全 文 ：神农香菊(Dendranthema indicum var. Aromaticum)
隶属菊科 (Asteraceae)菊属 (Dendranthema)的多年生
草本植物， 神农架特有的资源植物变种 [1]。 刘启宏
于 1982 年在神农架首先发现并命名， 系菊科菊属
的一个新变种， 生长于海拔 2 600 m 以上的向阳开
阔地带。 神农香菊香气浓郁， 有清热解毒、 杀菌消
炎、 平肝明目、 散风降压的功效， 具有很高的药用
价值和经济价值 [2]。 由于该物种分布狭窄、 资源量
稀少而难以开发利用。 目前， 关于神农香菊的研究
和报道多见于相关化学成分的分离鉴定 [3-6]， 对神
农香菊的组织培养已有以茎段为外植体诱导丛生芽
和愈伤组织的报道。 何淼等 [7-9]以神农香菊茎段、
叶片等为外植体， 通过不同生长调节剂配比进行愈
伤和丛生芽的诱导研究， 雷霄飞等 [10]及孙明等 [11]分
别以神农香菊顶芽和花蕾为外植体， 对芽的增殖及
幼苗的生根进行了优化。
本研究以茎段为外植体， 探讨不同植物生长调
节剂及活性炭(AC)对神农香菊丛生芽诱导的影响，
并建立了神农香菊丛生芽高频率发生及植株再生体
系， 以期为神农香菊的规模化开发利用奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
神农香菊苗于 2013年 4月采自湖北神农架。
1.2 方法
1.2.1 无菌苗的获得 神农香菊茎段去叶， 自来
水冲洗 1 h， 于超净工作台上先用 75％酒精消毒
10 s， 无菌水清洗 1 min， 再用 0.1％ HgCl2溶液消
热带作物学报 2016， 37（3）： 505-509
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2015-05-28 修回日期 2015-10-28
基金项目 国家科技支撑计划课题(No. 2013BAD03B03)； 三峡大学研究生科研创新基金(No. 0011124)。
作者简介 马 江（1990年—）， 男， 硕士， 研究方向： 植物发育生物学及生物技术。 *通讯作者（Corresponding author）： 梁宏伟（LIANG Hongwei），
E-mail： lianghwcn@aliyun.com。
神农香菊丛生芽的诱导及植株再生
马 江 1， 王长兰 1， 谢佩佩 1， 王 静 2， 梁宏伟 1*
1 三峡大学生物技术研究中心， 湖北宜昌 443002
2 湖北神农架国家级自然保护区管理局， 湖北神农架 442000
摘 要 以神农香菊茎段为外植体， 研究植物生长调节剂及活性炭 (AC)对神农香菊丛生芽诱导的影响， 以建立
神农香菊丛生芽诱导及植株再生的高频再生体系。 结果表明， 丛生芽诱导的最适培养基为 MS+2.0 mg/L 6-BA+
0.05 mg/L NAA， 最适增殖培养基为 MS+2.0 mg/L 6-BA+0.05 mg/L NAA+0.05 g/L AC， 增殖系数为 45.3， 添加
AC 可有效促进玻璃化苗恢复； 生根诱导的最适培养基为不添加任何生长调节剂的 1/2MS， 生根率高达 100％；
将生长良好的再生植株进行移栽， 存活率可达 100％。
关键词 神农香菊； 组织培养； 丛生芽； 植株再生
中图分类号 S567.2 文献标识码 A
Multiple Shoot Induction and Plant Regeneration of
Dendranthema indicum var. Aromaticum
MA Jiang1, WANG Changlan1, XIE Peipei1, WANG Jing2, LIANG Hongwei1*
1 Biotechnology Research Center, Three Gorges University, Yichang, Hubei 443002, China
2 Management Bureau of Hubei Shennongjia National Nature Reserve, Shennongjia, Hubei 442000, China
Abstract In order to investigate the effects of plant growth regulators and activated charcoal on the induction of
multiple shoot, the stem segments of Dendrathema indicum var. Arohematicum were used as the explants for tissue
cultural experiment to directly induce multiple shoot, and massive regeneration plants were obtained to establish a
regeneration system of D. Indicum var. Aromaticum. The results showed that the optimum medium for multiple
shoot induction was MS+2.0 mg/L 6-BA+0.05 mg/L NAA, and a multiplication rates of 45.3 was obtained in the
optimized multiplication medium with MS+2.0 mg/L 6-BA+0.05 mg/L NAA+0.05 g/L activated charcoal (AC). AC
was found to be effective for recovering the vitrifaction of multiple shoot. The optimum medium for root was 1/2MS
medium containing no plant growth regulators, with a rooting rate of 100%. The well-growing regenerated plants
were transplanted, and the survival rate could reach 100%.
