全 文 ：收稿日期:2010-01-29
基金项目:国家科技攻关项目(编号:2006BAD03A0303);贵州省优秀
人才省长基金(编号:黔省合专字(2005)330)。
作者简介:刘映良(1975-),男 ,贵州黎平人;博士 ,副教授 ,主要从事森
林生态 、恢复生态方面的研究;E-mail:Liuyl-23@ 126.com。
微生境对水青冈种子命运的影响
刘映良 , 　方小平
(贵州师范大学生命科学学院 , 　贵阳 550001)
EfectofMicrohabitatsontheFateofFaguslongipetiolataSeeds
LIUYing-liang, FANGXiao-ping
摘要:水青冈是我国中亚热带常绿阔叶林中的优势树种之一 ,
其成熟林里尽管每年有大量种子散落 , 但实生苗极少。本研究
采用实验生态学的方法 , 通过方差分析 , 揭示不同微生境下水
青冈种子的命运格局 ,为水青冈种群的维持及生态恢复提供一
些基础资料。 结果表明(1)鼠类转运 (92%)和就地消耗
(8%)是影响种子命运的主要因素;(2)草丛 、母树下对不同特
征水青冈种子的捕食无显著差异影响 ,而在灌丛 、空旷地两种
生境均有显著差异影响(p<0.05), 不同微生境对不同特征水
青冈种子被就地消耗影响不显著。所有种子被捕食光所需的
平均天数为:空旷地(4.55 d)>母树下(3.10 d)>草丛(1.25
d)>灌丛(1.14d)。
关键词:　水青冈;种子命运;微生境;捕食;就地消耗
中图分类号:　S792.16　　　文献标志码:　A
文章编号:　1001-4705(2010)05-0072-03
植物种子总是面临各种动物的捕食风险[ 1] ,不同
植物种子命运差异很大 ,因此它们的种子库具有不同
组成特征 [ 2, 3] 。热带雨林的研究表明 ,动物捕食是导
致种子死亡的主要原因 , 种子扩散前的损失达
10%[ 4] ,而种子扩散后的死亡率通常超过 75%[ 5] ,有
些种类甚至达 100%[ 6] 。在森林生态系统中 ,鼠类被
认为是影响种子库命运的主要原因 [ 7, 8] ,对温带森林
栎属植物的研究也证明 ,鼠类的取食是影响种子库动
态的主要因素[ 7 ～ 9] 。
水青冈 (Faguslongipetiolat)为壳斗科水青冈属
落叶乔木 ,其群落是中亚热带中山 、亚高山的一种地带
性群落 ,以垂直带谱的森林出现在亚热带的山地上 ,常
在其分布的垂直林带下部与组成纬度地带性常绿阔叶
林上限的常绿阔叶树种组成混交林 ,这种现象为中国
所独有 ,具有重要的科研价值 [ 10] 。壳斗科植物的坚果
包含丰富的营养 ,是鸟类和小型哺乳动物良好的食物
资源 。辽东栎 (Quercusliaotungensi)坚果在不同类
型生境条件下的消失速率不同 [ 11] ;鸽子和其它脊椎动
物对裸地上坚果的捕食比对邻近草地上坚果的捕食强
烈 [ 1] 。目前对水青冈的研究主要是种群格局及群落
特性[ 12, 13] 、起源和分布 [ 14]及木材特性 [ 15]等方面 ,而对
水青冈种子散布后 ,种子命运究竟如何尚未见报道。
通过野外调查发现 ,尽管每年成熟的水青冈种群有大
量的种子散布 ,能形成一个极为短暂的种子库 ,但其实
生苗极少。为探其原因 ,通过试验试图确定:(1)鼠类
是如何影响水青冈种子的命运;(2)不同微生境下水
青冈种子的命运如何。进而揭示不同微生境下 ,不同
特征水青冈种子的命运格局 ,为水青冈种群的维持及
生态恢复提供一些基础资料。
1　材料和方法
1.1　地　点
研究地点位于贵州省雷公山国家级自然保护区内
台江县南宫乡的记刀(108°24′～ 108°29′E, 26°30 ～
26°32′N)。该区地貌属侵蚀低中山地形 ,河流侵蚀切
