全 文 ：江西农业学报　2007, 19(9):31 ～ 34
Acta Ag riculturae Jiangx i
芦笋两性株调查与初步利用研究
陈光宇 ,周劲松 ,汤泳萍 ,罗绍春 ,占丰溪 ,尹富强
　 　收稿日期:2007 -07 -25
基金项目:江西省自然科学基金项目(0630108)、江西省农科院科技创新基金和江西省农科院院长基金项目。
作者简介:陈光宇(1954- ),男 ,江西宜黄人,研究员,博士 ,从事生物技术研究工作。
(江西省农业科学院生物工程中心 ,江西 南昌 330200)
摘　要:以第 3届国际芦笋品种区域试验中国区内 36个芦笋新品种为试验材料 ,对其中的两性株进行了调查研究 ,详细
描述了芦笋两性株的花 、果实和种子形态特征, 并提出了两性株实用的调查方法;分析比较了芦笋两性株发生率在不同品种
间的差异;调查明确了芦笋两性植株共 37株, 收集其自交或异交后代种子 ,构建了 157株芦笋两性株 S1群体 ,可望从中筛选
超雄株进行芦笋全雄品种选育;并以 Backlim的 112株两性株 S1群体作为试验样本 , 对芦笋性别决定基因进行了遗传分析 ,其
雌 、雄比例符合 1对等位基因差异所表现的 3∶1的分离比例;通过 Backlim 中的两性株连续自交 2代, 获得了该品种的 S
2
后
代 ,可用来构建芦笋 “纯系”。
关键词:芦笋;两性株;两性花;利用
中图分类号:S644. 6　文献标识码:A　文章编号:1001 -8581(2007)09 - 0031 -04
Investigation and Prelmi inary Utilization ofAndromonoecious P lants of Asparagus
CHEN Guang - yu, ZHOU Jin - song, TANG Yong -p ing, LUO Shao - chun, ZHAN Feng -x i, YIN Fu - qiang
(Cen te r of Bio techno logy, Jiangx iAcadem y of Agricultura l Sciences, Nanchang 330200, China)
Abstract:Research w as conducted on 36 new asparagus cultiva rs from the 3 rd Internationa lA sparagus T rial in China for investi-
ga tion and utilization of andromonoec ious p lants. The mo rpho log ical characteristics of flow ers, fru its and seeds of the androm onoec ious
p lants of asparagus we re desc ribed in de ta i.l A prac tical me thod fo r investig ation w as also presented, w hich m ight prov ide theo re tical
foundation fo r the recognition o f andromonoecious plan ts in asparagus. Com pa rison w as m ade on the occurrence of androm onoec ious
p lants among different asparagus varieties. A to tal of 37 andromonoecious plantsw ere confirm ed. Seeds from the se plan tsw ere co llect-
ed and used direc tly fo r asparagus breeding. A S1 population w ith 157 indiv iduals from these androm onoecious plants wa s constructed
form olecu la rma rke r- assisted se lec tion fo r super -m ale plan t in aspa ragus. The sex o f 112 ind iv idua l plants from androm onoec ious
p lants in Backlim w as identified by flow er to revea l the genetics of sex de te rm in ing gene s. Test revealed a 3∶1 ra tio fo rma le to fem ale
in the S1 population. The S2 progeny was obtained by se lfing o f andromonoecious plants in Backlim, which cou ld be used fo r establish-
ment o f pure se lf - bred line in a sparagus.