Key words Dendrathema indicum var. Arohematicum; Tissue culture; Multiple shoot; Plant regeneration
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.03.013
第 37 卷热 带 作 物 学 报
表1 植物生长调节剂对神农香菊丛生芽诱导的影响
Table 1 Effect of plant growth regulators on induction of multiple shoots in Dendranthema indicum var. Aromaticum
序号
植物生长调节剂浓度/(mg/L)
丛生芽诱导率/％ 生长状况
6-BA NAA
1(CK) 0 0 (11.10±0.02)gh 分化率低， 芽玻璃化
2 0.5 0 (14.80±0.04)g 分化率低， 芽玻璃化
3 0.5 0.1 (7.53±0.02)gh 基本无分化
4 0.5 0.5 0.00 h 基本无分化
5 1.0 0 (56.03±0.03)cd 芽玻璃化， 绿色， 逐渐变黄
6 1.0 0.05 (68.97±0.07)b 芽玻璃化， 绿色， 逐渐变黄
7 1.0 0.1 (36.10±0.07)e 芽玻璃化， 黄绿色， 茎段基部有少量绿色愈伤
8 1.0 0.2 (49.20±0.03)d 芽玻璃化， 黄绿色， 茎段基部有少量绿色愈伤
9 1.0 0.5 (26.47±0.06)ef 芽玻璃化， 黄绿色， 茎段基部有黄绿色愈伤， 芽逐渐愈伤化
10 2.0 0 (75.00±0.02)ab 芽玻璃化， 绿色， 逐渐变黄
11 2.0 0.05 (85.17±0.02)a 芽玻璃化， 绿色， 逐渐变黄
12 2.0 0.1 (71.93±0.03)b 芽玻璃化， 黄绿色， 茎段基部有少量绿色愈伤
13 2.0 0.2 (63.87±0.08)bc 芽玻璃化， 黄绿色， 茎段基部有少量绿色愈伤
14 2.0 0.5 (31.73±0.02)ef 芽玻璃化， 黄绿色， 茎段基部有黄绿色愈伤， 芽逐渐愈伤化
15 4.0 0 (50.00±0.03)cd 芽玻璃化， 绿色， 逐渐变黄
16 4.0 0.05 (37.97±0.03)d 芽玻璃化， 绿色， 逐渐变黄
17 4.0 0.1 (66.67±0.03)b 芽玻璃化， 黄绿色， 茎段基部有少量绿色愈伤
18 4.0 0.2 (7.40±0.04)gh 基本无分化
19 4.0 0.5 (5.57±0.03)gh 基本无分化
说明： 表中数据为平均值+SD， 同列中不同小写字母表示0.05水平上差异显著。 下同。
Note: All data in the table is displayed with means+SD, different small letters in a column shows significance in 0.05 level. The same as below.
