全 文 ：第１１卷第６期
２０１２年１１月
杭州师范大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈａｎｇｚｈｏｕ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ）
Ｖｏｌ．１１Ｎｏ．６
Ｎｏｖ．２０１２
收稿日期：２０１２－１０－１０
基金项目：国家自然科学基金项目（３０７０００５５，４０９７１０３６）；中央高校基本科研业务费专项资金项目（１１ＧＪＨＺ００３）．
通信作者：卜兆君（１９７２—），男，副教授，博士，主要从事湿地生态学和植物生态学研究．Ｅ－ｍａｉｌ：ｂｕｚｈａｏｊｕｎ＠ｎｅｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１６７４－２３２Ｘ．２０１２．０６．００２
水位和竞争对三种泥炭藓生长的影响
郑星星１，２，卜兆君１，马进泽１，赵高林１，曾　竞１，李善麟１
（１．东北师范大学泥炭沼泽研究所，国家环境保护湿地生态与植被恢复重点实验室，吉林 长春１３００２４；
２．桦甸市第四中学，吉林 桦甸１３２４００）
摘　要：以丘间种喙叶泥炭藓（Ｓｐｈａｇｎｕｍ　ｆａｌｌａｘ）和丘上种尖叶泥炭藓（Ｓ．ｃａｐｉｌｌｉｆｏｌｉｕｍ）与大泥炭藓（Ｓ．
ｐａｌｕｓｔｒｅ）为材料，研究水位和竞争对泥炭地３种苔藓植物生长的影响．在单种群中，增加水位仅对尖叶泥炭藓生
长不利，喙叶泥炭藓和大泥炭藓的高度生长和水平扩展均随水位增加而增加．在混合群中，喙叶泥炭藓的高度生
长与盖度扩展主要受水位影响，邻体均未抑制其盖度增长，随着水位增高其盖度逐渐增大；水位影响大泥炭藓的
高度生长，两种邻体均导致其盖度降低；除能降低大泥炭藓盖度外，尖叶泥炭藓对邻体和水位均无响应．由此反
映出３种苔藓植物存在较为清晰的竞争等级：喙叶泥炭藓竞争能力强于两种丘上种，尖叶泥炭藓次之，大泥炭藓
最弱．
关键词：泥炭藓；水位；竞争等级；盖度；泥炭地
中图分类号：Ｑ９４８．１　　　　　文献标志码：Ａ
文章编号：１６７４－２３２Ｘ（２０１２）０６－０４８５－０５
竞争是构建植物群落、决定植被格局的关键过程［１］．因植株密集生长，相互作用密切，可通过移植迅速
构建植物群落［２］，苔藓植物是研究植物竞争的理想材料［３］．北半球中高纬度地区的泥炭地常以泥炭藓
（Ｓｐｈａｇｎｕｍ）为优势植物，有多种泥炭藓共存，形成致密的苔藓地被层．竞争在苔藓地被格局构建过程中
发挥的作用一直是学者们关注的重要问题［４－５］．
泥炭地生态梯度众多，其中水位梯度是最为重要的生态梯度之一．在水位梯度上，泥炭藓物种间虽具
有较高的生态位重叠，但生态位分异亦十分明显［６］．例如在长白山最具代表性的典型泥炭地哈泥，喙叶泥
炭藓（Ｓｐｈａｇｎｕｍ　ｆａｌｌａｘ）主要稀疏生长于丘间积水洼地，属于丘间种；大泥炭藓（Ｓ．ｐａｌｕｓｔｒｅ）和尖叶泥炭
藓（Ｓ．ｃａｐｉｌｌｉｆｏｌｉｕｍ）则常形成高大的藓丘，为丘上种．有学者提出，竞争能力的差异是决定泥炭藓生态位
分异的重要原因之一，丘上种无法在丘间生境占优势是因其竞争力弱于丘间种被排斥所致［７］．然而，迄今
为止，该论断尚缺乏实验验证．
本文以长白山习见的上述３种泥炭藓作为材料，通过模拟丘间生境的水位梯度构建群落，研究水位和
竞争对３种泥炭藓生长的影响，尝试回答：１）增加水位是否对两种丘上种不利；２）相对于两种丘上种，喙叶
泥炭藓是否具有明显竞争优势；３）水位和竞争是否存在交互作用影响泥炭藓的生长？
１　材料与方法
１．１　材料
２００９年９月末，于哈泥泥炭地开阔处，选择盖度大于９０％的喙叶泥炭藓、尖叶泥炭藓和大泥炭藓生
