全 文 ：
菌物学报
jwxt@im.ac.cn 15 July 2015, 34(4): 787‐793
Http://journals.im.ac.cn Mycosystema ISSN1672‐6472 CN11‐5180/Q © 2015 IMCAS, all rights reserved.
研究论文 Research paper DOI: 10.13346/j.mycosystema.150042
基金项目：国家重点基础研究发展计划（973计划）（2014CB138304）
*Corresponding author. E‐mail: qwang2003@hotmail.com
收稿日期：2015‐02‐10，接受日期：2015‐05‐19
肺形侧耳发酵培养基优化及多糖提取工艺
王瑞 朱宴妍 朱相杨 王琦*
吉林农业大学食药用菌教育部工程研究中心 吉林 长春 130118
摘 要：通过碳源、氮源单因素实验和正交实验，对野生肺形侧耳进行发酵培养基优化。选取浸提时间、浸提温度及液
料比 3 个因素，以胞内粗多糖提取率为指标，采用正交实验设计确定菌丝体胞内多糖提取的最佳工艺。结果表明，适宜
肺形侧耳深层发酵的培养基为蔗糖 1.5%，麸皮 5%，蛋白胨 0.6%，KH2PO4 0.15%，MgSO4 0.75%，VB1 0.01%。胞内多糖提
取的最佳工艺为浸提时间 2h，液料比 50:1，浸提温度 90℃，此条件下多糖提取率为 34.35%。
关键词：肺形侧耳，发酵，多糖，提取率
Optimization of fermentation medium and intracellular polysaccharide
extraction technique of Pleurotus pulmonarius
WANG Rui ZHU Yan‐Yan ZHU Xiang‐Yang WANG Qi*
Engineering Research Center of Chinese Ministry of Education for Edible and Medicinal Fungi, Jilin Agricultural University,
Changchun, Jilin 130118, China
Abstract: The culture medium for Pleurotus pulmonarius fermentation was optimized by the single factor experiment of carbon
source and nitrogen source and the orthogonal experiment. P. pulmonarius intracellular polysaccharide extraction technique
was optimized by using extraction rate as index in the orthogonal experiment with three factors, extraction duration,
temperature and liquid‐solid ratio. The results showed that the appropriate submerged fermentation culture medium of P.
pulmonarius included saccharose 1.5%, bran 5%, peptone 0.6%, KH2PO4 0.15%, MgSO4 0.75% and VB1 0.01%. The highest
extraction rate was obtained on condition that liquid and solid ratio was at 50:1 and extracting duration 2h at 90°C. Under such a
condition, the polysaccharide extraction rate was 34.35%.
Key words: Pleurotus pulmonarius, fermentation, polysaccharides, extraction rate
肺形侧耳 Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quél.，隶
属 于 担 子 菌 门 Basidiomycota 、 伞 菌 纲
Agaricomycetes、 伞 菌 目 Agaricales、 侧 耳 科
Pleurotaceae真菌，是一种常见的食药用真菌（戴
ISSN1672‐6472 CN11‐5180/Q Mycosystema July 15, 2015 Vol. 34 No. 4
http://journals‐myco.im.ac.cn
788
玉成和杨祝良 2008；戴玉成等 2010），其商品名
为“凤尾菇”。该菌含有丰富的多糖、蛋白质、氨
基酸和维生素等（韩建东等 2014；钟丽娟等 2013），
不仅具有较高的营养价值，同时还具有抗氧化、抗
炎、抑菌、抗肿瘤、增强免疫力（曹祖蕊等 1985；
傅幼英等 1995；马岩等 1997；Smiderle et al. 2008；
刘艳如 2011；Carbonero et al. 2012；Finimundy et al.
