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收稿日期: 2010-12-30
作者简介: 王康才，男，教授。E-mail：wangkc@njau.edu.cn
安徽农业大学学报, 2011, 38(5): 651-655
Journal of Anhui Agricultural University
[DOI]CNKI：34-1162/S.20110829.1433.028 网络出版时间：2011-08-29 14:33:11
[URL]http:// www.cnki.net/kcms/detail/34.1162.S.20110829.1433.028.html
江苏地区 3 个居群细柱五加叶片显微结构及光合特性研究

王康才，王立会，汤兴利，罗春红
(南京农业大学中药材研究所，南京 210095)

摘 要：以江苏地区 3 个细柱五加居群（汤山、宝华山、铁山寺）为材料，分别观察叶片形态结构，测定叶绿
素含量及光合特性,为细柱五加人工栽培提供技术依据。结果表明，3 个居群叶片结构均具阴生植物特征；光补偿点
分别为 24、18 和 21 µmol·m-2·s-1，光饱和点分别为 555、309 和 348 µmol·m-2·s-1；CO2补偿点分别为 72.5、82.5 和
67.6 μmol·mol-1，CO2饱和点分别为 1 500、2 550 和 1 490 μmol·mol-1；叶绿素 a/b 均较低。认为 3 个居群细柱五加
均为阴生植物，人工栽培需遮阴处理。
关键词：细柱五加；叶片结构；阴生植物；光合特性
中图分类号：Q949.95 文献标识码：A 文章编号：1672−352X (2011)05−0651−05

Leaf morphology and photosynthetic characteristics of different populations
of Acanthopanax gracilistylus in Jiangsu Province

WANG Kang-cai, WANG Li-hui, TANG Xing-li, LUO Chun-hong
(Institute of Chinese Medicinal Plant, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095)

Abstract: Three populations(Tangshan, Baohuashan, Tieshansi) of Acanthopanax gracilistylus were used as
materials to analyze chlorophyll content, photosynthesis and leaf microstructure so as to study their physiological
characteristics and provide a theoretical basis for artificial cultivation. The results showed that the diurnal varia-
tion of net photosynthesis rate(Pn) in three populations all took a single peak curve. The light compensation
point(LCP) of three populations were 24, 18 and 21 µmol·m-2·s-1 , respectively; light saturation point(LSP) of
three populations were 555, 309 and 348 µmol·m-2·s-1; CO2 compensation point of three populations were 72.5,
82.5 and 67.6 μmol·mol-1 ; CO2 saturation point of three populations were 1 500, 2 550 and 1 490 μmol·mol-1 cor-
respondingly. The chlorophyll content, photosynthesis and leaf morphology of three populations of Acanthopanax
gracilistylus were significantly different. It comes to a conclusion that the three populations of Acanthopanax
gracilistylus have typical characteristics of shade plants, and it is better to provide shading treatment for artificial
cultivation.
Key words: Acanthopanax gracilistylus; leaf structure; shade plant; photosynthetic traits

细 柱 五 加 (Acanthopanax gracilistylus W.
W.Smith)为五加科五加属植物，其根皮为常用中药
——五加皮，具有祛风除湿、补益肝肾、强筋壮骨、
利水消肿的功效。临床用于风湿痹病、筋骨痿软、
小儿行迟、体虚乏力、水肿、脚气[1]。 国家药典
（2010）规定细柱五加是五加皮唯一基原植物，但
由于野生资源逐年减少，五加皮已不能满足市场供
应，出现了以香加皮或红毛五加根皮代替现象，严
重影响疗效和用药安全。同时，由于细柱五加为多
年生木本植物，多野生于山区阴湿沟坡处，毁灭性
采挖其根皮，对资源和生态保护均有负面影响。因
此，开展细柱五加人工繁育及栽培研究具有重要意
义。但文献关于细柱五加的研究多集中在药理和化
学成分等方面[2]，未见关于细柱五加生理特性的研
究报道。为此，作者以江苏地区 3 个居群细柱五加
为材料，对细柱五加叶片结构及光合生理特性进行
了初步研究，以期了解细柱五加光合作用特性，为
细柱五加人工栽培提供参考。

