全 文 ：第 29卷第 2期　　　　　 　　　　　　　　湖北民族学院学报(自然科学版)　　　　　　　　 　　　　　Vol.29　No.2
2011年 6月　　　　　　　　JournalofHubeiUniversityforNationalities(NaturalScienceEdition)　　　　　　　　　Jun.2011
收稿日期:2011-03-15.
基金项目:国家民委科研项目(08HB06).
作者简介:李慧(1985-),女 ,硕士研究生 ,主要从事野生植物保护与利用的研究;＊通讯作者:丁莉(1967-),女 ,硕士 , 教授 ,主要从事植物
生理学研究.
不同生境条件下续断的光合特性研究
李　慧 ,丁　莉＊
(湖北民族学院 生物科学与技术学院 ,湖北 恩施 445000)
摘要:以三个产地不同生境的续断(鹤峰县太平 、鱼塘坝高硒区 、巴东县绿葱坡)为试材 , 利用 TPS-1便携式光
合作用测定系统 , 对其叶片光合日变化 、光响应曲线进行比较研究 , 运用非直角双曲线模型并结合 SPSS软件的非
线性回归估算其光合作用参数.结果表明:续断净光合速率日变化为典型的单峰曲线 , 最高峰值出现在 11:00左
右.续断光补偿点(LCP)为 21.120 ～ 66.052μmol/m2s,光饱和点(LSP)为 300.793 ～ 689.710μmol/m2s, 三者有一定
差异 , 其中硒元素富集的恩施鱼塘坝和续断的道地产地鹤峰县太平对光的适应能力较强.
关键词:续断;生境;光合特性;硒
中图分类号:S567.2 文献标识码:A 文章编号:1008-8423(2011)02-0227-05
StudyonPhotosynthesisCharacteristicsofDipsacusasper
inDiferentHabitats
LIHui, DINGLi＊
(SchoolofBiologicalScienceandTechnology, HubeiUniversityforNationalities, Enshi445000, China)
Abstract:WithDipsacusasperinthreediferenthabitats(TaipingFownshipofHefenCounty, selenium-
enrichedareaofYutangbaandBadongCounty)asmaterials, theTPS-1 portablephotosynthesissystem
isusedtostudyitsdinrnalphotosyntheticchangeandlightresponsecurves.Thenon-rectangularhyper-
bolicmodelandonon-linearregresioncombinationofSPSSsoftwareareusedtoestimatethephotosyn-
theeticpararneters.TheresultsshowedthatDipsacusasperdiurnalvariationofnetphotosyntheticrateofa
typicalsingle-peakcruve, thepeakvalueoccurredat11:00 orso.Dipsacusasperlightcompensation
point(LCP)is21.120 ～ 66.52μmol/m2sandthelightsaturationpoint(LSP)is300.793 ～ 689.710
μmol/m2s.Thereweresomediferencesamongthethreeareas.YutangbaandTaipingTownshiphavebet-
terabilitytoadapttolight.
Keywords:Dipsacusasper;habitats;photosynthesis;Se
续断(Dipsacusasper)为川续断科植物川续断的干燥根 ,是上等的中药原料 ,我国道地药材之一[ 1] ,别名
川断 、山萝卜 、接骨 、南草.分布于江西 、湖北 、湖南 、广西 、四川 、贵州 、云南 、西藏等地.由于历代本草记载 、地
区用药名称和使用习惯的不同 ,类同品 、代用品和民间用药不断出现 ,续断的同名异物 、品种混乱 ,再加上农
民对续断种子的自繁 、自留 、自引及相互串换 ,致使其种子的遗传基因分离 、混杂 、退化现象十分严重.目前 ,
对续断的研究主要集中在药理作用 [ 2] ,临床应用 [ 3] ,有效化学成分的分离[ 4]等 ,缺乏对续断引种栽培过程中
的光合生理生态特性研究.
光合作用是植物最重要的生理过程之一 ,是植物经济产量的基础.尤其是药用植物 ,不同的地理位置 ,由
于气候环境条件的不同 ,必然引起植株生长发育特性及光合作用对环境因子的适应性改变.因此 ,研究相同
湖北民族学院学报(自然科学版) 第 29卷
地理环境下生长的不同居群续断光合特性 ,有助于探明同种续断在不同气候环境条件下的生理反应 ,具有重
要的理论和实际意义.
1　材料与方法
1.1　材料
试验材料为引种的来自鹤峰县太平县 、鱼塘坝高硒区 、巴东县绿葱坡的续断 ,经丁莉教授鉴定.其中 ,鹤
峰为道地药材 “五鹤续断”的原产地 ,鱼塘坝为高硒矿区 ,旨在研究硒元素对植物生理生化的影响 [ 5] ,巴东县
绿葱坡为原产地及高硒区的对照.