境，采集泥炭藓藓块．室内截取植株上部９．０ｃｍ，依据野外自然密度，整齐放入高９．０ｃｍ、顶部直径６．３
ｃｍ、底部直径４．５ｃｍ的聚乙烯杯中．实验分单种培养与混合培养．每个处理５次重复．单种培养个体数量
分别为７０、１００和１４０株／杯．将３种泥炭藓两两组合为３个混合群，混合群中３种泥炭藓数量均减半，即
３５、５０和７０株／杯．
１．２　方法
实验设置１．５、３、４．５、６和７．５ｃｍ５个水位条件．依据哈泥的年降水量８００ｍｍ，每隔２～３ｄ喷撒ｐＨ
值为５．８的Ｒｕｄｏｌｐｈ与 Ｈｏａｇｌａｎｄ混合营养液［８］，并通过施加蒸馏水保持水位．将泥炭藓样品放入 ＨＰＧ－
４００人工气候箱培养６周，每次加水时随机调换每杯样品的位置．培养条件设置为：光周期为１６ｈ／８ｈ，相
应光照强度变化７　２００ｌｕｘ／０ｌｕｘ，温周期为２７℃／２０℃，湿度为６０％／７５％．
实验始末均用数码相机垂直拍照，经ＡｒｃＭａｐ软件数字化处理，量算每种泥炭藓所占面积，依此计算
盖度，并计算盖度变化（（％ｃｏｖｅｒｅｎｄ－％ｃｏｖｅｒｓｔａｒｔ）／％ｃｏｖｅｒｓｔａｒｔ）．实验末时测量泥炭藓的生长高度．
１．３　数据处理
应用ＳＰＳＳ１６．０软件的双因素方差分析（ｔｗｏ－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ）分析水位和邻体对泥炭藓高度生长和盖
度变化的影响．采用单因素方差分析（ｏｎｅ－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ）分析各水位梯度上泥炭藓高度增长和盖度变化
是否存在显著性差异．
２　结果与分析
２．１　高度增长
在单种群中，水位对喙叶泥炭藓和大泥炭藓的高度增长均产生显著影响（表１），二者均随水位增高而
呈现增高的趋势（图１），而尖叶泥炭藓则未呈现显著变化．
表１　水位对３种泥炭藓单种群高度和盖度的影响
Ｔａｂ．１　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｏｎ　Ｓｐｈａｇｎｕｍｈｅｉｇｈｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｃｏｖｅｒ
ｃｈａｎｇｅ　ｗｉｔｈｉｎ　ｍｏｎｏ－ｃｕｌｔｕｒｅ
泥炭藓
高度增长
Ｆ　 Ｐ
盖度变化
Ｆ　 Ｐ
Ｓ．ｆａｌｌａｘ　 ３．１８５　０．０３５＊ ３．０１６　 ０．０４２＊
Ｓ．ｃａｐｉｌｌｉｆｏｌｉｕｍ　０．４７４　０．７５５　 ０．６１２　 ０．６５９
Ｓ．ｐａｌｕｓｔｒｅ　 ４．８６３　０．００７＊＊ ４．４０７　 ０．０１０＊＊
　　　＊：Ｐ＜０．０５；＊＊：Ｐ＜０．０１．
在大泥炭藓与喙叶泥炭藓的混合群
中，随水位增高，喙叶泥炭藓高度显著增
加，如图１Ａ和表２所示（Ｆ＝４．９１４，Ｐ＝
０．００３）；除水位１．５ｃｍ外，大泥炭藓亦呈
现相 似 规 律 （图 １Ｃ，Ｆ＝２．９７９，Ｐ＝
０．０３０）．喙叶泥炭藓显著促进了大泥炭藓
的高 度 增 长 （图 １Ｃ，Ｆ＝５．７２３，Ｐ＝
０．０２２），大泥炭藓对喙叶泥炭藓高度增长
未产生影响．水位显著促进了喙叶泥炭藓
高度增长（图１Ａ，Ｆ＝４．９１４，Ｐ＝０．００３）．
然而，喙叶泥炭藓的高度增长表现出水位和大泥炭藓邻体的交互作用（Ｆ＝３．０００，Ｐ＝０．０３０）．在大泥炭藓
与尖叶泥炭藓的混合群中，水位（图１Ｃ，Ｆ＝７．９３７，Ｐ＝０．０００）和邻体尖叶泥炭藓促进了大泥炭藓的高度
增长（图１Ａ，Ｆ＝２２．４１６，Ｐ＝０．０００），而水位和大泥炭藓未对尖叶泥炭藓产生显著影响（图１Ｂ，表２）．在尖
叶泥炭藓与喙叶泥炭藓混合群中，水位增加促进了喙叶泥炭藓高度增长（图１Ａ，Ｆ＝４．０３１，Ｐ＝０．００８），对