2013）等多种药理活性。目前有关肺形侧耳人工
栽培技术及子实体的药理活性已见报道，但关于液
体发酵培养基优化及菌丝体多糖提取工艺研究尚
未报道。本文对肺形侧耳深层发酵培养基进行优化
及对多糖提取工艺进行研究，以期筛选出能高产肺
形侧耳多糖的液体培养基，为进一步人工栽培、开
发肺形侧耳资源提供理论依据，同时也为深入研究
其菌丝体多糖结构及生物活性奠定基础。
1 材料与方法
1.1 供试菌株
肺形侧耳菌株：采自四川省红原县。由本实验
室保藏菌种。
1.2 培养基
1.2.1 平板培养基（PDA 综合培养基）：马铃薯
200g、葡萄糖 20g、KH2PO4 1.5g、MgSO4 0.75g、
VB1 0.1g、琼脂 20g、水 1L，pH自然。
1.2.2 液体种子培养基：马铃薯 200g、葡萄糖 20g、
蛋白胨 2g、酵母浸粉 2g、KH2PO4 1.5g、MgSO4 0.75g、
VB1 10mg、水 1L，pH自然。
1.2.3 液体培养基：葡萄糖 20g、蛋白胨 2g、酵母
浸粉 2g、KH2PO4 1.5g、MgSO4 0.75g、VB1 10mg、
水 1L，pH 自然（邵杰 2010）。
1.3 方法
1.3.1 肺形侧耳菌种 ITS鉴定：采用 CTAB法提取肺
形侧耳菌丝DNA并进行序列测定。引物序列为 ITS1
（5’‐TCC GTA GGT GAA CCT GCG G‐3’）和 ITS4
（5’‐TCC TCC GCT TAT TGA TAT GC‐3’）。PCR采用
50µL扩增体系，反应条件为：95℃预变性 5min；
95℃变性 1min，53℃退火 1min；72℃延伸 1min，
35个循环，72℃温浴 10min。
1.3.2 液体培养：将已活化好的肺形侧耳菌种
（0.5cm2大小 2–5 块）接入 100mL 液体种子培养
基中（250mL三角瓶），25℃、150r/min摇床培养
5d，制得一级种子液。
1.3.3 碳源单因素实验：分别以葡萄糖、蔗糖、麦
芽糖、甘露糖、麸皮作为碳源，将一级种子液转接
入液体培养基中，接种量为 10%，25℃、150r/min
摇床培养 6d，每组设 3次重复，以菌丝体干重（孙
丽君等 2013）及胞外多糖产量为指标，筛选最适
碳源。
1.3.4 氮源单因素实验：分别以酵母浸粉、蛋白胨、
NH4NO3、牛肉膏为氮源，方法同 1.3.2，筛选最适
氮源。
1.3.5 发酵培养基优化：以筛选出的最适碳、氮源
为基础，选择蔗糖、麸皮、蛋白胨 3个因素，进行
正交实验，每个因素 3个水平，测定菌丝体干重及
胞外粗多糖产量，优化发酵培养基。正交试验设计
见表 1。
1.3.6 热水浸提法提取多糖工艺：选取对胞内粗多
糖提取有较大影响的 3个因素，即浸提时间、液料
比和浸提温度，每个因素各取 3个水平，设计正交
试验（郑亚凤等 2008），以胞内粗多糖提取率为指
标，确定菌丝体胞内多糖提取的最佳工艺，试验设
计 L9（33）见表 2。提取工艺：将抽滤得到的菌丝
体用蒸馏水洗涤至洗涤液无色，放置 50℃烘箱中
恒温干燥，准确称取 1.0000g烘干菌丝体，研磨成
表 1 正交试验因素及水平
Table 1 Factors and levels of the orthogonal test
水平
Levels
因素 Factors
A 蔗糖
Saccharose (%)
B 麸皮
Bran (%)
C 蛋白胨
Peptone (%)
1 0.5 3 0.4
2 1 4 0.5