Key words:Asparagus officinalis L. ;Andromonoec ious plant;Androm onoec ious flow er;U tilization
　　芦笋(Asparagus o fficina lis L. ),又名石刁柏 ,属百合
科天门冬属多年生宿根性草本植物 ,是一种深受消费者
喜爱的营养保健型高档蔬菜 ,素有 “蔬菜之王 ” 、“世界十
大名菜之一”的美誉[ 1] 。近年来我国跃为世界芦笋种植
第一大国 , 2003年种植面积已达 75000 hm2[ 1] ,但缺乏具
有我国自主知识产权的优良品种已成为我国芦笋产业发
展的瓶颈 ,为了打破这一瓶颈 ,需要大力开展芦笋遗传育
种研究 ,而芦笋优异种质资源的挖掘和利用是其基础。
芦笋是典型的雌雄异株植物 ,有雄株 (基因型 Mm )
和雌株 (基因型 mm)之分 ,但在个别品种中 ,有极少数两
性花 , 6枚雄蕊正常发育 , 1枚雌蕊未完全退化 ,它形同雄
花 ,又具有一定的结实率 ,可结少量的果实及形成少量的
种子 ,具有此花的植株称为雄性雌型株 (基因型亦为
Mm),俗称两性植株 [ 1] 。芦笋雌雄异株 ,基因型高度杂
合 ,遗传育种研究难度大 ,两性株的存在使得芦笋有可能
像雌雄同花或同株作物一样进行遗传与育种研究 ,例如
两性株通过自交可获得 “纯系”。而且 ,芦笋雄株因不结
种子不消耗养分 ,其产量比同期生长条件相同的雌株高
出 25%以上 ,可从芦笋两性株自交或近交 (Mm ×Mm→
1MM +2Mm +1mm即 3♂+1♀)后代群体中筛选出超雄
株(MM),以它作为杂交父本进行芦笋全雄育种 (mm ×
MM→Mm ,后代全部为雄株 ),以提高芦笋产量 [ 2 , 3] 。此
外 ,芦笋两性株及两性花还是研究植物花器官的发育 、性
别决定与分化很好的遗传材料 。所以说 ,芦笋两性株是
一种特别珍贵的种质资源。
芦笋这种两性现象受到国内外专家学者重视 ,国外
学者进行了深入研究 ,主要集中在芦笋两性株及两性花
的遗传发育机理方面 [ 4, 5] , 国内彭明生等[ 6]对芦笋两性
花研究和利用也进行了论述 。但芦笋两性株田间实际调
查方法很少见报道 ,最近张元国等[ 7]对此作了一定研究 ,
但其所研究的品种较少 ,未提供芦笋花器官等实物比较
图 ,也没有总结两性株调查方法以及对其进行利用研究。
作者结合第 3届国际芦笋品种区域试验 ,以更多的芦笋
新品种为试验材料 ,对两性株进行了多年的系统调查和
利用研究 ,详细描述了芦笋两性株的花、果实和种子形态
特征 ,提出了两性株实用的调查方法 ,分析比较了芦笋两
性株发生率在不同品种间的差异 ,并利用两性株进行了
遗传分析和育种研究。
1　材料与方法
1. 1　试验材料　本试验以江西省农科院第 3届国际芦
笋区域试验品种 (品种名见表 1)为材料 ,品种区域试验
按随机区组设计 , 3次重复 ,每个小区 20株 ,故每个品种
共 60株。
表 1　第 3届国际芦笋区域试验品种情况
编号 品种名称 品种类型 编号 品种名称 品种类型
B
1 UC157 雌雄混合品种 B19 PAC IF IC 2000 雌雄混合品种
B2 A tlas 雌雄混合品种 B20 PAC IF IC PURPLE 雌雄混合品种
B3 Apollo 雌雄混合品种 B21 ARAGON 1798 雌雄混合品种
B4 Purp le Passion 雌雄混合品种 B22 G ijnlim 全雄品种
B5 UC115 雌雄混合品种 B23 Th ielim 全雄品种
B6 Du lce Verde 雌雄混合品种 B24 G rolim 全雄品种
B7 Grande 雌雄混合品种 B25 Backlim 全雄品种
B
8 Jersey Knigh t 全雄品种 B26 Rally 全雄品种
B9 Jersey K ing 全雄品种 B27 Ramada 全雄品种
B10 Jersey G ian t 全雄品种 B28 Ravel 全雄品种
B11 Jersey Deluxe 全雄品种 B29 Rapsody 全雄品种
B12 Jersey sup rem e 全雄品种 B30 Rambo 雌雄混合品种
B13 New Jersey 953 全雄品种 B31 Ida - lea 雌雄混合品种
B14 New Jersey 956 全雄品种 B32 Sw eet Pu rp le 雌雄混合品种
B15 New Jersey 1019 全雄品种 B33 Gue lphM illenium 全雄品种
