全 文 ：书第 31 卷 第 4 期
2010 年 10 月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
Journal of Inner Mongolia Agricultural University
Vol． 31 No． 4
Oct． 2010
盐胁迫对野生植物龙牙草生长和理化特性的影响*
李龙梅1， 白瑞琴2* ， 李 燕2， 陈 静1
( 1． 内蒙古农业大学职业技术学院，包头 014109; 2． 内蒙古农业大学农学院，呼和浩特 010019)
摘要: 本论文研究了盐胁迫对龙牙草植株生长和理化特性的影响。试验结果如下: 0． 1% NaCl 处理对龙牙草生长
没有影响。随着 NaCl处理浓度的提高，龙牙草出现萎蔫，植株成活率降低。高浓度 NaCl( ≧ 0． 5% ) 处理导致龙牙
草全部死亡。在低浓度 NaCl处理下，龙牙草叶片过氧化氢酶活性、叶绿素含量先呈上升趋势，然后随着处理时间的
延长逐渐下降，表明低浓度盐胁迫在一定时间内对龙牙草过氧化氢酶活性及叶绿素含量有轻微刺激作用; 高浓度
NaCl处理下，龙牙草叶片过氧化氢酶活性、叶绿素含量一直呈下降趋势，高浓度盐胁迫抑制了其生理活性。胁迫时
间越长，抑制作用越明显。
关键词: 野生植物; 龙牙草; 盐胁迫; 叶绿素; 过氧化氢酶
中图分类号: S58 文献标识码: A 文章编号: 1009 － 3575( 2010) 04 － 0077 － 04
EFFECTS OF SALT STRESS ON THE GROWTH、LEAF CAT
ACTIVITY AND CHLOROPHYLL CONTENT IN WILD
PLANT Agrimonia pilosa LEDEB
LI Long － mei1， BAI Rui － qin2﹡， LI － yan2， CHEN － Jing1
( 1． School of Vocational and Technology，Inner Mongolia Agricutural University，Baotou 014109，China
2． College of Agronomy ，Inner Mongolia Agricutural University，Huhhot 010019，China)
Abstract: The effects of salt stress on the growth，CAT activity and chlorophyll content in Agrimonia pilosa Ledeb were investigated．
The results showed that: 0． 1% NaCl treatment had no effect on the growth of Agrimonia pilosa Ledeb． Plants wilting and decreased
survival rate were observed with the increment of NaCl concentration． Higher NaCl concentration ( ≧ 0． 5% ) led to plants death． Cat-
alase activity and chlorophyll content of Agrimonia pilosa Ledeb leaf increased at low NaCl concentration，then declined with time pass-
ing，indicating the slight stimulation at low NaCl concentrations． Treated with NaCl at higher concentration，catalase activity and chlo-
rophyll content of Agrimonia pilosa Ledeb leaf decreased gradually，showing the physiological inhabitation caused by NaCl at high con-
centration． The longer the stress lasted，the stronger the stress was．