3 1.5 5 0.6
王瑞 等 /肺形侧耳发酵培养基优化及多糖提取工艺
菌物学报
789
表 2热水浸提法 L9（33）正交试验因素及水平
Table 2 Factors and levels of the L9(33) orthogonal test by
using hot water extraction method
水平
Levels
因素 Factors
A 浸提时间
Extraction
duration (h)
B 液料比
Ratio of
liquor
C 浸提温度
Extraction
temperature (°C)
1 2 30 70
2 3 40 80
3 4 50 90
粉末，按照表 1试验设计，提取胞内粗多糖。每组
提取 3次，合并提取液，浓缩，用 4倍体积无水乙
醇 4℃冰箱沉淀过夜，3 000r/min离心，分离收集
沉淀，45℃恒温干燥，称重，并计算提取率（张凌
凌 2010）。
提取率=(菌丝体粗多糖总量/菌丝体干重)×100%
2 结果与分析
2.1 肺形侧耳序列分析
将测定的肺形侧耳序列应用 BLAST 程序与
GenBank 数据库中的已有序列进行同源相似性比
较，结果表明：与 EU424311.2、HM561983.1、
EU424305.2、FJ040174.1、KF724522.1 的同源相似
性达到 100%；表明本实验所用肺形侧耳与
GenBank数据库中的肺形侧耳为同种。
2.2 不同碳源对菌丝体干重及胞外粗多糖产量的
影响
由图 1可知，肺形侧耳均能很好地利用 5种碳
源，其中以蔗糖为碳源时，菌丝生物量最多，为
2.888g/L，甘露糖与其较为接近，为 2.846g/L。其
余依次为葡萄糖、麦芽糖和麸皮。但以甘露糖为碳
源时，胞外粗多糖产量最多，为 5.375g/L。其次为
蔗糖和麦芽糖，二者差异较小，葡萄糖处于中间，
而麸皮为碳源时胞外多糖产量最低。因此，适宜肺
形侧耳液体发酵的最适碳源为甘露糖。但由于甘露
糖成本较高，综合成本费用、菌丝生物量和胞外粗
多糖产量等因素，为扩大肺形侧耳液体发酵培养，
筛选的最适碳源为蔗糖。
2.3 不同氮源对菌丝体干重及胞外粗多糖产量的
影响
肺形侧耳均能很好地利用 4 种氮源（图 2），
其中以蛋白胨为氮源时，菌丝生物量最多，为
图 1 不同碳源对菌丝干重及胞外粗多糖含量的影响 1：
麸皮；2：麦芽糖；3：葡萄糖；4：蔗糖；5：甘露糖.
Fig. 1 The effect of different carbon sources on mycelial dry
weight and extracellular polysaccharide content of Pleurotus
pulmonarius. 1: Bran; 2: Malt sugar; 3: Glucose; 4: Sucrose; 5:
Mannose.
图 2 不同氮源对菌丝干重及胞外粗多糖含量的影响 1：
NH4NO3；2：酵母浸粉；3：蛋白胨；4：牛肉膏.
Fig. 2 The effect of different nitrogen sources on mycelial dry
weight and extracellular polysaccharide content of Pleurotus
pulmonarius. 1: NH4NO3; 2: Yeast extract powder; 3: Peptone;
4: Beef extract.
