48 d 39.67±1.76 e 35.00±2.52 d 5.33±2.19 e

231
热 带 作 物 学 报 31 卷
量显著多于其他处理。 E1 形成不定芽、 不定根、 根芽俱有的数量均显著少于其他处理， 产生褐变的数量
较多， E1不可取。 总体培养效果与中层鳞片外植体在 BA 与 NAA 9 种浓度配伍培养基中的培养效果基本
一致。
2.3 黄花石蒜中、 内层鳞片外植体在 BA与 NAA不同浓度配伍培养基中的培养效果
对中层鳞片 M1～9（表 2）和内层鳞片 E1～9（表 3）共 18 种处理的不定芽、 不定根、 根芽俱有、 产生褐
变的量一块进行多重比较， 以期得出此 2 种外植体的 9 种 BA 与 NAA 浓度配伍中何种 BA 与 NAA 浓度配
伍对 2种外植体的培养效果均较佳， 以及 BA与 NAA不同浓度配伍对 2种外植体的影响。
对 M1～9、 E1～9共 18种处理形成不定芽的量进行多重比较（F=68.43， p<0.000 1）表明， E5显著较多， 其
次为 M5， M7显著较少。 对 M1～9、 E1～9共 18种处理形成不定根的量进行多重比较（F=122.12， p<0.000 1）
表明， E7 显著较多， 其次为 E5、 M7、 M5， M1 显著较少。 对 M1～9、 E1～9 共 18 种处理根芽俱有的量进
行多重比较（F=140.67， p<0.000 1）表明， E5 显著较多， 其次为 E8、 M5， M1 显著较少。 对 M1～9、 E1～9
共 18 种处理产生褐变的量进行多重比较（F=83.45， p<0.000 1）表明， E6、 E7、 M8、 M7、 E9、 M9 显著较
少， 其次为 E5、 M5、 E8， M1、 E1产生褐变的量显著较多。
综合分析表明， E5 显著优于其他处理； 其次为 M5， 再其次为 E8； M1、 E1 相对较差， 是不可取的
处理。 对 M1～9、 E1～9 共 18 种处理的统计分析结果与 M1～9、 E1～9 各自单独进行多重比较的分析结果
（表 2～3）基本相同。
2.4 黄花石蒜培养效果的相关性分析
M1～9为同一种外植体（中层鳞片外植体）； E1～9为另一种外植体（内层鳞片外植体）。 2 种外植体培养
在同一系列的 BA与 NAA 9种浓度配伍的培养基中。
对 M1～9与 E1～9相对应（相同）的 BA与 NAA浓度配伍的培养效果进行相关性分析， 结果表明， M1～9
与 E1～9形成不定芽数量的相关性为极显著（r2=0.840 9， p<0.000 1）； M1～9与 E1～9形成不定根数量的相关性
也为极显著（r2=0.958 5， p<0.000 1）； M1～9与 E1～9根芽俱有数量的相关性为极显著（r2=0.858 7， p<0.000 1）；
M1～9与 E1～9产生褐变数量的相关性为极显著（r2=0.900 7， p<0.000 1）。
3 讨论
黄花石蒜 2 种外植体： 中层鳞片 M1～9（表 2）和内层鳞片 E1～9（表 3）共 18 种处理的多重比较结果表
明， E5较好， 即 “MS+10mg/L BA +5mg/L NAA+0.7％琼脂+3％蔗糖+内层鳞片外植体” 的培养效果较佳,
其次为 M5， 即 “MS+10mg/L BA +5mg/L NAA+0.7％琼脂+3％蔗糖+中层鳞片外植体”。 其他处理均较差。
E5 与 M5 之间也存在差异， 是因其外植体不同所致， 以内层鳞片外植体的培养效果较好， 其次为中层鳞
片外植体。 虽二者之间存在差异， 但它们都可作为黄花石蒜组织培养的较好外植体， 因为二者根芽俱有
的量均在 80％左右， 褐变率均在 10％左右， 是可取的。
试验结果表明， MS 培养基中 BA 含量适当偏高（10 mg/L）， 较有利于鳞片外植体形成不定芽。 因为
BA 的生理作用主要是促进细胞分裂 [23]， 从而诱导愈伤组织发生 [24]； 抑制核酸、 蛋白质的分解， 促进非分
化组织的分化[25]， 从而促进芽的形成[25-26]。 所以， 较高的 BA 含量有利于促进芽的形成。 但 BA 含量过高，
反而会对芽的形成起抑制作用； BA 含量过低， 也起不到生理促进作用 [25-26]。 因此， M1～3 和 E1～3 虽 BA
含量高， 但形成的不定芽数量也较少； M7～9 和 E7～9 因 BA 含量过低， 对不定芽的形成也无明显的促进
作用。 NAA含量偏高， 有利于形成不定根（图 1-B）， 因为 NAA 的主要生理作用是诱发植物本身生长素吲
哚乙酸的作用， 促进细胞分裂与膨大， 抑制叶绿素、 木质素的合成， 抑制过氧化物酶活性 [27]， 促进碳同化
过程中各种碳同化关键酶的活性 [28]， 具有较强诱导形成不定根的作用 [27-28]。 所以， 培养基中也需加入一定
量的 NAA。
培养效果的相关性分析表明， 有利于一种外植体发生不定芽、 不定根、 不易产生褐变的 BA 与NAA
232
2期 郭兆武等： BA 与 NAA 对药用黄花石蒜鳞片组织培养的影响
浓度配伍的培养基仍然有利于另一种外植体发生不定芽、 不定根、 不易产生褐变； 相反， 不利于一种外
植体发生不定芽、 不定根、 易产生褐变的 BA 与 NAA 浓度配伍的培养基对另一种外植体的培养仍然是不
利的。 培养基中 BA 10mg/L、 NAA 5mg/L 对中层鳞片外植体的培养效果较好， 所以， 其对内层鳞片外植