表 1　续断叶绿素含量比较
Tab.1　ComparisofchlorophycontentsinleavesofDipsacusasper
产地 叶绿素 a含量平均值 /mg· g-1 叶绿素 b含量平均值 /mg· g-1 叶绿素 a/b平均值
鹤峰太平乡 2.24 0.80 2.77
鱼塘坝高硒区 2.37 0.95 2.49
巴东绿葱坡 1.91 0.75 2.55
1.2　方法
1.2.1　续断的叶绿素含量的测定　采用光谱吸收法 [ 6] .
1.2.2　光合作用日变化测定　续断一般在 8月中旬开始开花 , 9 ～ 10月果实成熟 [ 7] ,其植株生长最快的时
期为孕蕾期(9月上旬),故本研究选择孕蕾期的晴朗天气的上午 8:00 ～ 20:00,利用 TPS-1便携式光合作
用测定系统 ,每小时测定一次净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、细胞间隙 CO2浓度(CInt)参
数 ,并根据公式计算水分利用效率(WUE=Pn/Tr).测定时以自然光为光源 ,选择 3株健壮的植株 ,对生长部
位相同的向阳的植株第 2片展开叶进行活体的测定 ,数据取平均值.
1.2.3　光合 —光响应曲线测定　设定一系列光合有效辐射(PAR)梯度:0、25、50、100、150、200、300、400、
600、800、1000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000μmol/m2s,设定参比室中 CO2浓度为 380μmol/mol,叶室温度
30℃.观测植物叶片对不同强度光合有效辐射的响应特征 ,以光合有效辐射(PAR)为横轴 ,净光合速率(Pn)
为纵轴运用 SPSS(17.0)软件得到每个产地续断的光合作用光响应曲线;依据非直角双曲线模型拟合 “净光
合速率 -光合有效辐射”的曲线方程 ,对光合有效辐射低于 200μmol/m2s的曲线进行线性回归 ,其中 Pn与 x
轴(PAR)的交点为植株的光补偿点 LCP;与 y=Pmax的交点所对应 X轴的数值为植株的光饱和点 LSP.非直
角双曲线模型理论公式为 [ 8] :
Pn=AQE·PAR+Pmax- AQE·PAR+Pmax
2 -4· AQE·PAR·K· Pmax
2·K -Rday (1)
其中:Pn为植株的净光合速率 , AQE为植株的表观量子效率 , PAR为光合有效辐射 , Pmax为植株的最大净光
合速率 , K为光响应曲线的曲角 , Rday为植株的暗呼吸速率.
2　结果与分析
2.1　续断的叶绿素含量比较
用分光光度计在波长 663nm和 645nm下测得的叶绿素吸光度值 ,后可求出叶绿素 a, b和总含量(见表
1).由表 1可以看出 , 3个产地续断的叶绿素含量有一定的差异性 ,鹤峰县五里乡 、恩施市鱼塘坝高硒区 、的
续断叶片中叶绿素 a和叶绿素 b的含量较巴东绿葱
坡的高.鹤峰县历来就是川续断中的优质品产地之
一 [ 7-8] ,而富含硒元素的鱼塘坝地区可能与一定量
的硒元素可提高植物叶绿素含量有关 [ 9] .而且较高
的叶绿素含量有利于植物对光能的吸收和利用 ,进
而产生较高的光合能力.
2.2　光合作用日变化比较
由图 1(a)可以看出 ,在日变化中不同产地续断叶片的净光合速率均呈单峰曲线 ,没有出现明显的 “午
休 ”.在上午 11:00左右 ,叶片的净光合速率为最高 ,说明对午前上升的光强较敏感 ,充分利用上午有利条
件 ,此后随着光合有效辐射的不断增强 ,气温的不断升高 ,光合速率开始出现平缓的下降 ,并伴有轻微的 “光
抑制”现象 ,这是由于秋季中午温度很高 ,在高温的胁迫下 ,植物的光合作用普遍受到抑制 [ 10] .而且光合产物
仅在上午积累 ,这说明续断光能的利用效率不是很高.
植株的胞间 CO2浓度变化与其净光合速率变化情况基本相反 ,当植株的净光合速率达到最高时 ,叶片
固定的 CO2最多 ,所以胞间 CO2浓度下降;然而随着光合有效辐射的减弱 ,伴随着净光合速率的降低 ,叶片
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第 2期 李　慧等:不同生境条件下续断的光合特性研究
进行光呼吸能力增强 ,胞间 CO2浓度出现缓慢回升.气孔导度日变化趋势与净光合速率基本一致 ,适宜的光
强有利于气孔开张 ,气孔阻力降低 ,气孔导度增大 ,并促使叶片的蒸腾速率随之增高.
