全 文 ： 菌物学报
jwxt@im.ac.cn 15 January 2014, 33(1): 78‐86
Http://journals.im.ac.cn Mycosystema ISSN1672‐6472 CN11‐5180/Q © 2014 IMCAS, all rights reserved.
研究论文 Research paper DOI: 10.13346/j.mycosystema.120274
基金项目：上海市农委重点攻关项目[编号：沪农科攻字（2008）第 8‐2 号]
*Corresponding author. E‐mail: yangyan@saas.sh.cn
收稿日期: 2012‐12‐26, 接受日期: 2013‐02‐22
猴头菌多糖脱色前后理化性质及生物活性的研究
蒋俊 1, 2, 3 杨焱 1* 乔彦茹 1 周帅 1 刘艳芳 1 张劲松 1 冯志勇 1
1农业部南方食用菌资源利用重点实验室 国家食用菌工程技术研究中心 上海市农业科学院食用菌研究所 上海 201403
2南京农业大学生命科学学院 江苏 南京 210095
3丽水市农业科学研究院食药用菌研究所 浙江 丽水 323000
摘 要：以脱色前、后的猴头菌 Hericium erinaceus 粗多糖为研究对象，对其多糖含量、多糖中的单糖组成、分子
量分布、红外光谱等理化性质和体外免疫活性、胃粘膜损伤的修复作用进行了比较研究。结果表明，猴头菌多糖
脱色后，多糖含量提高、蛋白含量下降、小分子物质大量减少、单糖种类基本不变，岩藻糖所占比例略有下降、
半乳糖及葡萄糖比例略有上升，红外光谱显示，脱色后多糖中的 C=O 基团减少；多糖脱色后体外免疫活性显著提
高（P<0.05），低浓度的未脱色多糖与模型组相比，对胃粘膜的损伤修复作用无显著性差异（P<0.05），而低浓度的
脱色多糖对胃粘膜的损伤修复作用显著提高（P<0.01）。
关键词：猴头菌多糖，脱色，理化性质，生物活性
Physicochemical properties and biological activities of decolored and
not decolored polysaccharides from Hericium erinaceus
JIANG Jun1, 2, 3 YANG Yan1* QIAO Yan‐Ru1 ZHOU Shuai1 LIU Yan‐Fang1 ZHANG Jing‐Song1
FENG Zhi‐Yong1
1Key Laboratory of Edible Fungus Resources and Utilization (South), Ministry of Agriculture; National Engineering Re‐
search Center of Edible Fungi; Institute of Edible Fungi, Shanghai Academy of Agricultural Sciences, Shanghai 201403,
China
2College of Life Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing, Jiangsu 210095, China
3Institute of Edible and Medicinal Fungi, Lishui Academy of Agricultural Sciences, Lishui, Zhejiang 323000, China
Abstract: The crude polysaccharides were extracted from Hericium erinaceus fruit bodies and decolored by macroporous
蒋俊 等 /猴头菌多糖脱色前后理化性质及生物活性的研究
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resins. The physicochemical properties including polysaccharide content, monosaccharide composition, molecular
weight distribution and infrared spectrum characteristics were compared between not decolored and decolored poly‐
saccharides. Their immunostimulatory activities in vitro and repair effects of gastric mucosal injury in vivo were investi‐
gated. The results revealed that the contents of polysaccharide and protein were increased and decreased separately
after decolorization. Some small molecular impurities were also removed significantly. Monosaccharide analysis results
showed that the decolored polysaccharides had the same composition but different ratios of monosaccharide with the
not decolored polysaccharides. The proportion of fucose declined slightly, but galactose and glucose ratios increased
slightly after decolorization. Infrared spectra indicated that C=O groups were reduced in decolored samples. Immunostimu‐
latory activities of decolored polysaccharides were significantly improved as compared with not decolored polysaccharides
(P<0.05), and repair effects on gastric mucosal injury treated with low dose of not decolored polysaccharides were no sig‐
nificantly difference as compared with the model group (P<0.05), but repair effects on gastric mucosal injury treated with
low dose of decolored polysaccharides were significantly improved as compared with the model group (P<0.01).