毒 15 min， 无菌水清洗5 次， 每次 1 min。 剪取长
约 1 cm 的消毒茎段， 接种于 MS 固体基本培养基
中， 置于光照强度 100 μmol/（m2·s）、 温度(25±2)℃、
光照时间 12 h/d的条件下培养(以下培养条件同此)，
用以得到无菌幼苗。 除特殊说明外， MS培养基中均
添加 3％(W/V)蔗糖和0.75％(W/V)琼脂， pH6.0。
1.2.2 茎段诱导丛生芽 待上述得到的无菌苗长
至 5 cm 左右时， 取生长状态基本一致、 长约 1cm
的茎段为外植体， 去叶， 接种于添加不同浓度的
6-BA (0.5、 1.0、 2.0、 4.0 mg/L)和NAA (0、 0.05、
0.1、 0.2、 0.5 mg/L)组合的 MS 固体培养基中， 培
养 30 d 后统计丛生芽的诱导结果。 每个组合培养
基接种 10瓶， 每瓶接种 6个茎段。
丛生芽诱导率=(产生丛生芽的外植体数/接种
的外植体数)×100％。
增殖系数=丛生芽总数/接种的外植体数。
1.2.3 AC 对丛生芽诱导的影响 取茎段外植体，
先接种于添加 2.0 mg/L 6-BA 和 0.05 mg/L NAA 的
MS固体培养基上， 诱导 9 d后转接于添加 2.0 mg/L
6-BA、 0.05 mg/L NAA 和不同浓度 AC(0.05、 0.1、
0.2、 0.5 g/L)的 MS 固体培养基中。 25 d 后统计丛
生芽的诱导结果。 每种培养基接种 20 瓶， 每瓶接
种 3个茎段。
玻璃化苗率=(玻璃化丛生芽数 /丛生芽总数 )×
100％。
1.2.4 不定芽生根培养 选取株高约 3 cm 以上，
生长良好的神农香菊幼苗， 接种于添加不同浓度
IBA(0、 0.1、 0.2、 0.5 mg/L)的 1/2MS 固体培养基上
诱导生根， 培养 10 d 后观察并统计生根情况。 每
种培养基接种 10瓶， 每瓶接种 3个幼苗。
生根率=(生根的植株数/接种的植株总数)×100％。
生根系数=植株生根总数/接种的植株总数。
1.2.5 炼苗与移栽 待幼苗长至约 5 cm 高时， 将
培养瓶置于培养室外 3 d 后， 然后揭去盖子放置
4 d 以适应外界环境， 然后将其从培养基中取出，
在流水下洗净根部培养基， 移栽至装有混合基质
(沙子 ∶蛭石 ∶珍珠岩=1 ∶ 1 ∶ 1)的花盆中， 浇透水后置
于温棚中培养。 40 d 后观察幼苗生长状况并统计幼
苗成活率。
1.2.6 数据分析 采用 SPSS 22.0 对数据进行
Duncan 新复极差法统计分析。
2 结果与分析
2.1 植物生长调节剂对神农香菊丛生芽诱导的影响
神农香菊茎段(图1-A)接种到含不同浓度 6-BA
和 NAA组合的 MS培养基上， 第 3天开始长出腋芽，
7 d 后腋芽基部有颗粒状突起， 10 d 后开始有丛生
芽长出。 结果表明： 培养基对丛生芽诱导率具有较
大的影响(表 1)， 在 MS+2.0 mg/L 6-BA+0.05 mg/L
NAA 时丛生芽的诱导率最高， 达 85.17％， 但诱导
506- -
第 3 期
出的丛生芽玻璃化严重(图 1-B)， 玻璃化苗不能正
常生长而逐渐死亡。 在后续的培养过程中， 陆续开
展 KT和 NAA的不同浓度组合对神农香菊丛生芽诱
导和增殖， 但接种到含不同浓度 KT和 NAA组合培
养基上神农香菊茎段仅见腋芽生长， 未能诱导出丛
生芽； 而在 6-BA和 NAA组合的继代培养过程中降
低 6-BA浓度仍然不能有效解决玻璃化问题。
2.2 活性炭（AC）对神农香菊丛生芽增殖诱导的影响
结果表明， 添加活性炭（AC）能促进玻璃化苗
的恢复， 但对丛生芽的增殖诱导有影响。 添加高浓
度的 AC， 丛生芽的诱导率明显降低； 低浓度的
AC 对丛生芽诱导影响较小。 玻璃化苗随着培养天
数的增加而逐渐恢复， 且最终都能全部恢复正常。
AC 浓度为 0.05 g/L 时， 丛生芽诱导率为 78.33％，
增殖系数为 45.3。 虽诱导率较未添加 AC 时低， 但
诱导出的丛生芽生长状况良好， 且少数叶片色黄的
现象能随着芽的生长而恢复（图 1-C、 D）。 综合丛
生芽诱导率、 增殖系数、 玻璃化苗率和芽的生长状
况， MS+2.0 mg/L 6-BA+0.1 mg/L NAA+0.05 g/L AC
为神农香菊丛生芽增殖的最适培养基。
A： 带节茎段外植体； B： 茎段在MS+2.0 mg/L 6-BA+0.05 mg/L培养基上诱导30 d后的玻璃化丛生芽； C： 在MS+2.0 mg/L 6-BA+0.05 mg/L
培养基上诱导9 d后, 转接于MS+2.0 mg/L 6-BA+0.05 mg/L+0.05 g/L AC培养基上21 d后的丛生芽； D： 转接于MS+2.0 mg/L 6-BA+0.05 mg/L+
0.05 g/L AC培养基上51 d后的丛生芽； E： 1/2MS培养基上诱导生根； F： 移栽的再生苗。
A: Stem explant with section; B: Vitrified adventitious shoots with a 30-day induction from stem explant on MS+2.0 mg/L 6-BA+0.05 mg/L;
C: Adventitious shoots induced with MS+2.0 mg/L 6-BA+0.05 mg/L for 9 days, then induced with MS+2.0 mg/L 6-BA+0.05 mg/L+0.05 g/L AC for
21 days; D: Adventitious shoots cultured with MS+2.0 mg/L 6-BA+0.05 mg/L +0.05 g/L AC for 51 days; E: Root induced with 1/2MS; F: Transplanted
regeneration plants.