ISSN1672‐6472 CN11‐5180/Q Mycosystema July 15, 2015 Vol. 34 No. 4
http://journals‐myco.im.ac.cn
790
5.253g/L，其余依次为酵母浸粉、牛肉膏、NH4NO3。
从胞外粗多糖产量来看，酵母浸粉为氮源时胞外粗
多糖产量最多，为 4.325g/L，其他依次为蛋白胨、
牛肉膏和 NH4NO3。考虑成本费用、菌丝生物量和
胞外粗多糖产量等因素，适宜菌丝生长的氮源为蛋
白胨。由结果可以看出，有机氮源比无机氮源更适
合肺形侧耳液体发酵。蛋白胨有利于菌丝体的生
长，而酵母浸粉更有利于积累胞外粗多糖。
2.4 正交试验优化发酵培养基
正交试验结果极差分析见表 3。由表 2可以分
析出 3 个因素对肺形侧耳菌丝体生物量的影响程
度由大到小为：B（麸皮）>A（蔗糖）>C（蛋白胨），
对肺形侧耳胞外粗多糖产量的影响程度由大到小
为：C（蛋白胨）>A（蔗糖）>B（麸皮），由表 3
看出积累菌丝体生物量最多的最优组合为 A3B3C1，
即蔗糖 1.5%，麸皮 5%，蛋白胨 0.4%，KH2PO4 0.15%，
MgSO4 0.75%，VB1 0.01%，获得胞外粗多糖产量最
多的最优组合为 A3B2C3，即蔗糖 1.5%，麸皮 4%，
蛋白胨 0.6%，KH2PO4 0.15%，MgSO4 0.75%，VB1
0.01%，综合生物量及粗多糖产量两个指标，二者
单独分析出的优化条件不一致，根据因素的影响主
次，确定发酵培养基中碳、氮源的最佳组合为：
A3B3C3，即蔗糖 1.5%，麸皮 5%，蛋白胨 0.6%，KH2PO4
0.15%，MgSO4 0.75%，VB1 0.01%。
2.5 热水浸提法最佳工艺确定
由表 4看出，C（浸提温度）是影响肺形侧耳
表 3 正交试验 L9（33）结果极差分析
Table 3 The analysis of the orthogonal test L9(33)
编号 Number 因素 Factors 菌丝干重
Weight of dry mycelia (g/L)
胞外粗多糖产量
Yield of exoplysaccharides (g/L) A B C
1 1 1 1 5.848 3.805
2 1 2 2 5.712 4.233
3 1 3 3 6.393 4.516
4 2 1 2 4.274 5.383
5 2 2 3 5.253 4.793
6 2 3 1 7.053 4.146
7 3 1 3 4.793 5.213
8 3 2 1 6.285 4.672
9 3 3 2 8.613 4.478
生物量
Biomass
K1 17.953 14.915 19.186 B>A>C
K2 16.580 17.250 18.599
K3 19.691 22.059 16.439
k1 5.984 4.972 6.395
k2 5.527 5.750 6.200
k3 6.563 7.353 5.479
R 1.036 2.381 0.916
胞外粗多糖
Exopoly‐
saccharides
K1 12.554 14.401 12.623 C>A>B
K2 14.322 13.698 14.094
K3 14.363 13.140 14.522
k1 4.178 4.013 4.107
k2 4.303 4.459 4.227
k3 4.378 4.390 4.524
R 1.809 1.561 1.899
王瑞 等 /肺形侧耳发酵培养基优化及多糖提取工艺
菌物学报
791
表 4 正交试验 L9（33）结果极差分析
Table 4 The analysis of the orthogonal test L9(33)
编号 Number 因素 Factor 提取率 Rate of extraction (%)
A B C
1 1 1 1 12.96
2 1 2 2 11.63
3 1 3 3 34.35
4 2 1 2 12.49
5 2 2 3 26.00
6 2 3 1 10.10
7 3 1 3 9.70
8 3 2 1 11.91
9 3 3 2 17.39
生物量
Yield of biomass
K1 0.5894 0.3515 0.3497
C>B>A
A1B3C3
K2 0.4859 0.4954 0.4154
K3 0.3900 0.6184 0.7005
k1 0.1965 0.1172 0.1166
k2 0.1620 0.1651 0.1385
k3 0.1300 0.2061 0.2335
R 0.0665 0.0889 0.1169
胞内粗多糖提取率 3个因素中最主要的因素，其他