Key words: Hericium erinaceus polysaccharide, decolorization, physicochemical property, bioactivity
多糖是一类非特异性的免疫增强剂（蒋秋
燕和乔旭光 2003），多糖类在发挥生物活性
时存在一定的群体特性（商澎等 2000）。粗
多糖中的色素﹑蛋白质与多糖结合，使多糖的
构象及活性发生变化，脱去色素和蛋白质后，
多糖的活性将产生一定程度的变化（杨兴斌等
2002）。
不同的多糖因其分子量分布、单糖组成、
糖苷键连接方式、分支度、溶解度和粘度等理
化性能的不同而具有不同的生物活性。按多糖
理化性质用适当的方法将粗多糖分为若干均
一组分，对每一组分进行药效实验，便为组效
关系的研究。多糖构效和组效关系的研究，对
阐明多糖类药物的作用机理有重要的理论意
义，并可进一步指导多糖类新药的发现（商澎
等 2000；杨兴斌等 2002）。
猴头菌 Hericium erinaceus (Bull.) Pers.主要
生长在蒙古栎等阔叶树上（戴玉成 2012），是
我国重要的食药用真菌之一，该菌粗多糖脱色
过程是一个按照粗多糖中各物质的性质进行
分离及多糖纯化的过程，脱色前后多糖理化性
质及生物活性的比较可用来对脱色的方法及
工艺进行评价，通过对多糖组成、理化性质的
比较，可以找出生物活性与它们之间的联系，
为猴头菌多糖的深度开发利用提供理论依据。
在前期的实验中，以脱色率、多糖保留率
及体外免疫活性为指标，比较了 3 种常用的脱
色方法对猴头菌多糖的脱色效果。结果表明，
大孔树脂法更适合于猴头菌多糖的脱色，接着
对多种不同类型的大孔树脂进行了筛选，发现
大孔弱碱性阴离子树脂 D315 最适合用于猴头
菌粗多糖的脱色，脱色率超过 70%。本文主要
对大孔弱碱性阴离子树脂 D315 脱色前后猴头
菌多糖的理化性质及生物活性进行研究，大孔
树脂在使用前按照该类树脂的预处理方法进
行过预处理。
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1 材料与方法
1.1 材料、试剂和仪器等
1.1.1 材料：猴头粗多糖、D315 大孔树脂脱色
制备的猴头菌脱色多糖均由上海市农业科学
院食用菌研究所加工技术研究室制备。样本保
留在上海市农业科学院食用菌研究所加工技
术研究室。
1.1.2 实验试剂：DMEM培养基，无色 RPMI1640
培养基，有色 RPMI1640 培养基，0.25%胰蛋白
酶，胎牛血清（FBS）均购自 GIBCO 公司；青
霉素，链霉素均购自 Amersco 公司；细菌脂多
糖（LPS）、磺胺、三氟乙酸（TFA）、萘乙烯二
胺盐酸盐均购自 Sigma 公司；二甲亚砜
（DMSO）、磷酸、氯化钠、氯化钾、磷酸氢二
钠、磷酸二氢钾、盐酸、硝酸钠均购自国药集
团；Tris 购自上海鼎国生物技术有限公司；标
准单糖 Gal、Glu、Ara、Fuc、Rha、Man、Xyl、
Fru、Rib、GalA、GluA 及葡聚糖标准品 Dextran
T 购自 Sigma‐Aldrich 公司；法莫替丁片（20mg/
片）购自安斯泰来制药有限公司；乌来糖、
NaCl、甲醛为国产分析纯。
1.1.3 实验仪器：二氧化碳培养箱，Thermo
Forma 公司；倒置显微镜，OLYMPAS 公司；细
胞计数仪，BECKMAN‐COULTER公司；Synergy HT
多功能酶标仪，基因公司；5415D 型离心机，
Eppendorf 公司；超纯水仪，ELGA 公司；SS325
型高压灭菌锅，TOMY 公司；FA2004N 型分析
天平，上海精密科学仪器有限公司；真空冷冻
干燥机，Thermo Savant 公司；高效液相色谱仪，
Waters 公司；Dionex ICS 2500 高效阴离子色谱