图1 神农香菊不定芽的诱导与植株再生
Fig. 1 Adventitious shoot induction and plant regeneration of D. Indicum
2.3 植物生长调节剂对生根的影响
神农香菊的幼苗接种于含不同浓度 IBA 的
1/2MS培养基中， 培养 5 d 都可观察到苗基部呈放
射状长出不定根， 培养 10 d 后根长 5～7 cm。 结果
表明： 丛生芽在含不同浓度 IBA 的 1/2MS 培养基
上都能生根， 不同培养基上的生根效果无明显差异，
生根率均达 100％(表 3)， 且根粗壮、 生长速度快
(图 1-E)， 幼苗生长状况均良好。 综合生根率、 生
根系数和生长状况， 神农香菊幼苗生根培养基为不
添加生长调节剂的 1/2MS固体培养基。
2.4 炼苗与移栽
待神农香菊幼苗长至约 5 cm 高时， 经培养室
外炼苗 7 d 后， 移栽至花盆中， 置于温室中培养，
40 d后幼苗成活率达 100％， 幼苗生长良好(图 1-F)。
马 江等： 神农香菊丛生芽的诱导及植株再生 507- -
第 37 卷热 带 作 物 学 报
表2 活性炭对神农香菊丛生芽增殖的影响
Table 2 Effect of activated charcoal on multiplication of multiple shoots in D. indicum
序号
活性炭浓
度/（g/L）
丛生芽诱
导率/％
玻璃化苗率/％ 诱导50 d的
增殖系数
生长状况
25 d 50 d 75 d
1 0.05 (78.33±0.02)a 68.09 40 0 (45.3±1.02)a 芽绿色， 少数叶片色黄， 逐渐恢复绿色
2 0.1 (75.00±0.05)a 47.83 17.50 0 (39.3±0.63)b 芽绿色， 少数叶片边缘色黄， 逐渐恢复绿色
3 0.2 (41.67±0.03)b 91.67 23 0 (2.8±0.48)c 芽绿色
4 0.5 (40.00±0.05)b 92 25 0 (1.8±0.25)c 芽绿色
3 讨论与结论
在植物组织培养过程中， 需要添加合适浓度及
配比的植物生长调节剂来促进细胞的生长及分化。
Rostami 等 [12]在研究印度大麦丛生芽诱导时发现，
高浓度的细胞分裂素及低浓度的生长素可以有效促
进丛生芽的分化和增殖。 兴仁金线莲 [13]、 长距石
斛[14]、 水飞蓟[15]、 胡杨[16]等的丛生芽诱导实验表明：
高浓度的 6-BA 和低浓度的 NAA 组合使用可以有
效地促进植物不定芽的诱导和增殖。 勾畅等[17]在探
讨生长调节剂配比对不同基因型菊花的再生体系的
调控中仍使用了高浓度的的 6-BA和低浓度的 NAA。
在单头亚菊 [18]、 色素万寿菊 [19]、 紫花亚菊 [20]、 紫锥
菊[21]等的丛生芽诱导亦是如此。 本研究的实验结果
也表明高浓度的 6-BA 配以低浓度的 NAA 能够有
效提高丛生芽诱导率； 神农香菊丛生芽有效诱导率
为 78.33％， 增殖系数为 45.3， 与何淼等 [8-9]以茎段
为外植体的增殖系数 4.1 和叶片为外植体的增殖系
数 6.1、 雷霄飞等[10]的增殖系数 8.56 相比显著提高。
诱导不定芽生根通常在培养基中添加植物生长