图 1　续断的光合指标日变化
Fig.1　Diurnalvariationofnetphotosyntheticrate,stomataconductance,intercelularCO2 concentration, transpirationrateinDipsacusasper
图 2　续断叶片水分利用效率
Fig.2　Diurnalvariationofwater
useeficiencyinDipsacusasper
影响净光合速率下降有气孔限制和非气孔限制两方面因素[ 11] .一般用胞间 CO2浓度和气孔导度变化方
向作为判别依据和标准:当净光合速率和气孔导度下降时 ,若胞间 CO2浓度降低 ,则为气孔限制;反之则为
非气孔限制.本研究中随着净光合速率的降低 ,而叶肉细胞间的 CO2浓度增高说明光合速率的降低是气孔
导度降低的原因.
蒸腾作用是反映植物水分代谢的重要生理指标.植物叶片蒸腾的强弱既取决于 Gs,也取决于叶内外的
VPD(水汽压亏缺)[ 12] .由图 1(d)可以看出 ,续断叶片的蒸腾速率日变化均呈单峰型.且峰值均出现于中午
12时左右 ,中午这是由于中午 12时左右是光有效幅射最强 ,气温最高的时区 ,植物失水最快同时叶温迅速
增高 ,叶片内外细胞蒸气压增大 ,蒸腾速率加快.
水分利用率是光合和蒸腾特性的综合考量 ,可以反映续断对水分的利用水平 ,从图 2可以看出 ,早上随
着光强的逐渐升高 ,由于气孔导度逐渐增大 ,植株净光合速率慢慢升高 ,且空气中的相对湿度较大 ,蒸腾速率
也较适宜 ,所以此时续断叶片对水分的利用率较高;到了中午 ,随着光强的增强 ,温度的上升 ,空气相对湿度
的下降 ,气孔部分关闭 ,导致 Pn下降 ,但 Tr却保持在较高
水平 , WUE随之下降.
由图 1、2还可以看出 , 8个产地的续断在光合参数日变化
趋势上基本一致 ,鹤峰县五里乡 、恩施市鱼塘坝高硒区、鹤峰县
太平乡在净光合速率上和水分利用效率上较高而在胞间 CO2
浓度及蒸腾速率上则较低 ,这说明这三个产地的续断更能利用
光能和有限的水分 ,使其能更好的适应环境.
2.3　续断净光合速率的光响应比较
对于植物的光合特性 , 光饱和点 (lightsaturation
point, LSP)和光补偿点(lightcompensationpoint, LCP)是 2
个重要的生理指标.它们反映了植物对光照条件的要求.
一般来说 ,光饱和点高而且光补偿点低的植物对环境适
应性较强[ 13] .根据测得的数据 ,运用 SPSS17.0软件 ,得到
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湖北民族学院学报(自然科学版) 第 29卷
八个产地续断的光响应曲线及相关参数值(见表 2和图 3).
表 2　续断净光合速率—光响应曲线的参数值
Tab.2　ComparisonofthephotosynmeticcharacteristicsofDipsacusasper
产地 最大净光合速率 Pmax 光响应曲线曲角 K 暗呼吸速率 Rday表观量子效率 AQE
拟合度R2
鹤峰太平乡 32.761 0.952 1.802 0.047 0.991
鱼塘坝高硒区 25.000 0.816 4.093 0.087 0.982
巴东绿葱坡 13.615 1.000 6.312 0.018 0.954
当 PAR<200μmol/m2s时 ,对续断(鹤峰太平)Pn-PAR进行线性回归(图 2A).得到直线方程:y=0.
049x-1.035.根据方程计算得到 ,续断(鹤
峰太平)的光饱和点 (LSP)为 689.710
μmol/m2s, 光补偿点 (LCP)为 21.120
μmol/m2s;对续断 (鱼塘坝高硒区)Pn -
PAR进行线性回归(图 2B).得到直线方
程:y=0.064x-2.560.根据方程计算得
到 ,续断(恩施鱼塘坝高硒区)的光饱和点(LSP)为 430.630μmol/m2s,光补偿点(LCP)为 40.000μmol/m2s;
对续断(巴东县绿葱坡)Pn-PAR进行线性回归(图 2C).得到直线方程:y=0.058x-3.381.根据方程计算
得到 ,续断(巴东县绿葱坡)的光饱和点(LSP)为 300.793μmol/m2s,光补偿点(LCP)为 66.052μmol/m2s.
续断(鹤峰太平)的光饱和点和最高且光补偿点最低 ,续断(巴东县绿葱坡)的光饱和点较低 ,而光补偿
点较高 ,说明鹤峰县太平县的续断对光的适应能力较强.再者 ,从表观量子效率可以看出 ,恩施鱼塘坝高硒区
的同化速率最高 ,鹤峰太平次之 ,巴东县绿葱坡较低.