仪，戴安公司；Nicolet iZ10 傅立叶红外光谱仪，
Thermo Scientific 公司；超低温冰箱，Thermo
Forma 公司；游标卡尺，无锡锡工量具有限公
司；手术器械，国产。
1.1.4 细胞株及动物：小鼠 RAW264.7 巨噬细胞
株，购于中国科学院细胞研究所；wistar，
180–220g，由四川省中医药科学院动物中心提
供[SPF 级，合格证号：SCXK（川）2008‐19]。
1.2 方法
1.2.1 多糖含量的测定：采用苯酚硫酸法（朱
美静 2006）进行脱色前后猴头菌粗多糖样品
中多糖含量的测定。
1.2.2 蛋白质含量的测定：使用 Thermo Scien‐
tific 公司的 BCA 蛋白浓度定量试剂盒，参照
Smith et al.（1987）的方法对脱色前后多糖样
品进行蛋白含量测定。
1.2.3 脱色前后多糖的分子量分布比较：参照蒋
俊等（2011）的方法，葡聚糖标准品用超纯水
配成 2mg/mL 的溶液，上 HPLC（Waters 600）
测定每个标准品的保留时间。脱色前后的多糖
样 品 用 超 纯 水 配 成 10mg/mL 的 溶 液 ，
12 000r/min离心 30min，上清液过 0.45μm的滤
膜，上 HPLC，分析其分子量分布特征。HPLC
色谱条件：色谱柱 TSK‐GEL G3000PWXL；2410
示差折光检测器；流动相为 0.1mol/L 的磷酸缓
冲液，NaNO3:NaH2PO4= 3:1，用 NaOH调 pH至
7.00；流速为 0.5mL/min，上样量 20μL。
1.2.4 单糖组成分析：取脱色前后的多糖样品，
用万分之一天平准确称取 2mg 左右于具塞试管
中，加入 2mol/L的 TFA 3mL，110℃水解 4h，冷
却，用旋蒸仪低温减压蒸干水解液，接着加入
3mL甲醇，减压蒸干，重复操作 4–5次，以除去
残留的三氟乙酸，将水解产物用去离子水清洗定
容至 50mL，上样量为 20µL，以单糖标准品 Gal、
Glu、Ara、Fuc、Rha、Man、Xyl、Fru、Rib、GluA
和 GalA为对照，用高效阴离子色谱（HPAEC）测
定单糖的组成和摩尔比。色谱条件：柱温为
30℃，流动相为 0.25mol/L的 NaOH和 1mol/L的
NaAc。上样量：25µL；流速为 0.45mL/min；色
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谱柱：预处理柱 CarboPacTMPA20（3mm×30mm），
分析柱 CarboPacTMPA20（3mm×150mm）；检测
器：脉冲安培检测器；流动相：A相：去离子水；
B相：0.25mol/L的 NaOH；C相：1mol/L NaAc。
1.2.5 红外光谱：称取 1mg 干燥样品（脱色前
后的多糖样品用截流分子量为 3 500Da 的透析
袋透析，冷冻冻干机冻干）与 100mg KBr 混匀
于研钵中研磨，压片，用 Nicolet iZ10 傅立叶红
外光谱仪在 4 000–400cm‐1之间进行红外扫描。
1.2.6 刺激巨噬细胞产生 NO 的试验：准确称
取 5mg 左右的样品（脱色前后的多糖样品用截
流分子量为 3 500Da 的透析袋透析，冷冻冻干
机冻干）于灭过菌的 Eppendorf 离心管中，用
PBS 配成 5mg/mL 的溶液，13 400×g 离心
30min，无菌操作台中将上清转入灭菌管中，
用 PBS 将样品稀释至 1mg/mL、500μg/mL、
250μg/mL。巨噬细胞悬液的制备，NO 浓度的
测定参照乔彦茹等（2010）和 Son et al.（2006）
的方法。
1.2.7 大鼠胃黏膜损伤修复实验：称取脱色前
