全 文 ：第 13 期
收稿日期：2013－12－20
基金项目：2012 年国家级大学生创新创业训练计划项目（201210927004）
作者简介：郑 斌（1991－），男，湖北罗田人，在读本科生，研究方向为植物生理生态学，（电话）15997937037（电子信箱）zhbe91＠sina．com；通讯作
者，陈洪国（1969－），男，湖北阳新人，教授，主要从事药用植物研究工作，（电话）13117045625（电子信箱）chhg1969＠163．com。
第 53卷第 13期
2014 年 7 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 53 No.13
Jul．，2014
光对植物的生长发育、形态结构、生理生化等
都有重要的作用。 不同光环境下植物的形态、生物
量的分配、光合作用及生化物质的含量都会有所不
同［1，2］。 叶是植物对环境最敏感的器官，环境的变化
会在叶的生长发育及生理代谢中得到体现，而分布
广泛、生态适应性强的植物往往有更大的可塑性 ［3］。
植物的次生代谢是植物长期进化过程中对复杂生
态环境适应的结果，而药用植物的次生代谢产物多
作为药用成分，其产生与变化相对初级代谢产物与
环境有着更强的相关性和对应性［4］。
白花败酱［Patrinia villosa （Thunb．） Juss．］又名
败酱草、苦菜等，是一种历史悠久的中草药及野菜。
在临床上常用于治疗慢性盆腔炎、结肠炎等，还具
有抗菌、抗病毒、抗肿瘤、保肝利胆等功效［5，6］。 其食
用部分富含膳食纤维、 维生素 C 及多种微量元素，
还具有明显的抗便秘作用 ［7］，因而具有很高的开发
利用价值。 随着天然药物开发的日渐兴起，提高植
物次生代谢产物的含量已成为一个重要环节。 环境
对次生代谢产物作用的研究，具有很大的理论和实
践意义［8］。 白花败酱在我国分布极广，适应性强，常
见于山地溪沟边、林缘、路边等较阴湿的环境中 ［9］。
但目前的研究多集中在化学成分及药理方面，有关
遮阴对白花败酱叶片形态解剖结构及生理的影响
郑 斌，陈洪国，颜志强，罗先真，段来军，何海国
（湖北科技学院核技术与化学生物学院，湖北 咸宁 437100）
摘要：采用不同遮阴处理（全光照、73％全光照、55％全光照、30％全光照）研究遮阴条件下白花败酱［Pa-
trinia villosa （Thunb．） Juss．］叶片的形态、解剖结构及生理特性的差异，并探讨其在夏季环境条件下的产
量及药用成分。 结果表明，随着遮阴程度的增大，白花败酱叶宽、单叶面积、单叶鲜重和叶绿素含量呈增
大的趋势，气孔密度、比叶重、可溶性糖、可溶性蛋白质、脯氨酸和丙二醛含量呈降低的趋势，单株产量呈
先增后减的趋势，而总皂苷和总黄酮含量则呈先减后增的趋势。 综合考虑，在夏季给予 55％全光照的遮
阴，白花败酱的产量及药用成分含量均较高。
关键词：白花败酱［Patrinia villosa （Thunb．） Juss．］；遮阴；形态；解剖；生理特性；药用成分
中图分类号：R282 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2014）13－3111-05
Effects of Shade on Morphological， Anatomical and Physiological Properties
of Patrinia villosa （Thunb．） Juss． Leaves
ZHENG Bin，CHEN Hong－guo，YAN Zhi－qiang，LUO Xian－zhen，DUAN Lai－jun，HE Hai－guo
（College of Nuclear Technology， Chemistry and Biology， Hubei University of Science and Technology， Xianning 437100， Hubei， China）
Abstract： Four levels of artificial shade （100％， 73％， 55％ and 30％ full sunlight） were used to study the morphological，