依次为 B（液料比）和浸提时间（A）。热水浸提的
最佳提取工艺为 A1B3C3，即浸提时间 2h，液料比
50:1，浸提温度 90℃，此条件下多糖的提取率为
34.35%。
3 讨论
随着市场对食用菌需求的不断加大，传统的野
外采食和人工栽培已不能满足食用菌产业的需要，
此时发酵工程技术应运而生，其不仅具有培养时间
短、产量高、不受季节环境限制等优势，同时解决
了采集的野生资源不能实现人工驯化，致使其含有
的活性物质无法被开发利用的难题。一些食用菌通
过液体发酵得到的发酵产物甚至优于采集或栽培
的子实体中含有的成分。席亚丽等（2010）研究
发现荷叶离褶伞发酵菌丝体中粗蛋白、碳水化合
物、氨基酸、盐酸含量均高于子实体。因此，不断
推进和完善发酵工程技术，发掘其较大的社会潜力
将是未来国内外开发食用菌资源的趋势。
20世纪 80年代后，食药用菌发酵种类日益增
多，广泛应用于医药、农业及食品等领域，国内外
市场中纷纷出现了以食药用菌发酵产物为原料的
药品及功能食品（灵芝片、安络痛、猴头饼干等）。
为适应市场发展，获得高产菌株及代谢产物，应进
行菌株筛选及优化培养基、培养条件等，不断提高
深层发酵技术。
目前，食药用菌液体培养基优化主要集中在最
适碳源、氮源及二者最适比例的筛选。韩国 Kim et
al.（2005）对毛木耳、金钱菌及蛹虫草等多种食
药用菌进行发酵培养基优化，结果发现不同菌株其
ISSN1672‐6472 CN11‐5180/Q Mycosystema July 15, 2015 Vol. 34 No. 4
http://journals‐myco.im.ac.cn
792
最适碳、氮源均不相同（Lim et al. 2004；Xu & Yun
2003）。孙丽君等（2013）对金毛麟伞液体培养基
进行优化，以菌丝干重为指标，筛选出的最适碳源
为玉米粉，浓度为 50g/L，最适氮源为豆粕，浓度
为 50g/L，通过正交试验优化的液体培养基为葡萄
糖 2%、玉米粉 5%、豆粕 5%、K2HPO4 3%、
MgSO4∙7H2O 4%。
近几年对肺形侧耳菌丝体及发酵液成分的药
理活性已有相关报道，如发酵液乙酸乙酯层能够有
效抑制金黄色葡萄球菌、赤皮病病原菌、烂尾病病
原菌和枯草芽胞杆菌等细菌的生长；菌丝体多糖能
够抑制红细胞氧化溶血以及肝组织脂质过氧化，具
有一定的抗氧化能力（曾志恒 2010），因此，本文
对肺形侧耳发酵培养基进行优化，为高效、快速开
发肺形侧耳相关产品提供理论依据，同时也为进一
步优化液体发酵条件及发酵罐扩大培养提供技术
支持。本文筛选的适宜肺形侧耳液体发酵的最适培
养基为蔗糖 5%，麸皮 1.5%，蛋白胨 0.6%，KH2PO4
0.15%，MgSO4 0.75%，VB1 0.01%。随着微生物学、
细胞工程、基因工程及现代发酵工程学的相互渗
透，食药用菌发酵技术将向更高科技迈进，服务于
人类，其发展前景极为广阔。
多糖是国际公认的天然免疫增强剂，它可参与
细胞识别、抗原呈递、调节机体免疫应答及新陈代
谢等，加之其无毒、结构相对稳定的特性更使其广
泛应用于医药、食品、农业、化妆品等领域。因此，
能最大化的获得多糖成分，进而深入研究其结构和
活性已是当下研究的热点。多糖产量往往受到提取
方法及条件不同的影响，目前多糖的提取方法包括
水提法、稀酸、稀碱提取法以及酶法、微波、超声
波、膜处理等辅助提取法。本文采用传统的热水浸
提法优化多糖提取工艺，避免了稀碱或稀酸浸提法
等对多糖糖苷键的破坏，从而造成多糖的损失，本
实验得到的肺形侧耳菌丝体多糖最佳提取工艺为
提时间 2h，液料比 50:1，浸提温度 90℃，此条件
下多糖提取率为 34.35%，这为后续研究肺形侧耳
多糖的结构及药理活性提供理论基础。
[REFERENCES]
Cao ZR, Li L, Wei YS, Zhou R, 1985. Study on antitumor effect
of crude extractings from Pleurotus sajor‐caju. Fujian
Medical Journal, 1985: 28‐29 (in Chinese)
Carbonero ER, Ruthes AC, Freitas CS, Utrilla P, Galvez J, Silva
EVD, Sassaki GL, Gorin PAJ, Lacomini M, 2012. Chemical
and biological properties of a highly branched β‐glucan
from edible mushroom Pleurotus sajor‐caju.