后的猴头菌粗多糖适量，加蒸馏水分别配置成
0.1g/mL（低剂量）、0.2g/mL（高剂量）溶液；
取法莫替丁片 2 片（20mg/片），用研钵磨碎，
加水 80mL，定容至 93mL 为 0.43mg/mL 溶液，
作为阳性对照。
取 60 只大鼠，雌雄各半，禁食 24h 后，
用 10%乌来糖的生理盐水溶液（10mL/kg）麻
醉，打开腹腔，将胃轻轻拉出，将一内径为
5mm、长 30mm 的玻璃管垂直放置于胃体部浆
膜面上，向玻璃管中注入冰醋酸 0.2mL，1.5min
后用棉球蘸出冰醋酸，并用生理盐水冲洗，以
大网膜包裹烧灼部位，缓缓将胃送入腹中，分
层缝合，术后细心喂养。术后第 2 日将动物随
机分成 6 组，每组 10 只，分别为模型组（蒸
馏水 10mL/kg），阳性组（法莫替丁片溶液，
4.3mg/kg） ,猴头菇未脱色多糖低剂量组
（1g/kg）、高剂量组（2g/kg），猴头菇脱色多
糖低剂量组（1g/kg）、高剂量组（2g/kg）。各
组给药量均为 10mL/kg，每天给药 1 次，连续
10d。末次给药后 1h 放血处死动物，剖腹取胃，
并将胃固定于 1%甲醛中，游标卡尺测定溃疡
面积，观察溃疡愈合程度，计算溃疡抑制率（梅
雪婷等 2009）。
模型组溃疡面积(ulcer
area of model group)–给
药组溃疡面积(ulcer area
of treatment group)
溃疡抑制率
(inhibition rate of
gastric mucosal injury) =
模型组溃疡面积(ulcer
area of model group)
×100%
2 结果与分析
2.1 脱色前后多糖及蛋白含量分析
采用苯酚硫酸法和 BCA 蛋白浓度定量试
剂盒对猴头菌粗多糖脱色前后的多糖含量和
蛋白含量进行了测定。结果显示，猴头菌粗多
糖脱色后多糖含量小幅提高，而蛋白含量大幅
度降低（表 1），表明树脂脱色的过程也起到了
脱蛋白的作用，有利于多糖的纯化。
2.2 脱色前后单糖组成分析
采用高效阴离子交换色谱（HPAEC）对猴头
菌粗多糖脱色前后多糖的单糖组成及摩尔比进
行了分析，图 1为标准单糖混标的高效阴离子色
谱图，图 2、图 3为未脱色多糖与脱色多糖的高
效阴离子色谱图，表 2为脱色前后测得的各单糖
组成及摩尔比，猴头菌多糖主要由岩藻糖、半乳
糖、葡萄糖、甘露糖组成，未脱色多糖的单糖比
例为 1.26:3.74:8.18:1，脱色多糖的单糖比例为
1.12:3.86:8.23:1。经过脱色过程多糖中单糖种
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类未发生变化，而岩藻糖所占比例略有下降，
半乳糖及葡萄糖比例略有上升。从图 2、图 3
可看出未脱色多糖中糖醛酸含量极低，脱色前
后未见有明显变化。
2.3 分子量分布的变化
采用高效液相色谱法（HPLC）对猴头菌粗
表 1 脱色前后多糖和蛋白含量的变化
Table 1 The change of crude polysaccharide and protein
content before and after decolorization
样品
Sample
多糖含量
The content of
polysaccharide (%)
蛋白含量
The content
of protein (%)
未脱色多糖
Not decolored
polysaccharide
30.18 26.24
脱色多糖
Decolored
polysaccharide
33.02 16.54
图 1 11 种单糖的高效阴离子交换色谱图 1：岩藻糖；
2：鼠李糖；3：阿拉伯糖；4：半乳糖；5：葡萄糖；6：
木糖；7：甘露糖；8：果糖；9：核糖；10：半乳糖醛
酸；11：葡萄糖醛酸.