割强烈 ,地形破碎 。年均气温 15 ℃, 年均活动积温
4 000 ～ 5 000℃,年均降水量 1 450mm。植被类型为
中亚热带湿润常绿阔叶林 ,主要植物有水青冈 、甜储拷
(Castanopsiseyrei)、西南木荷(Schimawalichi)、石
栎 (Lithocarpusglaber)、 亮毛杜鹃 (Rhododendron
microphyton)、云南 杜鹃 (R..fortunei)、 鹅 耳枥
(Carpinuspuberces)、海桐 (Pitosperumsp.)、 山矾
(Symplocossumuntia)、绒叶兰(Goodyeravelutina)、楼
梯草(Elatostemainvolucratum)、铁芒萁(Dicranopteris
linearis)、 蕨 (Mateucciastruthiopteris)、 五 节 芒
(Miscanthusfloridulus)等 ,土壤为山地黄壤 。
1.2　材　料
供试验用的水青冈种子 ,均采自成熟的水青冈种
群个体 ,供试种子共 4 800粒 ,大粒(平均鲜重 1.772 3
g)、小粒(平均鲜重 0.792 5g)、虫蛀(不分大 、小)、带
壳斗(不分大 、小)种子各 1 200粒。
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第 29卷　第 5期　2010年 5月　　 　　　　 　　 　 　种　子　(Seed)　　 　 　　　　　 　　 Vol.29　No.5　May.　2010
表 1　微生境对不同特征水青冈种子丢失及就地消耗的单因素方差分析
微生境 变异来源 自由度 　　　　丢失　　　　 　　　　就地消耗　　　　均方 F 均方 F
草丛 种子特征 3 0.366 7 1.5000 26.691 7 1.692 0
灌丛 种子特征 3 0.566 7 3.517 2＊ 52.091 7 2.609 3
母树下 种子特征 3 1.133 3 0.6689 15.425 0 1.993 9
空旷地 种子特征 3 5.866 7 4.000 0＊ 17.091 7 2.095 0
　　　注:“＊”表示 p<0.05。
1.3　研究方法
在水青冈常绿阔叶林内 ,选取
草丛(铁芒萁 -五节芒 -蕨)、灌丛
(海桐 -山矾 -铁芒萁 -蕨)、水青
冈母树下 、空旷地 4种微生境 ,每种
微生境间的距离≥50m。然后在每
种微生境下放置大粒 、小粒 、虫蛀 、
带壳斗 4种不同特征的水青冈种子
作为试验材料 ,每种微生境均做 10个重复 ,每个重复
均放置 4种不同特征的水青冈种子各 30粒(种子用直
径 15cm的塑料盘子装 ,盘与盘之间的距离≥50cm),
每 24h观察 1次 ,详细记录不同微生境下种子的被捕
食情况 ,直到种子全部被捕食完为止 。
1.4　数据分析
数据统计分析均使用 SPSS13.0软件进行 ,图表
均用 Excel2003软件制作 。
2　结果与分析
2.1　鼠类对水青冈种子命运的影响
鼠类对水青冈种子命运的影响 ,主要表现在对种
子的捕食上 ,这包括两个方面:一是对种子的转运(含
搬运种子到他地贮藏和吃掉);二是对种子的就地消
耗(见图 1)。鼠类转运的种子占试验用种子总数的
92%,而就地消耗的仅为 8%,这可能与鼠类的取食习
性有密切关系。转运和就地消耗的第一个高峰期(分
别占种子总数的 46.2%和 4.6%,相差十个数量级)出
现在放置种子的第 1天 ,第 2个高峰期出现在第 3天 ,
以后逐渐递减 ,到第 8天种子被全部捕食完。
图 1　水青冈种子丢失动态
2.2　不同微生境对水青冈种子命运的影响
由图 2可知 ,不同微生境中水青冈种子被鼠类捕