尖叶泥炭藓则无显著影响．两者的高度增长未表现出植物相互作用．
２．２　盖度变化
在单种群中，喙叶泥炭藓（除４．５ｃｍ水位）和大泥炭藓的盖度随水位增高而显著增加（表１）．尖叶泥
炭藓盖度则未呈现显著变化．
６８４ 杭州师范大学学报（自然科学版） ２０１２年　
注：不同小写字母表示处理间差异具统计学意义（Ｐ＜０．０５）．
图１　水位梯度上３种泥炭藓在不同邻体条件下的高度生长
Ｆｉｇ．１　Ｈｅｉｇｈｔ　ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ　ｉｎ　Ｓｐｈａｇｎｕｍａｌｏｎｇ　ｔｈｅ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｌｅｖｅｌ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｎｅｉｇｈｂｏｕｒ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
表２　水位和邻体对混合群中泥炭藓高度增长与盖度影响的Ｆ检验与Ｐ检验值
Ｔａｂ．２　Ｆ－ｖａｌｕｅｓ　ａｎｄ　Ｐ－ｖａｌｕｅｓ　ｉｎ　ａ　ｔｗｏ－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ　ｆｏｒ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｌｅｖｅｌ　ａｎｄ　ｎｅｉｇｈｂｏｒ
ｏｎ　ｈｅｉｇｈｔ　ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｃｏｖｅｒａｇｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　Ｓｐｈａｇｎｕｍ
泥炭藓
高度增长
水位
Ｆ　 Ｐ
邻体
Ｆ　 Ｐ
水位×邻体
Ｆ　 Ｐ
盖度变化
水位
Ｆ　 Ｐ
邻体
Ｆ 　Ｐ
水位×邻体
Ｆ 　Ｐ
Ｓ．ｆａｌｌａｘ（＋Ｓ．ｃａｐｉｌｌｉｆｏｌｉｕｍ）４．０３１　０．００８　０．３５９　０．５５２　０．７３６　０．５７３　２．５１５　０．０５６　３．５２５　０．０６８　０．９５２　０．４４５
Ｓ．ｆａｌｌａｘ（＋Ｓ．ｐａｌｕｓｔｒｅ） ４．９１４　０．００３　０．１７７　０．６７６　３．００００．０３０　３．４５０　０．０１６　１０．８０４　０．００２　１．７９９　０．１４８
Ｓ．ｃａｐｉｌｌｉｆｏｌｉｕｍ（＋Ｓ．ｆａｌｌａｘ）１．３８３　０．２５７　３．８２０　０．０５８　１．５４１　０．２０９　２．５４９　０．０５４　０．００５　０．９４４　１．８４０　０．１４０
Ｓ．ｃａｐｉｌｌｉｆｏｌｉｕｍ（＋Ｓ．ｐａｌｕｓｔｒｅ）０．２９０　０．８８２　０．１９３　０．６６３　１．５９３　０．１９５　１．０３３　０．４０２　５０．５６０　０．０００　２．５０１　０．０５８
Ｓ．ｐａｌｕｓｔｒｅ（＋Ｓ．ｆａｌｌａｘ） ２．９７９　０．０３０　５．７２３　０．０２２　１．４７　０．２２９　０．５８７　０．６７４　６６．８２１　０．０００ ０．７６７　０．５５３
Ｓ．ｐａｌｕｓｔｒｅ（＋Ｓ．ｃａｐｉｌｌｉｆｏｌｉｕｍ）７．９３７　０．０００　２２．４１６　０．０００　１．１２６　０．３５８　１．６４１　０．１８３　７．９４４　０．００７　０．７４２　０．５６９
　　在与大泥炭藓的混合群中，喙叶泥炭藓（图２Ｃ，Ｆ＝６６．８２１，Ｐ＜０．００１）和尖叶泥炭藓（图２Ｃ，Ｆ＝
７．９４４，Ｐ＝０．００７）均显著抑制了大泥炭藓盖度增长．喙叶泥炭藓的盖度随水位增加而增加（图２Ａ，Ｆ＝
３．４５，Ｐ＝０．０１６）．大泥炭藓促进了喙叶泥炭藓 （Ｆ＝１０．８０４，Ｐ＝０．００２）盖度增长．在与尖叶泥炭藓的混合