anatomical and physiological properties of Patrinia villosa （Thunb．） Juss. leaves. The results showed that with the increase of
shade density， the leaf width， leaf area， leaf fresh weight and chlorophyll content increased gradually. The stomatal density，
specific leaf weight（SLW）， the content of soluble sugar， soluble protein， proline and malonaldehyde decreased. The yield per
plant and the content of total saponins and flavonoids increased firstly and then decreased． 55％ full sunlight in summer can
be used to cultivate Patrinia villosa（Thunb．） Juss due to its high yield and the accumulation of medicinal components．
Key word： Patrinia villosa （Thunb．） Juss．； shade； morphology； anatomy； physiological property； medicinal components
湖 北 农 业 科 学 2014 年
表 1 不同遮阴处理对白花败酱的微环境及生长的影响
处理
全光照（CK）
73%全光照
55%全光照
30%全光照
土壤温度
℃
29.0 aA
27.5 bB
27.1 cD
26.1 dD
0~6 cm
10.45 cC
10.85 cC
12.69 bB
15.07 aA
6~10 cm
11.49 cC
16.22 bB
17.16 bB
19.00 aA
单叶鲜重
g
0.168 0 dD
0.197 5 cC
0.265 5 bB
0.392 5 aA
比叶重
mg/cm2
8.352 aA
6.169 bB
5.434 cC
3.103 dD
单叶厚度
mm
0.336 aA
0.270 bB
0.276 bB
0.272 bB
茎粗
cm
0.252 cC
0.302 bB
0.35O aA
0.321 aA
单株产量
g
100 dD
130 bB
140 aA
110 cC
土壤湿度//%
注：表中同列数据后不同小写字母表示差异显著（P<0.05），不同大写字母表示差异极显著（P<0.01）。 下表同。
环境条件对其生长发育等影响的研究尚未见报道。
本研究比较了不同遮阴条件下白花败酱叶片形态、
解剖结构及生理特性的差异，并探讨遮阴对其产量
及主要药用成分总皂苷、总黄酮含量的影响，为人
工栽培及后续研究提供参考。
1 材料与方法
1．1 试验材料
试验在湖北科技学院实验地进行，该地气候概
况见参考文献［10］。 于 2011 年 11 月，挑选生长状
况较一致的白花败酱植株进行移栽， 株行距为 20～
25 cm。 试验设置 4种光照条件，用黑色遮阳网及纱
网进行遮光，用 ST—80C 型照度计（北京师范大学
光电仪器厂）测定光照度，分别为对照（全光照）、一
层纱网（73％全光照）、两层纱网（55％全光照）、一层
遮阳网 （30％全光照）。 棚长×宽为 5 m×2 m， 高度
100 cm，并保持一定的间距。 遮阴处理于 2012 年 5
月 15 日开始，于 6 月 25～30 日开始测定各项指标。
试验期间管理条件一致。
1．2 试验方法
1．2．1 白花败酱微环境 、 生长及叶形态的测定
用温度计测定土壤温度（距土表 8 cm）；利用称重法
测定土壤含水量，选择有代表性的、处理效果较一
致的植株，在其附近空地取表层 0～6 cm 及 6～10 cm
的剖面土壤（五点取样法），迅速用塑料袋装好，及
时测定；单株产量，每组挖取带根植株若干，再随机
选取 3 株，洗去泥土后称重；单叶厚度，选取生长状
况较一致的枝条上第 3～5 片叶， 将 5 片叶子重叠，