DOI:10.13610/j.cnki.1672-352x.2011.05.017
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1 材料与方法
1.1 材料
细柱五加植株材料分别引自南京汤山、淮安铁
山寺及句容宝华山，定植于南京农业大学园艺学院
日光温室，常规肥水管理。测定时选择生长良好、
大小基本一致的健康植株，每个居群各 3 株，每株
选择南向中上部中等大小、颜色正常的第 4~6 片小
叶(自上而下成熟叶片)进行测定，每叶片测定 3 次，
取 3 次测定数据作平均处理。
1.2 仪器
Zeiss Axio Imager.A1 荧光正置显微镜；分析天
平(FA1104，上海精科天平)；UV-1100 分光光度计；
美国 Li-COR 公司 Li-6400 便携式光合仪。
1.3 方法
1.3.1 叶片结构观察 2010 年 5 月上旬，于晴天上
午将采集自 3 个居群细柱五加植株的成熟叶片装入
冰盒保鲜，分别撕取下表皮制作徒手切片，并在显
微镜下观察叶片结构，每个居群五加观察 15 片叶
子，每片叶子随机选取 10 个视野，每个视野随机选
取 5 个气孔测量直径。
1.3.2 叶绿素含量测定 叶绿素、类胡萝卜素含量
采用李合生的方法测定[3]。
1.3.3 不同居群细柱五加光响应曲线测定 光响应
曲线测定于 2010 年 5 月上旬（晴天）进行，选择不
同居群生长正常的细柱五加功能叶片，使用美国
Li-COR 公司的 Li-6400 便携式光合仪测定。控制叶
温在(25±1)℃、相对湿度 75%、CO2 浓度为 400
μmol·mol-1，使用 LI-6400-02B 红蓝光源调控叶室的
光强，在 0、20、50、80、100、150、200、400、
600、800、1 000、1 200 及 1 500 µmol·m-2·s-1 的光
合有效辐射条件下，测定各植株叶片的光响应特征。
净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞
间 CO2 浓度(Ci)等参数由仪器直接测得，光补偿点
(LCP)、光饱和点(LSP)根据 Pn-PAR 回归方程得出；
将 0~200 µmol·m-2·s-1 低光强下的 Pn-PAR 直线回归
求得斜率，即为表观量子效率(AQY)。
1.3.4 不同居群细柱五加 CO2 响应曲线测定 CO2
响应曲线测定于 2010 年 5 月上旬(晴天)进行，选材
同上，设定 800 µmol·m-2·s-1 作为测定光强，采用
Li-6400 液化 CO2 钢瓶提供不同的 CO2 体积分数，
在 50、80、100、120、150、200、400、600、800、
1 000、1 200和 1 500 μmol·mol-1的 CO2浓度条件下，
测定各植株叶片的 CO2响应特征，用 Photosynthesis
Work Bench 拟合得出 CO2 饱和点、补偿点；对低浓
度 CO2 (150 μmol·mol-1)下的 Pn 进行直线回归求得
斜率，即为羧化效率(CE)。
1.3.5 不同居群细柱五加光合日变化测定 光合日
变化测定于 2010 年 5 月上旬每天 8:00~18:00 在自
然条件下进行，选材同上。每隔 2 h 固定测量标记
的叶片，重复 5 次取平均值。
2 结果与分析
2.1 不同居群叶片形态结构的特征
由表 1 可以看出，汤山居群小叶较细长，叶缘
有小而密的锯齿，叶片色深，有亮泽，保卫细胞较
小，气孔密度较大，平均为 1 042 个·mm-2；宝华山
居群叶形偏圆，锯齿少，叶片色浅，保卫细胞较大，
气孔密度最小，平均为 939 个·mm-2。不同居群植株
叶片纵切面结构无明显差异，叶片均较薄，叶肉细
胞相对较少。


表 1 不同居群细柱五加叶片气孔及纵切面显微结构差异
Table 1 Differences of leaf stomatal characters and microscopical longitudinal sections between different
populations of Acanthopanax gracilistylus
气孔 Stomata 纵切面特征 Characteristic of longitudinal section
居群
Population 长度/µm
Length
密度/个·mm-2
Density
海绵组织
Spongy tissue
栅栏组织
Palisade tissue
其他结构
Others structure
汤山 Tangshan 21.66±1.71a 1 042.29±57.22a 少见或无 仅由 3 层细胞组成 细胞间隙发达， 叶绿体较大
铁山寺 Tieshansi 24.44±5.43a 1 094.49±183.31a 少见或无 仅由 3 层细胞组成 细胞间隙发达， 叶绿体较大
宝华山Baohuashan 25.15±1.19a 939.50±87.08a 少见或无 仅由 3 层细胞组成 细胞间隙发达， 叶绿体较大
注：数据后标不同字母表示差异显著(P<0.05)。下同。
Note: The different letters followed with the data mean significant difference at 0.05 level. The same below.