Key words: Wild plants; Agrimonia pilosa Ledeb; Salt stress; Chlorophyll content; CAT activity
土壤盐碱化是 1 个世界性的资源问题和生态问
题。根据世界粮农组织和教科文组织的统计，全世
界盐碱地面积约 9． 5 亿 hm2，占可耕地面积的 10%，
广泛分布于 100 多个国家和地区［1］。根据第 2 次土
壤普查资料，我国盐碱地资源面积约 3 500 万 hm2，
其中盐碱耕地为 500 万 hm2，主要分布在北方干旱和
半干旱地区以及一些滨海地区，几乎占国土面积的
1 /3［2］。随着我国人口数量增加及工业的高速发展，
可耕地面积急剧下降，而一些不合理灌溉、耕作等又
造成了大量良田的次生盐渍化，从而导致了我国耕
地的急剧逐年的下降，这必然会引起连锁循环的恶
性反应。由于大部分植物在土壤含盐量为 0． 3%时
便受到危害，大于 0． 5%时即不能生长［3］，因此，如何
开发和利用我国 3 000 多万公顷的盐渍化土壤，改善
盐碱地的生态环境是摆在我们面前的重大课题。从
国内外对于盐碱地改善和治理经验来看，通常采用
两种方式:一是采用排灌、淡水洗涤、化学改良等方
式降低土壤含盐量，这种方式虽然见效快，但是存在
* 收稿日期: 2009 － 12 － 15
作者简介: 李龙梅 ( 1976 － ) ，女，讲师，硕士，主要从事观赏园艺植物栽培和生理的研究
* 通讯作者: E － mail: bairuiqin2003@ yahoo． com． cn
费用昂贵，效果不持久等不可克服的缺点，如该方法
一旦停止，土壤性状必定又恢复盐碱性还会使土壤
中一些必要养分流失。二是通过对植物抗盐生理机
制的不断深入研究，选择、引种和培育新的抗盐植
物，这种措施需要费用少，治标又治本，因而越来越
引起人们的重视和青睐。多年研究证明，在盐渍化
地区造林绿化，筛选耐盐植物是最有效、最经济的措
施;耐盐植物绿化工程的费用低，定植后还可降低盐
份含量，提高土壤有机质，是盐渍化土壤治理的根本
之举。龙牙草是蔷薇科龙牙草属的耐寒多年野生草
本植物，全国各地均有分布，常见于荒地、山坡、路
弯、草地。龙牙草地上部可以入药，有收敛止血、强
心、截疟、止痢、解毒作用，被称为仙鹤草，具有很高
的应用和研究价值。到目前为止还没有见到龙牙草
盐胁迫调查研究的报道，因此本论文对龙牙草盐胁
迫下的生理生化反应和生长状况进行了研究，以期
为该植物的广泛栽培和应用提供参考意见。
1 材料和方法
1． 1 试验材料
试验材料为龙牙草野生植株的扦插苗，从试验
露地选取株型完整、生长健壮、高度及丰满程度一致
的优良扦插苗，带土球移入花盆( 盆高 30cm) 中，栽
培基质为统一购买的草炭和有机肥混合土，进行统
一的水分和养分管理，保持其正常的生长发育和水
分代谢，待植株生长状况稳定，开始进行盐分处理。
1． 2 试验方法
待扦插苗进入生长旺盛期后，把花盆移入遮雨
棚下进行盐分处理。试验设置 7 个盐度水平，6 个重
复，每盆为 1 个重复。7 个盐度水平分别为: CK、
0． 1%、0． 2%、0． 3%、0． 4%、0． 5%、0． 6% NaCl( 氯化
钠质量占烘干土质量百分比) 。视盆土干湿情况，每
隔 3d ～ 5d浇 1 次水，以平衡蒸发量。为了防止盐分
淋失，在每个花盆下面垫上托盘，浇水后将渗漏到托
盘内的盐水或盐土再倒入盆中，从而保持盐分浓度
不至降低。每 6d 选取每种处理成熟健壮叶片进行
叶绿素含量及过氧化氢酶( CAT) 活性的动态测定。
并计算植株的存活率:
存活率 = ( 存活株数 /总株数) × 100%
1． 2． 1 植株观察 盆栽加盐处理后观察植株盐害
情况，盐害分级标准为: 1 级 植株生长正常，枝叶全
部没有受害( 或仅有个别叶片受害) ; 2 级 受害较轻，
约 10%左右的叶片受害; 3 级 受害较重，叶片部分脱
落，植株表层叶片约 1 /2 － 1 /3 发生焦伤; 4 级 受害
严重，叶片大部分枯焦或脱落，枝梢干枝; 5 级 受害
极严重，枝叶全部枯焦或整株死亡。
1． 2． 2 叶绿素含量的测定 采用张治安 95%乙醇
－丙酮混合液浸泡法［4］对叶绿素含量进行测定;
1． 2． 3 过氧化氢酶( CAT) 活性的测定 采用紫外