调节剂 IAA[12，15，22]， NAA[22-25]， IBA[20，26]等。 何淼等 [8]
在诱导神农香菊生根时使用含有较低浓度的 NAA
的 MS 培养基， 而本实验中无生长素的 1/2MS 培养
基能高效诱导神农香菊幼苗生根， 且与添加不同浓
度 IBA 的 1/2MS 培养基上的生根效果无明显差异。
无生长素的 1/2MS 培养基上生根率达 100％， 根系
粗壮、 生长速度快， 幼苗生长状况良好， 可能是神
农香菊不定芽苗中内源激素对生根起到重要作用。
苏齐珍[27]在相思树组培苗生根过程测定其内源激素
的动态变化， 发现内源激素的变化比培养基中生长
调节剂的含量对生根的作用更为重要。 杨玉萍等 [21]
发现无添加的 MS 培养基更适宜紫锥菊幼苗的生根
移栽， 毛喉鞘蕊花[28]不定芽生根培养基为不添加生
长调节剂的 1/2MS 培养基， 腺茉莉 [29]生根时有无
NAA 均能获得 100％生根率。 杨桂芬等 [30]在非洲菊
生根时使用了 MS培养基。
在植物组织培养过程中， 玻璃化现象普遍存
在， 且草本植物多于木本植物， 关于菊科植物玻璃
化现象也早已有所报道 [31]。 在色素万寿菊 [19]、 蓝
莓[32]、 厚荚相思[26]等的组织培养过程中均存在玻璃
化现象。 在本研究中神农香菊的丛芽玻璃化现象尤
为突出， 而向培养基中添加适量的活性炭对克服组
培苗玻璃化现象有显著效果。 胡峰等 [26]发现低浓度
的活性炭可有效缓解组培苗玻璃化现象。 毕云等 [32]
在培养基中添加 0.5 g/L 活性炭对克服蓝莓组培苗
玻璃化有明显的效果。 本研究中向培养基中添加
0.05 g/L AC， 虽丛生芽的诱导率有所降低， 但仍
保持了较高的增殖系数， 且丛生芽的玻璃化率明显
降低， 并最终使玻璃化苗完全恢复正常。 何淼等在
神农香菊丛生芽诱导中使用较高浓度的 6-BA 出现
黄化现象 [8]， 在本实验中也有该现象， 通过添加
AC能显著地改善并完全恢复丛生芽的黄化。
此外， 在本实验过程中发现， 随着 AC 浓度的
升高， 外植体分化丛生芽的能力依然能维持在较高
水平， 且幼苗长势良好； 但当 AC 浓度过高时， 会
降低丛生芽的诱导率。 在蓝莓 [32]中也存在这一现
象。 说明过量的 AC 对丛生芽诱导具有一定的负面
效应， 这与张利等 [33]及张博等[24]的报道相一致， 可
能是由于 AC 在吸附有害物质的同时， 也能吸附培
养基中的植物生长调节剂， 从而不利于丛生芽的诱
导和增殖。
表3 植物生长调节剂对神农香菊生根的影响
Table 3 Effect of plant growth regulators on root induction of D. indicum
序号 IBA浓度/（mg/L） 生根率/％ 生根系数/（条/株） 生长状况
1 0 100 a (11.25±0.48)a 根粗壮， 呈壮放射状， 生长快
2 0.1 100 a (11.50±0.87)a 根粗壮， 呈壮放射状， 生长快
3 0.2 100 a (11.75±0.25)a 根粗壮， 呈壮放射状， 生长快
4 0.5 100 a (11.75±1.03)a 根粗壮， 呈壮放射状， 生长快
508- -
第 3 期
责任编辑： 沈德发
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