Fig. 1 The HPAEC spectrum of eleven monosaccharides.
1: Fucose; 2: Rhamnose; 3: Arabinose; 4: Galactose; 5:
Glucose; 6: Xylose; 7: Mannose; 8: Fructose; 9: Ribose;
10: GalA; 11: GluA.
图 2 未脱色多糖的高效阴离子交换色谱图
Fig. 2 The HPAEC spectrum of not decolored polysac‐
charide.
图 3 脱色多糖的高效阴离子交换色谱图
Fig. 3 The HPAEC spectrum of decolored polysaccha‐
ride.
表 2 脱色前后单糖组成的变化
Table 2 The monosaccharide composition before and
after decolorization
No. 单糖
Monosaccharide
composition
未脱色多糖
Not decol‐
ored poly‐
saccharide
(μmol/L)
脱色多糖
Decolored
polysac‐
charide
(μmol/L)
1 岩藻糖 Fucose 6.28 5.97
2 半乳糖 Galactose 18.70 20.49
3 葡萄糖 Glucose 40.91 43.71
4 甘露糖Mannose 5.00 5.31
Total 70.89 75.48
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多糖脱色前后的分子量分布进行了分析，猴头
菌多糖分子量多集中于 1.2万到 2.5万之间（图
4），脱色后大分子部分损失不多，而小分子部
分损失较大。
2.4 特征基团的变化
由脱色前后的猴头菌多糖红外图谱（图 5，
6）可知，两者的 IR 图谱在 3 500–3 200cm‐1间
均有强宽吸收峰，是由O‐H的伸缩振动引起的，
在 3 000–2 900cm‐1间均有弱的吸收峰，是由
C‐H 的伸缩振动引起的，在 1 400–1 200cm‐1 间
均有不太尖的吸收峰，该峰为 C‐H 的变角振动
峰，1 650cm‐1左右的强吸收峰表明有 C=O 存
在，未脱色多糖比脱色多糖的 C=O 吸收强烈，
表明粗猴头菌多糖中的色素含较多的 C=O。
880–890cm‐1处有吸收，脱色多糖在此处的吸收比
未脱色多糖更明显，表明粗多糖中可能含有 β构
型多糖，脱色过程使 β构型多糖富集（Wang et al.
2004；Ding et al. 2010）。
2.5 刺激巨噬细胞产生 NO 作用试验
对脱色前后的猴头菌粗多糖进行体外刺
激巨噬细胞产生 NO 作用的试验结果表明（图
7），脱色后多糖活性明显好于未脱色多糖，两
者存在显著性差异（P<0.05）。
2.6 猴头多糖保护胃黏膜的动物实验
乙酸灼烧造成的胃溃疡，肉眼观察溃疡形
态，模型组动物可见典型的圆形或椭圆形胃溃
疡，周围隆起、中间凹陷，且溃疡底部覆盖有
灰白色炎症坏死渗出物，甚至穿孔；猴头菌脱
色与未脱色多糖作用于模型动物后，可观察到
猴头菌未脱色多糖高剂量组、脱色多糖低剂量
组和阳性组动物伤口紧缩，有不同程度的愈
合，愈合的溃疡周围稍有隆起，表面红润，可
见有放射状细纹。
未脱色多糖高剂量组、脱色多糖低剂量组
的溃疡面积明显缩小，并且与模型相比差异显
图 4 猴头菌粗多糖脱色前后分子量分布的变化 分子量
为 12、25kDa的标准品的出峰时间分别是 14.8、13.2min.
Fig. 4 The change of molecular weight distribution before
and after Hericium erinaceus polysaccharide decoloriza‐
tion. Retention time of standards with molecular weight
of 12 and 25kDa were 14.8 and 13.2min, respectively.