体的培养效果也较好。 因此， 经过预培养后的内层鳞片、 中层鳞片外植体在 MS+10 mg/L BA+5 mg/L
NAA+0.7％琼脂+3％蔗糖的培养体系中培养效果均较好。
经试验， 不进行预培养的外植体会直接形成叶绿素， 培养中根和芽均较难以发生， 是因其外植体的
细胞在光下很易分化形成类似叶肉细胞的组织； 而其预培养基 BA 与 NAA 所需浓度较高是因其暗培养期
较长之故， 否则， 暗培养后期效果较差； 另外， 移栽效果表明， 只有芽无根的组培苗移栽成活率与根芽
俱有的组培苗移栽成活率无明显差异， 且今后的生长势差异也不明显（图 1-F）， 因无论是哪种组培苗， 均
会形成小鳞茎， 只要有小鳞茎， 根就可以在移栽后发生， 这也是黄花石蒜鳞茎组培经暗培养后就可直接
培养出苗而无需进行根继代培养的原因； 因为其组培苗具有小鳞茎， 在移栽基质与温湿度基本符合其生
长需要的条件下， 移栽成活率均较高， 所以， 黄花石蒜的组培繁殖以能出苗为首； 而能否出苗， 受培养
基中 BA 与 NAA 含量的影响较大， 这也是本实验探索 BA 与 NAA 含量配伍的原因。 本研究所采用的温湿
度、 光照等条件也是经多次试验所得， 虽还可继续改进， 但在培养中是可取的。
参 考 文 献
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Influences of 6-benzylaminopurine and 1-naphthaleneacetic Acid on Tissue
Culture of Bulb Scales of Medicinal Plant Lycoris aurea Herb.
Guo Zhaowu, Guo Xuchun, Pei Lili, Gao Jianfang
School of Chemical & Biological Engineering, Changsha University of Science & Technology,
Changsha, Hunan 410114, China
Abstract Endothecium bulb-scales and mid-layer bulb-scales of bulbs of wild medicinal plant Lycoris aurea
Herb. were used as explants for tissue culture on MS medium containing 9 mixtures of 6-benzylaminopurine
(BA) and 1-naphthaleneacetic acid (NAA) at different concentrations. The results showed that the explants
produced more adventitious shoots and roots with less browning on the medium MS+10 mg/l BA+5 mg/l
NAA+0.7% agar+3% sucrose but gave evidently poorer cultural results on the medium supplemented with
BA and NAA each at the concentration of higher or lower than 10 mg/l and 5 mg/l. Correlation analysis
showed that the results from both explants cultured on the medium supplemented with BA and NAA combination
at the same concentrations were highly significantly positively correlated, which indicated that if one type
of explants gave better cultural results on the medium supplemented with BA and NAA combination at a
given concentration the other type of explants did the same on the same medium. Both Duncan’s multiple
range test and correlation analysis indicated that the medium supplemented with 10 mg/l BA and 5 mg/l
NAA was suitable for tissue culture of both types of explants, the endothecium bulb scales and mid-layer
bulb scales.
Key words Lycoris aurea Herb.; tissue culture; growth regulator; BA; NAA; concentration
责任编辑： 沈德发
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