用游标卡尺测定总厚度，取平均值；茎粗用游标卡
尺测量； 比叶重用单叶干重比单叶面积进行计算；
叶长、叶宽用游标卡尺测量；单叶面积用比重法测
定，用打孔器分别在各组叶相同部位打孔，计算小
圆片的面积，分别称量小圆片及叶片质量即得到叶
近似面积，以上均重复 3～5次。
1．2．2 叶解剖结构的测定 每组随机选取 3～5 片
叶，清水浸泡后再用镊子撕取下表皮，镜检并各选
取 10 个视野， 用测微尺统计气孔数目并计算气孔
密度；再分别随机选取 3～5 片叶，在叶片中部主脉
处进行徒手切片，镜检并拍照。 同时各选取 10个视
野，用测微尺测定栅栏组织及海绵组织的厚度。
1．2．3 生理指标的测定 色素的提取测定采用浸
提法［11］，可溶性糖、可溶性蛋白质、脯氨酸及丙二醛
的含量测定均参照张志良等［12］的方法。 总皂苷的提
取及含量测定参考万德光等 ［13］的方法并略作改动：
精确称取 10 mg齐墩果酸对照品 （上海源叶生物科
技有限公司）， 用甲醇配制成 0．2 mg ／ mL 的标准溶
液。 分别取 0．1、0．4、0．8、1．2、1．6、2．0 mL于 10 mL试
管中，用甲醇定容至刻度线。 用 TU－1810 型紫外可
见光分光光度计 （北京普析通用仪器有限责任公
司）分别对各标准溶液进行光谱扫描，得到最大吸
收波长为 208 nm。 然后在 208 nm 处测定各标准溶
液的吸光度， 得到回归方程 A＝13．159 C＋0．001 6，
R2＝0．999 5，其线性范围为 0．000～0．040 mg ／ mL。总黄
酮含量测定采用 NaNO2-Al（NO3）3 显色法 ［14］，得到
回归方程为 A＝1．568 6 C－0．003 9，R2＝0．999 2， 其线
性范围为 0．000～0．020 mg ／ mL。总皂苷和总黄酮的提
取方法：分别取 2．5 g 烘干的样品粉末，用 70％乙醇
进行索氏提取， 提取液定容摇匀后再分别取样测
定，3次重复。
1．3 数据处理
用 Excel 2003 软件进行数据处理并用 SPSS
16．0 统计软件进行 One way ANOVA 分析，LSD 检
验比较组间差异。
2 结果与分析
2．1 遮阴对白花败酱的微环境及生长的影响
由表 1 可知，各组间土壤温度的差异达到了显
著水平，随着遮阴程度的增大，土壤温度呈降低的
趋势。 土壤湿度则随遮阴程度的增大呈升高的趋
势， 其中 30％全光照组土壤湿度明显较对照组大，
0～6 cm 土壤剖面的湿度较对照组增加了 4.62 个百
分点， 而 6～10 cm 的土壤剖面湿度较对照组增加了
7.51个百分点。 这表明重度遮阴能有效降低土壤温
度并增加土壤湿度，尤其是较深土层。 同时，遮阴对
白花败酱生长有显著影响。 在各组处理中，全光照
下白花败酱单叶鲜重及茎粗均最小，分别为 0．168 0
3112
第 13 期
g 和 0．252 cm，叶厚度最大，达 0．336 mm。 随着遮光
程度的增大， 白花败酱单叶鲜重显著增加， 其中
30％全光照组的单叶鲜重为全光照组的 2.3 倍，达
0．392 5 g。 而且遮阴组单叶厚度明显较对照组小，茎
粗则较对照组大，但遮阴组之间的叶厚度和茎粗的
差异不大。 比叶重随遮阴程度的增大逐渐减小，各
处理差异达到极显著水平，单株产量随遮阴程度的
增大呈先增后减的趋势。
2．2 遮阴对白花败酱叶片形态的影响
植物在长期外界生态环境的影响下，叶的形态
构造上的变异性和塑造性是最大的 ［15］。 本试验结果
表明，遮阴对白花败酱叶的形态有明显影响。 随着
遮阴程度的增大，单叶面积逐渐增大，叶逐渐变宽，
由披针形变为卵形至阔卵形， 叶脉由紧密变得疏
松，锯齿也由细锯齿变为粗锯齿（图 1）。对照组和遮
阴组之间的叶宽和单叶面积有极显著差异。 对照组
叶狭长，与 73％全光照及 55％全光照组叶长的差异
不显著，而 30％全光照组叶宽大，单叶面积为对照
组的 3．6 倍（表 2）。 植物通过增加叶面积以增加对
阳光的捕获和利用，以适应减弱的光环境，这体现
了白花败酱较强的耐阴性。
2．3 遮阴对白花败酱叶解剖结构的影响
由表 2 可知，对照组与遮阴组白花败酱的气孔
密度有极显著差异。 全光照下叶下气孔密度最大，
随着遮阴程度的增加，各处理气孔密度、栅栏组织