吸收法［5］测定过氧化氢酶( CAT) 活性。
1． 3 数据处理
运用 SPSS13． 0 软件，将所测得的数据进行方差
分析( 显著水平 P ＜ 0． 05) 。运用 EXCEL2003 绘图。
2 结果与分析
2． 1 NaCl胁迫对龙牙草植株伤害症状
植物受到盐胁迫后，在形态上首先表现为成熟
叶片受害，叶尖、叶缘失水萎蔫，进而焦枯、叶片变
黄，严重时枝叶全部枯焦或整株死亡。龙牙草在
NaCl胁迫下的反应如表 1 所示，可以看出随着 NaCl
浓度的增加和胁迫时间的延长，盐害级别加大。0．
1%盐处理的植株与对照保持一致，植株的成活率为
100%，说明龙牙草能完全适应0． 1% 盐浓度环境。
0． 2%盐浓度处理的植株在外观形态上也只表现出
轻度萎蔫，少部分叶片的叶缘变黄，但在 12d 内又恢
复正常，成活率为 100%，表明龙牙草在 0． 2%盐浓
度的胁迫下生长正常。0． 3%盐浓度处理的龙牙草
有 30%叶片发生萎蔫，不能完全恢复到对照状态，叶
色变成浅黄，叶质也一定程度上变硬，成活率下降到
90%。0． 4%盐浓度处理的龙牙草有 50%以上的植
株叶片萎蔫，呈重度萎蔫状态，成活率下降到 50%。
0． 5%盐浓度处理的植株在施盐后的第 4d，大部分植
株萎蔫，到了第 12d全部死亡。0． 6%浓度的材料只
在 6d 内就全部死亡，由此可以判断出，盐浓度在大
于 0． 5%的情况下，龙牙草植株己完全不能正常生
长，萎蔫死亡。
表 1 NaCl胁迫下龙牙草植株盐害表现级别
Tab． 1 Salt damage of Agrimonia pilosa Ledeb under NaCl stress
NaCl浓度( % )
处理时间( d)
6 12 18 24 30
Ck 1 1 1 1 1
0． 1 1 1 1 1 1
0． 2 2 1 1 1 1
0． 3 2 2 3 3 3
0． 4 3 3 4 4 4
0． 5 4 5 5 5 5
0． 6 5 5 5 5 5
注: 1 为植株生长正常，枝叶全部没有受害( 或仅有个别
叶片受害) ; 2 为受害较轻，约 10%左右的叶片受害; 3 为受害
较重，叶片部分脱落，植株表层叶片约 1 /2 － 1 /3 发生焦伤; 4
为受害严重，叶片大部分枯焦或脱落，枝梢干枝; 5 为受害极
严重，枝叶全部枯焦或整株死亡
87 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2010 年
图 1 NaCl胁迫下龙牙草叶绿素总含量变化
Fig． 1 Effect of NaCl stress on total Chlorophyll
content of Agrimonia Pilosa Ledeb
2． 2 NaCl胁迫对龙牙草叶绿素含量的影响
经方差分析得出，0． 1%、0． 2%NaCl胁迫处理的
植株叶绿素总含量与对照没有显著的差异，0． 3%、
0． 4%、0． 5%、0． 6% NaCl 胁迫下植株叶绿素总含量
与对照相比有极显著差异。图 1 显示，随着处理时
间延长，龙牙草在 0． 1%和 0． 2%NaCl胁迫下叶绿素
总含量的变化呈先上升后下降趋势，对照也是先上
升后下降，只是出现的高峰值早晚不同，对照在 24d
时出现高峰，0． 1%NaCl处理下在胁迫 18d时出现高
峰值，0． 2%NaCl处理下在胁迫 12d 时出现高峰值，
表明龙牙草在 0． 1% NaCl 和 0． 2% NaCl 的低盐浓度
胁迫下，植株相对于对照已受到轻度伤害，但伤害程
度不严重，所以在处理初期仍呈上升趋势。这个结
果与此时龙牙草植株在形态上只表现出轻度萎蔫一
致，进一步说明龙牙草可以忍受 0． 2% NaCl 以下的
盐浓度。0． 3% NaCl 和 0． 4% NaCl 从一开始就呈下
降趋势，表明龙牙草植株在 NaCl 浓度达到 0． 3%以
上时，叶绿素含量大量减少，且随处理盐浓度的增高
和时间的延长，其下降幅度变大。0． 5%NaCl处理植
株一开始也呈下降趋势，到了第 12d 植株己全部死
亡。
2． 3 NaCl胁迫对龙牙草过氧化氢酶活性的影响
从图 2 中可看到，0． 1%和 0． 2% NaCl 处理的过
氧化氢酶活性先升高后降低，表明龙牙草对盐害产
生了一定的适应性并启动了保护酶系统，即通过产
生大量的过氧化氢酶来分解对植株有伤害作用的过