B16 V i.l 12 雌雄混合品种 B34 M arte 全雄品种
B17 SOLAR(ex. vi l13) 雌雄混合品种 B35 Italo 全雄品种
B18 JWC1 雌雄混合品种 B36 E ros 全雄品种
1. 2　试验方法　每年春季 4 ～ 5月份和秋季 9 ～ 10月份
芦笋盛花时 ,对雌雄混合品种 ,一一标明其中雌株和雄
株;全雄品种中标明其中混杂的雌株加以排除;对所有雄
株按单株选取几朵花进行花器官形态观察 ,适时用 Laica
S6D立体显微镜观察并拍摄成像 ,具两性花的单株被视
为两性株挂牌标明;坐果后进行田间调查 ,凡结有果实的
雄株即可确定为两性株也挂牌标明;果实成熟后按单株
收集两性株种子 ,播种 ,移栽。
2　结果与分析
2. 1　两性株的花、果实和种子　芦笋是典型的雌雄异株
植物 ,基因型高度杂合 ,单株间遗传变异程度大 ,除了花 、
果实等繁殖器官外 ,芦笋普通雄株 、雌株和两性株三者间
在外部形态上没有明显的区别 ,因此两性株的花、果实和
种子的特征是识别和调查其的关键。
田间调查发现 ,芦笋雌株雌蕊正常 ,有健全的子房
和株头 ,雄蕊一律高度退化;而雄株雄蕊虽然健全 ,但雌
蕊退化不完全 。在芦笋自然群体中 ,两性株外表酷似普
通雄株 ,与之没有明显差异 ,两性花形也与雄花相似 ,但
结构却有不同 。雄花雄蕊健全 ,雌蕊退化程度高 ,子房很
小 ,无柱头;而两性株所产生的两性花不仅雄蕊健全 , 6
枚雄蕊正常发育 ,还有健全程度不同的雌蕊 ,有子房 ,较
大 ,但比普通雌花小 ,有柱头 (图 1,图 2)。 B33中的两性
花结构最为典型 ,它的子房大 ,柱头高 (如图 2中右图)。
此外 ,还有极少报道的雄蕊和雌蕊均退化的不完全花
(图 1),但在本研究中未曾发现。
图 1　芦笋花模式图 [ 1]
图 2　芦笋雄花(左)、雌花(中)和两性花(右)实物图
注:为便于观察,除去了普通雄花和两性花的花瓣和部分花药。
两性株结实性很差 ,极少的花才能够顺利结果实。
两性株所结的果实与普通雌株果实也有明显的差异 ,最
为显著的特点是两性株果柄处往往残留有较长干瘪的花
32 江　西　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　 　　　　　　19卷
药 ,普通雌株果实处却没有;两性株果实较小 ,不够饱满 ,
呈椭圆形 ,易脱落 ,普通雌株果实圆形 ,较大 。两性株所
结的果实里面所含种子很少 ,一般 1 ～ 3粒 ,很少有 6粒
的 ,有不少果实没有种子 ,且种子往往种皮不全或无种
皮 ,裸露呈白色的 ,粒小 ,不饱满 ,发芽率低(图 3)。
图 3　芦笋两性株种子(左 4粒)与正常种子
(右 4粒)实物图
2. 2　芦笋两性株发生率在不同品种间的差异　自 2004
年春季至 2006年秋季 ,通过连续田间调查结合镜检 ,在 8
个品种中共发现两性株 37株 ,具体结果见表 2。
调查结果显示 ,只在 B9、B14、B22 、B23、B24 、B25、B26、
B33这 8个全雄品种中发现有两性株存在 ,其他品种尤其
本试验中所有雌雄混合品种 3年来均未发现两性花及两
性株;出现两性株的品种占所有品种的比例为 22. 22%,
出现两性株的品种中两性株所占比例也各不一致 , B25中
的两性株发生率最高 ,达 21. 71%, B33次之 ,其他的相对
较少。与前人调查结果相比较 , Takah iro等 [ 8]曾报道 B22
中也发现了两性株 ,但未提供发生率;张元国等[ 7]调查了
9个品种 ,其中与本试验相同的品种只有 3个:B1、B2、
B3 ,它们都是雌雄混合品种 ,也都未发现两性株。
表 2　芦笋两性株发生率在不同品种间的差异
品种编号 品种类型 调查株数(株)
两性株株数
(株)
两性株所占
比例(%)
B9 全雄品种 60 2 3. 34
B14 全雄品种 60 1 1. 67
B22 全雄品种 60 1 1. 67
B23 全雄品种 60 3 5. 01
B24 全雄品种 60 4 6. 68
B
25 全雄品种 60 13 21. 71
B26 全雄品种 60 2 3. 34
B33 全雄品种 60 11 18. 37
2. 3　芦笋两性株的利用　自 2004年夏季至 2006年秋
季 ,作者连续定向收集芦笋两性株自交或近交所结的种
子 ,并播种 、移栽 ,使其生长成苗 ,共得到 157株 (见表
3),这些芦笋两性株自交或近交一代所组成的群体称之