群中，水位（图２Ａ，Ｆ＝２．５１５，Ｐ＝０．０５６）和邻体（图２Ａ，Ｆ＝３．５２５，Ｐ＝０．０６８）均未对喙叶泥炭藓盖度增
长产生显著影响．在与喙叶泥炭藓的混合群中，尖叶泥炭藓盖度在低水位增加，但在３个高水位处其盖度
下降，其中水位（Ｆ＝０．０５４，Ｐ＝２．５４９）对其影响接近于显著水平；在大泥炭藓群落中（图２Ｃ，Ｆ＝５０．５６０，
７８４　第６期 郑星星，等：水位和竞争对三种泥炭藓生长的影响
注：不同小写字母表示处理间差异具统计学意义（Ｐ＜０．０５）．
图２　水位梯度上３种泥炭藓在不同邻体条件下的盖度变化
Ｆｉｇ．２　Ｃｏｖｅｒａｇｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　Ｓｐｈａｇｎｕｍａｌｏｎｇ　ｔｈｅ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｌｅｖｅｌ
ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｎｅｉｇｈｂｏｕｒ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
Ｐ＜０．００１），随水位增高盖度显著
增长．
３　结　论
泥炭藓没有气孔和根，水分传
输效率和避免水分损失的能力对
于苔藓植物的存活十分关键，同时
也是决定物种水位生态位分异的
重要原因［５］．本实验中，单种群的生
长状况可反映泥炭藓对水位的基
本生态需求．在单种群中，水位升
高未对丘上种大泥炭藓的生长产
生不利影响，表明大泥炭藓同样适
合生长于丘间多水生境．然而，由
于植物相互作用的存在，自然环境
中泥炭藓的分布不完全反映植物
的基础生态需求．例如，尖叶泥炭
藓在多水的环境下生长不良，但有
大泥炭藓邻体存在时，其生长高度
增加、盖度扩大，一定程度表明大
泥炭藓对尖叶泥炭藓产生正相互
作用，其机理值得深入研究，同时
也表明植物相互作用可调节甚至
改变非生物环境因子对植物的影
响［９］．
在混合群中，喙叶泥炭藓能减少大泥炭藓和尖叶泥炭藓的盖度，表明其具有强烈的竞争优势．尖叶泥
炭藓除盖度受大泥炭藓显著影响以外，水位及邻体对其各项指标影响均未达到显著水平，因此，与其同分
类组的锈色泥炭藓（Ｓ．ｆｕｓｃｕｍ）一样，属于耐受型物种［７］．相比较而言，大泥炭藓在竞争力和耐受性两方
面均无优势，因此三者可形成喙叶泥炭藓＞尖叶泥炭藓＞大泥炭藓的竞争等级．３个物种在水位梯度上的
分布差异是水分生态需求和植物相互作用共同作用的结果．喙叶泥炭藓因适应多水环境而无法分布于丘
上生境；尖叶泥炭藓不适于多水环境但具有较强耐受性，主要分布于丘上生境；大泥炭藓虽然适合生长于
丘间积水生境，但因竞争力弱而会被丘间种如喙叶泥炭藓排斥，故亦为丘上种．
尽管许多研究认为水位是决定泥炭地苔藓植物生长及分布的最重要的环境因素［２］，如水位下降造成
的干旱胁迫可限制喙叶泥炭藓于丘上生境生长，而水淹环境也可能会抑制丘上种向丘间生境的蔓延．然而
从本研究看，水位的作用似乎主要体现在泥炭藓的高度生长上，而邻体的作用主要体现为盖度增长（表
２），而且除了喙叶泥炭藓与大泥炭藓的混合群外，其他混合群中泥炭藓的高度以及盖度均无水位和邻体的
交互作用，这可能与研究主要模拟丘间生境、水位变幅小、实验周期较短有关．泥炭地中，丘上种泥炭藓与
丘间种主要在丘坡处形成混合群，该位置水位变化最为频繁，因此也是植物受到水位和植物相互作用共同
影响的主要区域．模拟该部位水位条件，开展较长期的实验研究有望更深刻地揭示水位和竞争在植被格局
构建中的作用机理．
苔藓植物高度和盖度变化除决定于非生物条件外，还与竞争有关［１０］．在混合群中，良好的水分、养分