Carbohydrate Polymers, 90: 814‐819
Finimundy TC, Gambato G, Fontana R, Camassola M,
Salvador M, Moura S, Hess J, Henriques JAP, Dillon AJP,
Roesch‐Ely M, 2013. Aqueous extracts of Lentinula
edodes and Pleurotus sajor‐caju exhibit high antioxidant
capability and promising in vitro antitumor activity.
Nutrition Research, 33: 76‐84
Fu YY, He QB, Chavant L, Chakveak C, 1995. Determination of
the components of polysaccharides in eight edible
mushrooms and their effects on the transformation of
lymphocytes. Agricultural Sciences in China, 28(5): 78‐82
(in Chinese)
Han JD, Wan LC, Yang P, Yao Q, Ren HX, Li J, Guan ZY, 2014.
Effects of Pleurotus eryngii spent substrate on the
growth and nutritional components of Pleurotus
pulmonarius. Mycosystema, 33(2): 433‐439 (in Chinese)
Kim HO, Lim JM, Joo JH, Kim SW, Hwang HJ, Choi JW, Yun JW,
2005. Optimization of submerged culture condition for
the production of mycelial biomass and
exopolysaccharides by Agrocybe cylindracea. Bioresource
Technology, 96(10): 1175‐1182
Lim JM, Kim SW, Hwang HJ, Joo JH, Kim HO, Choi JW, Yun JW,
2004. Optimization of medium by orthogonal matrix
method for submerged mycelial culture and
exopolysaccharide production in Collybia maculata.
Applied Biochemistry and Biotechnology, 119(2):
159‐170
Ma Y, Zhuang C, Shui YZ, 1997. Study on anti‐tumor activity
of polysaccharide from Pleurotus sajor‐caju. Journal
王瑞 等 /肺形侧耳发酵培养基优化及多糖提取工艺
菌物学报
793
Bethune University Medicine Science, 23(1): 33‐34 (in
Chinese)
Shao J, 2010. Fermentation and immunoreactivity of
extracellular polysaccharide by Phellinus baumii Pilát.
Master Thesis, Nanjing Agriculture University, Nanjing.
22 (in Chinese)
Smiderle FR, Olsen LM, Carbonero ER, Baggio CH, Freitas CS,
Marcon R, Santos ARS, Gorin PAJ, Lacomini M, 2008.
Anti‐inflammatory and analgesic properties in a rodent
model of a(1→3),(1→6)‐linked β‐glucan isolated from
Pleurotus pulmonarius. European Journal of
Pharmacology, 597: 86‐91
Sun LJ, Tang YQ, Huang D, Wang HY, Fang HL, 2013.
Experiment on optimizing the liquid medium for Pholiota
attrivella. Hubei Agriculture Sciences, 52(2): 378‐380 (in
Chinese)
Sun LJ, Tang YQ, Huang D, Wang HY, Fang HL, 2013.