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图 1 不同居群叶片显微结构
Figure 1 Micro structure of leaves of different populations

表 2 不同居群叶片光合色素含量
Table 2 Photosynthetic pigment contents in different populations of Acanthopanax gracilistylus
叶绿素/mg·g-1 Chlorophyll (FW) 居群
Population a b a+b a/b
类胡萝卜素/mg·g-1
Carotenoid (FW)
汤山 Tangshan 1.52±0.19a 0.77±0.11a 2.29±0.31a 1.97±0.05a 0.61±0.07a
铁山寺 Tieshansi 1.28±0.08ab 0.65±0.05ab 1.92±0.13ab 1.97±0.02a 0.54±0.04ab
宝华山 Baohuashan 1.20±0.07b 0.61±0.03b 1.81±0.10b 1.96±0.03a 0.48±0.03b

2.2 不同居群叶片光合色素含量
从表 2 可以看出，汤山居群叶片中叶绿素 a、b
的含量均高于铁山寺居群和宝华山居群；类胡萝卜
素含量则为：汤山居群＞铁山寺居群＞宝华山居群；
叶绿素 a/b 的值则较为接近，无明显差异。叶绿素
a/b 的值越小，叶绿素 b 的含量相对就越多，易于吸
收遮阴处的光（如漫射光），阴生植物叶绿素 a/b 值
较小，有利于植株吸收其生长环境中的有限光能，
因而适于遮阴处生长[4]。类胡萝卜素可以猝灭激发
态叶绿素，使叶绿素不致光氧化而遭破坏。总体来
说，汤山居群叶片中色素含量较之于其他两个居群
更为丰富。
2.3 不同居群光合特性比较
2.3.1 不同居群光响应特性比较 光补偿点 LCP
是表示植物利用弱光能力大小的重要指标，该值越
小表明利用弱光的能力越强。光饱和点 LSP 是植物
利用强光能力大小指标，该值越大表明植物利用强
光的能力越强。具有高 LSP(light saturation point)和
低 LCP(light compensation point)的植物，对光的生
态适应能力强。在 250 µmol·m-2·s-1 以内，不同居群
的细柱五加植株净光合速率（Pn）随着光强的增强
迅速增大，超过 250 µmol·m-2·s-1 后，Pn 增加平缓，
达到一定值后基本稳定，即达到光饱和。从图 2 中
可以看出，汤山居群 Pn 随着光强增强的趋势明显
高于其他居群，其光补偿点和光饱和点均高于其他
居群，差异性显著。表观量子效率(AQY,appearance
quantum yield)是光合作用中光能转化最大效率的
一种度量，可以正确地反映光合机构机能的变化，
也可以反映叶片对弱光的利用能力[5]，其值越大，
表明植物吸收与转换光能的色素蛋白复合体越多，
利用弱光的能力越强。汤山居群表观量子效率
（AQY）最大，表明其光能转化率最高，对弱光的
利用率最强。此外，由图 2 可以看出，当光强超过
一定值 1 000 µmol·m-2·s-1后，净光合速率开始下降，
其中汤山居群尤为明显，表明细柱五加为阴生植物，
虽然在一定范围内 Pn 会随着光照的增强而增大，
但是超出特定范围后则不利于其生长。

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表 3 不同居群光补偿点、光饱和点及表观量子效率
Table 3 LCP, LSP and AQY of different populations
居群
Population
光饱和点/µmol·m-2·s-1
LSP
光补偿点/µmol·m-2·s-1
LCP
表观量子效率
AQY
汤山 Tangshan 555a 24a 0.033a
铁山寺 Tieshansi 348ab 21ab 0.021a
宝华山 Baohuashan 309b 18b 0.018b