条件可促进泥炭藓的高度增长，但较低的光资源供给亦可促进泥炭藓的高度增长［１１－１２］．由于泥炭藓生长特
８８４ 杭州师范大学学报（自然科学版） ２０１２年　
性的差异，水位的变化对泥炭藓生长的影响反映在群落中光照条件的变化［１３－１４］，通过影响邻种的生长状况
使群落结构改变．随水位增高，喙叶泥炭藓生长速率加快，对其邻体造成的遮阴强度加大，邻体为获得更多
光资源而将较多能量分配于茎的伸长上［１５］，由此造成与喙叶泥炭藓为邻的泥炭藓均增加了高度的生长，
但植株较纤细．因此在短期实验研究中，使用高度增长指标来刻画竞争需要谨慎．相对而言，盖度指标则较
为直观，其变化可反映苔藓植物的竞争结果以及竞争能力的差异．
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Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｗａｔｅｒ　Ｌｅｖｅｌ　ａｎｄ　Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｔｈｒｅｅ　ＳｐｈａｇｎｕｍＳｐｅｃｉｅｓ
ＺＨＥＮＧ　Ｘｉｎｇ－ｘｉｎｇ１，２，ＢＵ　Ｚｈａｏ－ｊｕｎ１，ＭＡ　Ｊｉｎ－ｚｅ１，ＺＨＡＯ　Ｇａｏ－ｌｉｎ１，ＺＥＮＧ　Ｊｉｎｇ１，ＬＩ　Ｓｈａｎ－ｌｉｎ１
（１．Ｓｔａｔｅ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｗｅｔｌａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｆｏｒ　Ｐｅａｔ　ａｎｄ　Ｍｉｒｅ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ　１３００２４，Ｃｈｉｎａ；２．Ｈｕａｄｉａｎ　Ｎｏ．４Ｍｉｄｄｌｅ　Ｓｃｈｏｏｌ，Ｈｕａｄｉａｎ　１３２４００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｔｏｏｋ　ｏｎｅ　ｈｏｌｏｗ　ｓｐｅｃｉｅ　Ｓｐｈａｇｎｕｍ　ｆａｌｌａｘ　ａｎｄ　ｔｗｏ　ｈｕｍｍｏｃｋ　ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｓ．ｃａｐｉｌｌｉｆｏｌｉｕｍａｎｄ
Ｓ．ｐａｌｕｓｔｒｅ　ａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｌｅｖｅｌ　ａｎｄ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ．Ｉｎ　ｍｏｎｏ－
ｃｕｌｔｕｒｅ，ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｗａｔｅｒ　ｌｅｖｅｌ　ｏｎｌｙ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　Ｓ．ｃａｐｉｌｌｉｆｏｌｉｕｍ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ　ｗｈｉｌｅ　ｉｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ｈｅｉｇｈｔ　ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ　ａｎｄ
ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ　ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｓ．ｆａｌｌａｘ　ａｎｄ　Ｓ．ｐａｌｕｓｔｒｅ．Ｉｎ　ｍｉｘｅｄ　ｃｔｕｌｔｕｒｅ，ｔｈｅ　ｈｅｉｇｈｔ　ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｃｏｖｅｒａｇｅ　ｅｘｐａｎｓｉｏｎ　ｏｆ
Ｓ．ｆａｌｌａｘ　ｗｅｒｅ　ｍａｉｎｌｙ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｗａｔｅｒ　ｌｅｖｅｌ，ａｎｄ　ｎｏ　ｎｅｉｇｈｂｏｒｉｎｇ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｃｏｕｌｄ　ｉｎｈｉｂｉｔ　ｉｔｓ　ｃｏｖｅｒａｇｅ　ｅｘｐａｎｓｉｏｎ　ｗｈｉｃｈ　ｏｎｌｙ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｌｏｎｇ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｌｅｖｅｌ；ｗａｔｅｒ　ｌｅｖｅｌ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｔｈｅ　ｈｅｉｇｈｔ　ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｓ．ｐａｌｕｓｔｒｅ，ａｎｄ　ｂｏｔｈ　ｔｗｏ　ｎｅｉｇｈｂｏｒｓ
ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｉｔｓ　ｃｏｖｅｒａｇｅ；ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｎｏ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｌｅｖｅｌ　ａｎｄ　ｎｅｉｇｈｂｏｒｉｎｇ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｎ　Ｓ．ｃａｐｉｌｌｉｆｏｌｉｕｍｅｘｃｅｐｔ　ｔｈａｔ　ｉｔ　ｃｏｕｌｄ
ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｔｈｅ　ｃｏｖｅｒａｇｅ　ｏｆ　Ｓ．ｐａｌｕｓｔｒｅ．Ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ａ　ｃｌｅａｒ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ　ｈｉｅｒａｒｃｈｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ，ｔｈａｔ　ｉｓ　ｔｈｅ
ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　Ｓ．ｆａｌｌａｘ　ｉｓ　ｓｔｒｏｎｇｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｔｗｏ　ｈｕｍｍｏｃｋ　ｓｐｅｃｉｅｓ，Ｓ．ｃａｐｉｌｌｉｆｏｌｉｕｍ ｃｏｍｅｓ　ｓｅｃｏｎｄ，
Ｓ．ｐａｌｕｓｔｒｅｉｓ　ｔｈｅ　ｗｅａｋｅｓｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓｐｈａｇｎｕｍ；ｗａｔｅｒ　ｌｅｖｅｌ；ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ　ｈｉｅｒａｒｃｈｙ；ｃｏｖｅｒａｇｅ；ｐｅａｔｌａｎｄ
９８４　第６期 郑星星，等：水位和竞争对三种泥炭藓生长的影响