为芦笋两性株 S1群体 ,故利用芦笋两性株构建了 157株
芦笋两性株 S1群体 ,对此群体正在进行测交和分子标记
辅助选择 ,以期从中筛选出超雄株 [ 9] ,以作为杂交父本进
行芦笋全雄育种。
以样本容量较大的 B25的 S1群体作为试验样本 ,进
行芦笋性别决定基因遗传验证分析 。其中 ,雄性 80株 ,
雌性 32株 ,进行卡平方测验 ,其结果符合 1对基因差异
所表现的 3∶1的分离比例 (χc 2 =1. 7500 <χ20. 05 =3. 84),
这验证了前人的 “芦笋性别是由一对等位基因控制的”
结论 [ 10] ,反过来也说明了此前 B25中的两性株确定、自交
或近交种子的收集和 S1群体构建无误 ,可作为今后芦笋
性别决定基因研究的定位群体。
此外 , 在 B25两性株的 S1群体中 ,已发现了新的 1
株两性株 ,套袋自交 ,收获其自交种子 5粒 (S2),拟自交
4 ～ 5代 ,构建芦笋 B25的“纯系 ” 。
表 3　芦笋两性株自交或近交后代情况
品种编号 成苗株数(株) 雄株(株) 雌株(株)
B9 10 5 5
B14 5 4 1
B23 13 10 3
B24 10 8 2
B25 112 80 32
B26 1 1 0
B33 6 5 1
3　讨论
芦笋性别是由性染色体上的一对等位基因控制的 ,
雄性为 Mm ,雌性为 mm ,决定雄性的基因相对于决定雌
性的基因为显性 [ 10] 。事实上 ,两性株基因型也为 Mm ,在
遗传上属于雄性故称为雄性雌型株 ,但这种雄株的常染
色体上另存在着一个性别调节因子 ,它控制着两性花的
发育 ,促进两性花的形成[ 11] 。多年来只在 B25、B33等几
个全雄品种中发现了两性株 ,这说明和证实了两性株及
其两性花的产生是由基因型决定的 ,而与芦笋染色体核
型完全没有必然联系 。全雄品种常有两性株衍生而来的
超雄株(MM),这些超雄株作为父本时本身往往就含有
该性别调节因子 ,因此它们的后代中出现两性现象且频
率高就不难理解了。此外还发现 ,两性株的两性花结实
还与气候有较大关系 ,气候适宜时结实较多 ,反之结实甚
少或不结实 ,秋天结实性比春天的好;同一两性单株在不
同年份不同季节两性花发育程度、结实性不完全一致 ,这
些说明了两性花的发育和结实性还受环境的作用。
芦笋两性株常染色体上的性别调节因子主要是促
进花柱的伸长 ,同时受环境因子的影响 ,花柱的发育程度
往往不同 ,造成花柱长短不一 [ 12] 。这为观察两性花和确
定两性株工作带来困难 。本试验 B33中的两性花结构最
为典型 ,它的子房大 ,柱头高 ,其他品种的两性花子房相
对小些 ,柱头低 ,实际观察中以它作为参照 ,重点观察花
柱长度特别是柱头的有无 ,花柱较长没退化且有柱头的
雄花一般就是两性花 。同时 ,芦笋雌花的雄蕊一律高度
退化 ,只留点花药的残迹 [ 4] ,因此田间实际调查两性株时
先排除雌株 ,只需观察雄株和雄花;有的雄花是两性花但
不结果实 ,故调查研究中确定两性株时应以两性花构造
为主 ,结果实情况为辅进行验证。但遗传育种研究实践
中往往只关注两性株上所结的种子 ,因此重点调查雄株
33　9期　　　　　　　　　　　　　　陈光宇等:芦笋两性株调查与初步利用研究
结果实情况 ,凡结果实的雄株无疑是两株株 ,这种调查方
法准确可靠 ,省时省工 ,更为实用 。
目前 ,芦笋两性株实际利用中最成功也很有意义的
是从其自交或近交后代中筛选超雄株来进行全雄育种 ,
这是一条最经济有效的全雄系培养途径。但即使在开花
期 ,超雄株与普通雄株在表型上没有任何差异 。区别超
雄株与普通雄株往往是通过测交进行的 ,但是由于芦笋
是多年生的 ,测交需要 3 ～ 4年时间 ,费时费工 ,而且因统
计误差造成结果不准确[ 2] 。因此 ,如何准确快捷鉴定超
雄株一直是利用芦笋两性株进行全雄育种中急需解决的
关键问题。 DNA分子标记辅助选择因其无以伦比的优
越性是解决此问题最好的选择。因此 ,建立和完善与芦
笋性别决定基因紧密连锁的 DNA分子标记辅助选择芦
笋超雄株的技术体系 ,是充分利用芦笋两性株这一宝贵
种质资源当务之急的工作。为此 ,作者已经开展了 DNA
分子标记早期快速鉴别芦笋雌雄株等研究 [ 9] 。此外 ,在
自然群体特别是雌雄混合品种中芦笋两性株比例很小 ,
如何人为地提高两性株的比例尤其结实率以及后代种子
发芽率是芦笋两性株利用研究中新的课题 。
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