厚度及栅栏组织 ／海绵组织均呈降低趋势， 海绵组
织厚度则呈先减后增的趋势。 其中 30％全光照下白
花败酱气孔密度比对照组减小 37．8％， 且遮阴条件
下海绵组织细胞间隙明显增大（图 2）。
2．4 遮阴对白花败酱叶片光合色素含量的影响
由表 3 可知，随着遮阴程度的增大，白花败酱
叶片中叶绿素 a、叶绿素 b 的含量逐渐增大，遮阴处
理与对照组呈显著或极显著差异。 叶绿素 a ／ b 呈先
减后增的趋势，表明植物通过增加叶绿素 b 的含量
以适应减弱的光环境， 这与前人的研究结论一致
［16］。 30％全光照叶绿素 a ／ b 与 55％全光照组差异不
显著。 遮阴处理后，白花败酱叶片类胡萝卜素呈先
减后增的趋势，其中全光照和 55％全光照组无显著
差异。 类胡萝卜素作为光合作用重要的色素，能避
免叶绿素的光氧化和紫外线辐射伤害 ［17］，所以作为
一种保护方式，全光照组类胡萝卜素含量高于 73％
全光照组，而 30％全光照组较 55％全光照组叶绿素
及类胡萝卜素含量显著增加，则是对弱光适应性的
体现。
2．5 遮阴对白花败酱叶片生理指标的影响
由表 4 可知，对照组与各处理组白花败酱叶片
的可溶性糖、可溶性蛋白质、脯氨酸和丙二醛含量
间有显著或极显著差异，且均随遮阴程度的增大呈
减小的趋势。 全光照下的可溶性蛋白质、脯氨酸和
丙二醛含量较其他组差异较大，而 30％全光照下的
可溶性蛋白质含量较其他遮阴组减小幅度较大。 可
溶性糖和脯氨酸是渗透调节物质，其变化情况表明
各组受胁迫的程度依次减小。 丙二醛是膜脂过氧化
的产物，反映了植物膜脂过氧化的程度，其变化情
表 2 不同遮阴处理对白花败酱叶片形态解剖的影响
处理
全光照（CK）
73%全光照
55%全光照
30%全光照
叶长//cm
6.10 bcB
5.85 cB
6.6 bB
7.9 aA
叶宽//cm
1.95 dD
2.55 cC
3.05 bB
4.45 aA
单叶面积//m2
5.268 4 dD
7.132 3 cC
11.410 5 bB
19.016 7 aA
气孔密度//个/mm2
344 aA
296 bB
256 cC
214 dD
栅栏组织厚度//mm
0.172 8 aA
0.134 4 bB
0.124 8 cC
0.115 2 cC
海绵组织厚度//mm
0.230 4 aA
0.192 0 bB
0.182 4 cB
0.220 8 aA
栅栏组织/海绵组织
0.750 0 aA
0.700 0 bA
0.684 2 cB
0.521 7 dC
①、②、③、④分别为全光照、73％全光照、55％全光照、30％全光照
图 1 不同遮阴处理对白花败酱叶片形态的影响
A、B、C、D 分别代表全光照、73％全光照、55％全光照、30％全光照
图 2 不同遮阴处理下白花败酱叶的解剖结构
A B
C D
郑 斌等：遮阴对白花败酱叶片形态解剖结构及生理的影响 3113
湖 北 农 业 科 学 2014 年
况表明遮阴能减弱逆境对植物的伤害。
2．6 遮阴对白花败酱总黄酮及总皂苷含量的影响
由图 3 和图 4 可知， 随着遮阴程度的增大，白
花败酱总皂苷和总黄酮的含量均呈先减后增的趋
势，其中白花败酱总皂苷含量 55％全光照组与 30％
全光照组无显著差异。 全光照条件下白花败酱总皂
苷及总黄酮的含量均高于各遮阴处理组，且存在显
著差异。
3 结论与讨论
在农业生产中，夏季进行遮阴处理是一种常用
的方式。 遮阴能通过减弱太阳光的直射以降低环境
温度和增加土壤湿度。 温度的降低，能减少水分的
蒸发，植物有了充足的水分供应，通过蒸腾作用也
能向环境中释放一定的热量， 以降低植物体的温
度，并维持适宜的温度和湿度，从而有利于植物度
过夏季不良环境。 因此，遮阴可以改变植物生长的
微环境，并通过多种因素综合作用于植物体。
植物的叶作为光合作用的主要器官，其形态解
剖特点在一定程度上能反映环境的状况。 如，孟庆
杰等 ［15］研究了桃叶解剖结构与其抗旱性的关系，结
果表明桃叶厚、气孔密度高，则抗旱性强。 本试验
中，全光照组处理的白花败酱单叶厚度、栅栏组织
厚度和气孔密度均明显高于遮阴处理，这可能是受
高温、强光、干旱的环境胁迫所致。 而栅栏组织与海
绵组织厚度的比值反映了栅栏组织占叶肉厚度的
比重 ［18］，本试验中该值随遮阴程度的增大而减小，