表 4 不同居群CO2补偿点、CO2饱和点及羧化效率
Table 4 CCP, CEP and CE of different populations
居群
Population
CO2饱和点/μmol·mol-1
CEP
CO2补偿点/μmol·mol-1
CCP
羧化效率
CE
汤山 Tangshan 1 500b 72.5b 0.019 7a
铁山寺 Tieshansi 1 490b 67.6b 0.017 0a
宝华山 Baohuashan 2 550a 82.5a 0.010 8b



图 2 不同居群细柱五加光响应曲线
Figure 2 Photosynthetic light-response curves of different
populations



图 3 3 个五加居群的净光合速率日变化
Figure 3 Diurnal variation of net photosynthetic rates of three
populations of Acanthopanax gracilistylus

2.3.2 不同居群 CO2响应特性比较 从表 4 中可以
看出，羧化效率为：汤山居群(0.019 7)＞铁山寺居
群(0.017 0)＞宝华山居群(0.010 8)，表明单位时间内
汤山居群对 CO2的利用率高，汤山居群 Pn 随着 CO2
增强的趋势高于其他处理；3 个居群的 CO2 补偿点
较为接近，但是 CO2 饱和点差别很大。铁山寺居群
的 CO2 补偿点、CO2 饱和点均为最低，但羧化效率
较高，相对另两个居群，其对低浓度 CO2 利用能力
较强。
2.3.3 不同居群光合作用日变化比较 国内外研究
表明，光合作用净光合速率的日变化进程有单峰、
双峰、三峰等几种类型，因种类、品种、生态因子
不同而异。在晴天条件下，3 个细柱五加居群的光
合速率日变化如图 3 所示，它们光合作用日变化曲
线均为单峰曲线，且均在 11:00~12:00 左右达到最
大值，但汤山居群的光合速率要大于其它两个居群。
过了午后，3 个居群光合速率开始下降，16:00 之后
下降迅速。
3 讨论
研究发现，不同居群叶片形态结构与光响应特
性有一定相关性。如汤山居群叶片色深，气孔密度
大，其光饱和点、光补偿点均高于其他；宝华山居
群叶片色浅，气孔密度小，其光补偿点、光饱和点
较其它居群低。叶绿素 a 是植物利用日光能的主要
色素，叶绿素 b 是辅助色素。汤山居群叶片颜色最
深，其叶绿素含量及类胡萝卜素含量均高于铁山寺
和宝华山居群叶片，光合速率与叶绿素总量呈显著
正相关，在光响应曲线中汤山居群的各项指标明显
高于其他居群。
一般情况下，阴生植物叶绿素含量高，叶绿素
a 与 b 的比值较小，能更好地利用弱光。本研究结
果表明，细柱五加叶片叶绿素含量较高，总叶绿素
（FW）平均为 2.01 mg·g-1，其中叶绿素 a（FW）平
均为 1.33 mg·g-1，叶绿素平均 b（FW）为 0.68 mg·g-1，
类胡萝卜素（FW）为 0.54 mg·g-1，叶绿素 a/b 为 1.96，
比典型的阳生 C3 植物(2.8)、C4(3.9)植物要低得多[6]。
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正常叶片的叶绿素与类胡萝卜素含量的比值约为
3:1[7]，细柱五加叶片叶绿素与类胡萝卜素含量比值
均大于 3︰1，叶绿素在光合色素中相对含量比例
大，有利于提高光合能力[8]。
植物叶片的光饱和点光补偿点、最大净光合速
率与表观量子效率反映了植物对光照条件的适应能
力。细柱五加的 LSP、LCP、Pn 和 AQY 的值表明
其有适应弱光环境的能力，符合阴生植物的光合特
性。当光量子密度为 500 μmol·m-2·s-1左右已达到光
饱和。这也在阴生植物的光饱和点范围之内。CO2
补偿点常被用作判断光合途径的一种可靠指标，C3
植物一般为 50~150 μmol·mol-1，如水稻叶的 CO2补
偿点为 60~150 μmol·mol-1，C4 植物的 CO2 补偿点通
常在 0~10 μmol·mol-1 之间[9]。细柱五加 CO2 补偿点
在 67.6~82.5 μmol·mol-1之间，在 C3植物 CO2补偿
点范围之内。从细柱五加叶片净光合速率的低光补
偿点、较低的光饱和点，高 CO2 补偿点及叶绿素含
量的分析，可以判定细柱五加是一种阴生植物。因
此，在引种驯化时宜选择荫蔽环境下栽培，或与高
秆喜光植物间作。
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