氧化氢来保护自己，从而提高抗盐性，0． 1% NaCl 处
理叶片的过氧化氢酶活性始终都高于对照也正是这
个原因。但随处理时间的延长植株受盐害程度加
深，过氧化氢酶消耗增多，所以 0． 1%、0． 2% NaCl 处
理植株叶片 CAT活性分别在处理 18d、12d后开始呈
下降趋势，但与对照相比没有显著差异。0． 3%和
0． 4%NaCl处理植株叶片 CAT 活性从胁迫第 6d 就
开始下降，到处理 30d，CAT活性分别比第 6d活性降
低了 33． 33 %和 76． 19%。0． 5%和 0． 6% NaCl处理
叶片 CAT已经没有活性。
图 2 NaCl胁迫对龙牙草过氧化氢酶活性的影响
Fig． 2 Effect of NaCl stress on CAT
activity of Agrimonia pilosa Ledeb
3 讨论
3． 1 NaCl胁迫对野生植物龙牙草植株生长的影响
通过对野生植物龙牙草植株生长状况的观测得
出，在 NaCl胁迫下，其生长在不同的盐浓度胁迫下
经历了“正常生长”、“植株受害”、“死亡”等 3 个不
同阶段。植株的受害程度和速度随处理盐浓度的提
高和时间的延长而增加，其死亡率也随之增大。处
理盐浓度小于 0． 2% 时植株受害较轻，成活率为
100% ;而达到 0． 3%时植株叶片部分脱落，成活率为
90% ; 达到 0． 4%时植株叶片大部分脱落，成活率为
50% ; 0． 5%以上 NaCl 处理后植株全部死亡。表明
龙牙草植株同其它植物一样，在盐胁迫下缩短了植
株和叶片的衰老死亡过程，胁迫浓度越大衰老死亡
速度越快。根据土壤含盐量的划分标准［6］，我国大
部分盐碱土都在 1%盐浓度以下，其中有相当一部分
的含盐量在 0． 5%以下［7，8］，因此龙牙草仍然可以在
NaCl含量低于 0． 5%盐碱地条件下栽培。
3． 2 NaCl胁迫对野生植物龙牙草理化特性的影响
叶绿素是重要的光合作用物质，它含量的多少
在一定程度上反映了植物光合作用强度的高低，从
而影响植物的生长［9］。研究表明，各个细胞器中受
盐分影响最敏感的是叶绿素［10］。盐分对幼苗叶绿
素含量的影响，不同时期表现形式不同。许多试验
将叶绿素稳定性作为抗盐性大小，即同样盐胁迫条
件下叶绿素下降越敏感，下降幅度越大，其抗盐性越
低［11］。本试验研究结果表明 0． 1%、0． 2%NaCl胁迫
下叶绿素含量先上升后下降，0． 3%、0． 4%、0． 5%
NaCl胁迫下叶绿素含量一直呈下降趋势。随着盐胁
迫浓度的增加，叶绿素含量呈减少趋势。盐胁迫下
97第 4 期 李龙梅等: 盐胁迫对野生植物龙牙草生长和理化特性的影响
植物叶片中叶绿素含量下降，可能是由于叶绿素酶
活力增强，促使叶绿素分解。
大量研究表明: CAT 是植物体内酶促防御系统
的其中 1 个重要保护酶，关于盐胁迫下植物叶片
CAT活性变化的研究较多 。陈文利等发现，在不同
浓度 NaCl处理下，两个品种大麦叶片 CAT活性 1 种
上升，另 1 种呈下降趋势［12］。本试验得出 0． 1%、
0． 2%、0． 3% NaCl 胁迫下 CAT 活性先升高后下降，
而 0． 4%、0． 5%NaCl胁迫下 CAT活性一直呈下降趋
势。先上升表明龙牙草在胁迫浓度不超过植株活性
氧调控限度时 ( 即小于 0． 3% ) ，通过活性氧清除剂
的水平来调节自身以适应环境，保护膜不受损伤，这
与陈月艳( 2002) 的研究结果一致，即星星草在盐胁
迫下过氧化氢酶活性大量增加。但盐浓度大于
0． 3%以上时反呈下降趋势，可能此时的盐浓度超过
了龙牙草的耐受限度，膜透性增大，活性氧自由基大
量积累，酶消耗过多或失活所致。可以看出，盐胁迫
下不同植物叶片 CAT活性变化规律存在差异。
4 结论
通过上述试验观察和生理指标测定，可以得出
以下结论: 龙牙草在 NaCl 浓度低于 0． 2%条件下可
以正常生长，在 0． 2% ～ 0． 4%的盐浓度之间可以存
活，而在 NaCl浓度高于 0． 5%条件下不能存活。在
NaCl浓度低于 0． 2%处理下，龙牙草叶片过氧化氢
酶活性、叶绿素含量先呈上升后下降，NaCl浓度高于
0． 3%处理下，龙牙草叶片过氧化氢酶活性、叶绿素
含量一直呈下降趋势。
参 考 文 献:
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