说明了栅栏组织在叶片中所占的比例逐渐减小，光
合能力逐渐减弱。 叶片的厚度取决于叶发育过程中
的光照，成熟的叶片厚度则变化很小［19］。 本试验中，
白花败酱海绵组织厚度先降低后升高，这可能由于
遮阴条件下植物通过调整叶肉组织的分化，以适应
不同的光环境。 强光下，既增加栅栏组织的厚度又
增加海绵组织的厚度， 以增加栅栏组织厚度为主。
而弱光下栅栏组织厚度减小的同时又增加了海绵
组织的厚度，以增加海绵组织厚度为主。
产量可衡量植物的生长情况，是对环境响应的
一种体现。 光照有利于光合作用的进行，但由于强
光及水分等限制，影响了植物的生长发育，所以本
试验中对照组单株产量较低。 而当光照不足时，植
物生长受阻，且对茎和根生物量的分配减少，使得
发枝数减少，根系稀疏较浅，所以重度遮阴叶面积、
单叶鲜重都较大，但整体生物量降低。 总皂苷和总
黄酮是白花败酱重要的药用成分， 前人的研究表
明，环境中光照、温度、水分等因子对植物体三萜皂
苷的合成有较大的影响［4］。研究表明紫外辐射、高光
强、低温、高 CO2浓度、适度干旱以及合理的施肥等
因素均可以促进黄酮类成分的合成 ［20］。 在夏季高
温、强光、干旱的综合影响下，白花败酱生长迟缓，
从而有利于药用成分的积累。 白花败酱在野外常见
于路边、林缘等相对阴湿地段，且生长良好。 植物的
自然分布及其生境条件在人工栽培上是可借鉴的。
本研究表明中度遮阴下白花败酱生长良好，产量及
药用成分均较高。
表 3 不同遮光处理对白花败酱叶绿素
及类胡萝卜素含量的影响
处理
全光照（CK）
73%全光照
55%全光照
30%全光照
叶绿素 a
mg/g
1.156 5 dC
1.227 5 cC
1.583 6 bB
2.081 0 aA
叶绿素 b
mg/g
0.330 0 dC
0.357 5 cC
0.486 2 bB
0.632 0 aA
类胡萝卜素
mg/g
0.277 0 bB
0.237 0 cB
0.291 5 bB
0.388 0 aA
叶绿素总
含量//mg/g
1.486 5 dD
1.585 0 cC
2.069 6 bB
2.713 0 aA
叶绿素
a/b
3.505 aA
3.434 bA
3.257 cB
3.293 cB
表 4 不同遮阴处理对白花败酱叶片生理指标的影响
处理
全光照（CK）
73%全光照
55%全光照
30%全光照
可溶性糖
%
9.906 aA
8.960 bB
7.846 cC
6.202 dD
可溶性蛋白质
mg/g
5.032 aA
3.878 bB
3.384 cC
1.913 dD
脯氨酸
μg/g
233.76 aA
170.31 bB
162.69 cC
158.88 dC
丙二醛
mmol/g
0.290 4 aA
0.195 0 bB
0.174 6 cC
0.144 7 dD
图柱上不同字母表示差异显著（P＜0．05）；下同
图 3 遮阴对白花败酱总皂苷含量的影响
总
皂
苷
含
量
//m
g/
g
全光照 75%全光照 55%全光照 30%全光照
250
200
150
100
50
0
a
b
c c
图 4 遮阴对白花败酱总黄酮含量的影响
总
黄
酮
含
量
//m
g/
g
全光照 75%全光照 55%全光照 30%全光照
14
12
10
8
6
4
2
0
a
d
c
b
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第 13 期
固定标记是分子研究迫切的要求。 目前，葫芦科中
甜瓜、西瓜和黄瓜的基因组测序均已完成，这将极
大的推动葫芦科瓜类作物基因组学的研究，促进发
掘新的 EST－SSR， 避免简单的重复性工作， 深化
EST－SSR的研究。
致谢：本试验得到新疆农业科学院哈密瓜研究中心伊鸿平研
究员和华中农业大学园艺林学学院孔秋生副教授在资源搜集
方面的支持及试验方面的悉心指导，在此一并表示衷心感谢。
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（责任编辑 赵 娟）
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（责任编辑 赵 娟）
郑 斌等：遮阴对白花败酱叶片形态解剖结构及生理的影响 3115