Experiment on optimizing the liquid medium for Pholiota
attrivella. Hubei Agricultural Sciences, 52(2): 378‐379
Xi YL, Wang ZJ, Wang XQ, Wei SL, 2010. Comparative analysis
of nutrients in fruit body, mycelia and fermentation
broth of Lyophyllum decastes. Food Science, 31(6):
155‐157 (in Chinese)
Xu CP, Yun JW, 2003. Optimization of submerged‐culture
conditions for mycelial growth and exo‐biopolymer
production by Auricularia polytricha (wood ears fungus)
using the methods of uniform design and regression
analysis. Biotechnology and Applied Biochemistry, 38(2):
193‐199
Zeng ZH, 2010. Isolation and activity of antimicrobial
components of mycelia and fermented broth in
Pleurotus sajor‐caju. Master Thesis, Fujian Normal
University, Fuzhou. 35‐36
Zhang LL, Pan JZ, Zhang WT, Wang Q, 2010. Extraction and
anti‐inflammatory activity of endo‐polysaccharide from
Ganoderma applanatum. Journal of Fungal Research,
8(2): 85‐89 (in Chinese)
Zheng YF, Xie BG, Xu PX, Cai EY, Zheng JG, 2008. Extraction
technology optimization of three species of Grifola
frondosa by orthogonal method. Edible Fungus, 2008(5):
55‐57 (in Chinese)
Zhong LJ, Zhao XH, Zhang QH, Guan YL, Zhu WW, Han B, Xu C,
2013. Study on mycelial biological characteristics and
cultivation of mycelium from Pleurotus pulmonarius.
Edible Fungus, 2013(4): 23‐24 (in Chinese)
[附中文参考文献]
曹祖蕊，李晾，魏一生，邹榕，1985. 凤尾菇粗提物抗肿
瘤作用的实验研究. 福建医药杂志，1985: 28‐29
戴玉成，杨祝良，2008. 中国药用真菌名录及部分名称的
修订. 菌物学报，27: 801‐824
戴玉成，周丽伟，杨祝良，文华安，图力古尔，李泰辉，
2010. 中国食用菌名录. 菌物学报，29: 1‐21
傅幼英，何庆邦，路易∙夏旺，克斯托夫∙肖维沃，1995. 八
种食用菌多糖成分测定及其对淋巴细胞的转化作用.
中国农业科学，28(5): 78‐82
韩建东，万鲁长，杨鹏，姚强，任海霞，李瑾，官志远，
2014. 刺芹侧耳菌渣对肺形侧耳（秀珍菇）生长和营
养成分的影响. 菌物学报，33(2): 433‐439
马岩，庄邨，水野卓，1997. 凤尾菇抗肿瘤活性多糖的研
究. 白求恩医科大学学报，23(1): 33‐34
邵杰，2010. 桑黄（P. baumii Pilát）胞外多糖的液体发酵条件
优化及免疫活性研究. 南京农业大学硕士论文，南京. 22
孙丽君，唐玉琴，黄丹，王海洋，房会龙，2013. 金毛鳞
伞液体培养基优化试验 . 湖北农业科学， 52(2):
378‐380
席亚丽，王治江，王晓琴，魏生龙，2010. 荷叶离褶伞子
实体、菌丝体和发酵液营养成分比较分析. 食品科学，
31(6): 155‐157
曾志恒，2010. 凤尾菇菌丝体及发酵液抗菌组分的分离及
活性研究. 福建师范大学硕士论文，福州. 35‐36
张凌凌，潘景芝，张文婷，王琦，2010. 树舌胞内粗多糖
的提取及其抗炎活性研究. 菌物研究，8(2): 85‐89
郑亚凤，谢宝贵，徐培雄，蔡而以，郑金贵，2008. 正交
法优化三种灰树花多糖提取工艺. 食用菌，2008(5):
55‐57
钟丽娟，赵新海，张庆华，关艳丽，朱魏巍，韩冰，徐冲，
2013. 野生肺形侧耳菌丝生物学特性及栽培初探. 食
用菌，2013(4): 23‐24