食的情况各异 ,草丛和灌丛的捕食高峰期出现在种子
放置的第 1天 (被捕食量分别占总数的 84.1%和
92.8%),而母树下和空旷地的则出现在第 3天(被捕
食量分别占总数的 43.7%和 35.7%);捕食完所有种
子所需时间不同 ,每天被捕食的种子数量也有所差异。
所有种子被捕食光所需的平均天数来大小为:空旷地
(4.55d)>母树下(3.10d)>草丛(1.25 d)>灌丛
(1.14d),说明灌丛的捕食速度最快 ,而空旷地的最
慢 。不同微生境水青冈种子被就地消耗总数量与被捕
食总数量在时间上具有相似的变化规律 ,草丛和灌丛
就地消耗种子分别占总数的 8.7%和 8.9%,母树下和
空旷地则分别为 6.6%和 6.4%(见图 3)。
图 2　不同微生境水青冈种子丢失动态
图 3　不同微生境水青冈种子的就地消耗
　　单因素方差分析(见表 1)表明 ,鼠类在草丛 、母树
下对不同特征水青冈种子的捕食无显著差异 ,而在灌
丛 、空旷地两种生境均有显著差异(p<0.05)。两两
间 Student-Newman-Keuls(S-N-K)检验表明 ,灌丛中不
同特征种子被取食仅大粒种子与虫蛀种子间差异显著
(a=0.05),而其他类型间差异不显著;空旷地大粒种
子与虫蛀种子 、带壳斗种子间均差异显著(a=0.05),
其他则不显著。这说明并不是每一种微生境对不同特
征的水青冈种子被取食都有显著差异影响 ,即使有显
著差异影响 ,也不是所有的不同特征种子间均存在显
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问题探讨　　刘映良等:微生境对水青冈种子命运的影响
著差异 。而不同微生境对不同特征水青冈种子被就地
消耗影响不显著 。
3　讨　论
3.1　鼠类捕食与种子命运
动物取食对种子命运的影响与其生活习性密切相
关 。Murton等 [ 16]发现 ,有些动物的取食具有密度效
应 。本研究发现 ,鼠类的就地消耗量很小 ,绝大多数被
搬运转移;不同生境的试验初期 ,水青冈种子被搬运取
食的比例较高 ,但随后降低 ,说明确有一定的取食满足
特点 ,但也可能因取食困难增加引起 。搬运后的种子
并未被完全取食 ,很大一部分被贮藏起来 。
脊椎动物对种子的搬运效率特别高。本试验中 ,
鼠类转运的水青冈种子占试验用种子总数的 92%,而
就地消耗仅为 8%。 Ashby[ 17]研究发现 , 3 000枚栎子
放置地表 2天后被鼠类捕食了 96%。 Crawley等 [ 9]报
道 ,每堆最多达 1 000枚的 Q.robur坚果 ,在放置后的
24h基本上都被转移 ,甚至是在坚果产量的高峰年。
Sork[ 18]研究报道 ,大部分栎子被就地吃掉 ,存活率很
低(0.9%)。
3.2　微生境与种子命运
在不同的微生境中 ,脊椎动物对种子的捕食率各
不相同 。Kikuzawa[ 19]报道 ,蒙古栎坚果在树冠茂密的
林下 、林中皆伐地 、林中小路旁和贫瘠地的消失速率不
同 。VanderWal[ 20]研究认为 ,母树下种子的半存留期
比灌丛和开阔地处种子的短 ,说明动物倾向于在利益
最大的地点捕食种子 。
本试验结果为鼠类对水青冈种子的捕食 ,母树下
较草丛和灌丛丢失的都慢 ,而比空旷地稍快些 ,这可能
与试验母树附近有大量的石栎种子有关 ,且石栎种子
较水青冈种子散布得早 ,对水青冈种子起到了一种补
偿效应 ,而在单位面积的种子总产量上 ,又起到了一种
种子饱和效应 ,使得食物资源相对充足;此外 ,草丛和
灌丛较母树下和空旷地的郁闭度高 ,鼠类的捕食风险
相对也要小得多 。
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