图 3　续断的光响应曲线及 Pn-PAR线性回归
Fig.3 ThelightresponseofphotosyntheticrateinDipsacusasper
3　小结与讨论
光合作用是植物赖以生存的基础 ,是十分复杂的生理过程 ,其中叶片净光合速率与自身因素如叶绿素含
量 、叶片厚度 、叶片成熟度等密切相关 ,同时还会受光照强度 、气温 、空气相对湿度等影响.
本试验对三个产地不同生境的续断(鹤峰县太平县 、鱼塘坝高硒区 、巴东县绿葱坡)的光合特性进行了
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第 2期 李　慧等:不同生境条件下续断的光合特性研究
比较研究 ,结果表明 ,续断的净光合速率 、蒸腾速率 、气孔导度日变化均呈单峰曲线 ,三者光合特性方面存在
一定差异.鱼塘坝高硒区续断的光合能力强于鹤峰县太平县和巴东县绿葱坡.这种差异可能是由生长的生态
环境不同造成的.在光合作用中 ,叶片叶绿素含量是反映植物光合能力的一个重要指标.本实验表明 ,鱼塘坝
高硒区续断叶绿素含量高于鹤峰县太平县和巴东县绿葱坡 ,这可能是硒元素可提高植物叶绿素含量 ,所以鱼
塘坝高硒区续断的光合能力强于其他两个产地的原因之一.
对三个不同生境续断进行光响应曲线分析 ,结果续断(鹤峰县太平)的光饱和点(LSP)最高 ,为 689.710
μmol/m2s;其光补偿点(LCP)也最低 ,为 21.120μmol/m2s,三者的光补偿点(LCP)在 21.120 ～ 66.025μmol/
m2s,光饱和点(LSP)在 300.793 ～ 689.710μmol/m2s,两者的值都偏低.相关研究表明[ 13] ,光补偿点低意味着
植物在较低的光强下就开始了有机物质的正向增长 ,说明植物利用弱光能力强 ,有利于有机物质的积累 ,光
饱和点的高低同样制约着植物的耐荫程度 ,光饱和点低则表明植物光合作用速率随光量子密度的增大而迅
速增加 ,很快即达到最大效率.因而 ,较低的光补偿点和饱和点使植物在有限的光条件下以最大能力利用低
光量子密度 ,进行最大可能的光合作用 ,从而提高有机物质的积累 ,满足其生存生长的能量需要.因此 ,栽培
续断时以半阴半阳为好[ 7] .
参考文献:
[ 1] 　王家葵 ,王一涛.续断的本草考证 [ J] .中药材 , 1991, 14(5):44-47.
[ 2] 　武芸 ,丁莉 ,周吉源.五鹤续断的研究概况与开发前景 [ J].湖北民族学院学报:医学版 , 2004, 21(4):31-33.
[ 3] 　中国医学科学院药物研究所.中药志 [ M] .2册.北京:人民卫生出版社 , 1982:536.
[ 4] 　丁莉 ,李慧 ,武芸 ,等.药用川续断的研究进展 [ J].湖北民族学院学报:自然科学版 , 2010, 28(3):320-324.
[ 5] 　邵树勋 ,郑宝山 ,罗充 ,等.湖北恩施首次发现硒超富集植物 [ J] .矿物岩石地球化学通报 , 2007, 26(S1):574.
[ 6] 　李合生 ,孙群 ,赵世杰 ,等.植物生理生化实验原理和技术 [ M].北京:高等教育出版社 , 2000:134-137.
[ 7] 　丁莉 ,武芸.五鹤续断部分生物学特性及栽培管理研究 [ J].湖北民族学院学报:自然科学版 , 2005, 23(2):144-146.
[ 8] 　刘宇锋 ,萧浪涛 ,童建华 ,等.非直角双曲线模型在光合光响应曲线数据分析中的应用 [ J] .农业基础科学 , 2005, 21(8):76-79.
[ 9] 　刘慧超 ,李春梅.微量元素硒对人体和植物的作用 [ J].中国园艺文摘 , 2009(12):165-166, 75.
[ 10] 　张哲 ,闵红梅 ,夏关均 ,等.高温胁迫对植物生理影响研究发展 [ J] .安徽农业科学 , 2010, 38(16):8338-8339, 8342.
[ 11] 　许大全.光合作用测定及研究中一些值得注意的问题 [ J] .植物生理学通讯 , 2006, 42(6):1163-1166.
[ 12] 　贾彩凤 ,李艾莲.药用植物金荞麦的光合特性研究 [ J] .中国中药杂志 , 2008, 33(2):129-132.
[ 13] 　张林青 ,周青 ,肖程岭.园林植物耐阴性研究研究进展 [ J] .安徽农业科学 , 2006, 34(19):4851-4853.
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