图 5 未脱色多糖的红外图谱
Fig. 5 The infrared spectrum of not decolored polysac‐
charide.
图 6 脱色多糖的红外图谱
Fig. 6 The infrared spectrum of decolored polysaccharide.
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图 7 猴头菌多糖脱色前后刺激巨噬细胞产生NO作用
Fig. 7 The change of capability of stimulate macro‐
phages to release NO at before and after Hericium eri‐
naceus polysaccharide decolorization.
著（P<0.01），抑制率分别为 73.15%和 61.22%，
效果好于阳性组（表 3）。但是猴头菇脱色多糖
高剂量组溃疡面积大于模型组，其原因有待于
进一步研究。
3 讨论
树脂的脱色过程就是根据理化性质将粗
多糖纯化的过程，可以得到理化性质不同的组
分，通过对这些组分的生物活性研究，可以得
到该组分的理化性质与生物活性之间的对应
关系。
猴头菌粗多糖脱色过程，大孔弱碱性阴离
子交换树脂 D315 吸附了带负电荷的小分子色
素、蛋白质及多糖，使大分子带弱电荷的多糖
富集，多糖中单糖组成基本不变，猴头菌粗多
表 3 脱色前后胃黏膜损伤修复活性的变化
Table 3 The change of repair effects on gastric mucosal injury before and after decolorization
分组
Group
动物数量
Animal number
剂量
Dose
胃溃疡面
Gastric ulcer area
( x ±s) (mm2)
抑制率
Inhibi‐
tion rate
(%)
模型组Model group 10 10mL/kg∙bw∙d 17.43±6.82 0
阳性组 Positive group 9 4.3mg/kg∙bw∙d 9.33±6.36 46.53*
未脱色多糖低剂量组
The low‐dose group of not decolored polysaccharide 10 1g/kg∙bw∙d 11.35±4.25 34.88
未脱色多糖高剂量组
The high‐dose group of not decolored polysaccharide 10 2g/kg∙bw∙d 4.68±6.29 73.15
**
脱色多糖低剂量组
The low‐dose group of decolored polysaccharide 9 1g/kg∙bw∙d 6.76±5.69 61.22
**
脱色多糖高剂量组
The high‐dose group of decolored polysaccharide 10 2g/kg∙bw∙d 27.07±27.51 ‐55.31
注：与模型组相比**P<0.01，*P<0.05.
Note: Compared with the model group**P<0.01, *P<0.05.
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糖中的色素含较多的 C=O 基团，粗多糖中含有
β 构型多糖，脱色过程可能使 β 构型多糖富集。
从体外免疫细胞的活性试验结果可以看
出猴头菌粗多糖中被树脂吸附的带负电荷的
小分子色素、蛋白质及多糖的存在影响大分子
体外免疫活性的发挥。
不同的动物溃疡模型反映不同的发病机
制，乙酸灼烧胃溃疡模型是由化学性损伤而致
的胃溃疡，是一种慢性胃溃疡模型，其溃疡形
状、部位，肉眼及组织学愈合过程均与人类消
化性溃疡类似，适合于观察药物对慢性溃疡愈
合过程的作用（孙凤蓬等 2010）。实验结果表
明：由乙酸灼烧形成的胃溃疡持续时间较长，
愈合速度较慢，造模 10 d 后还能看到明显的病
变。给以阳性药、猴头菌未脱色多糖高剂量及
猴头菌脱色多糖低剂量能明显地促进溃疡的
愈合，说明猴头菌粗多糖对由乙酸灼烧引起的
胃黏膜损伤有修复作用，脱色后在一定剂量下
胃黏膜损伤修复作用增强，胃黏膜损伤修复过
程与体外免疫活性之间可能存在正相关性。高
剂量脱色多糖加重胃黏膜损伤的原因及脱色
后树脂残留物的种类、含量、毒性还有待于进
一步研究。本研究为进一步探讨猴头菌多糖的
构效关系及组效关系提供了依据。
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