全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (5): 501–507 doi: 10.17521/cjpe.2015.0048
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-02-02 接受日期Accepted: 2015-03-31
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: buzhaojun@nenu.edu.cn)
水位与光强变化对尖叶泥炭藓孢蒴生产动态的影响
袁 敏 卜兆君* 刘 超 马进泽 王升忠
东北师范大学泥炭沼泽研究所, 国家环境保护湿地生态与植被恢复重点实验室, 长春 130024
摘 要 选取尖叶泥炭藓(Sphagnum capillifolium)为试验材料, 在模拟水位与光强条件下, 对人工构建的苔藓植物群落进行
室内培养, 每隔1–3天观察并记录植株高度、孢蒴变化过程及变化时间, 分析了不同水位与光强条件对孢蒴生产的植物功能属
性动态的影响。水位上升促进了蒴柄伸长及植株高增长, 增加了孢蒴开裂率及遮蔽率。光强增加有助于孢蒴生长, 并提高了
孢蒴开裂率。在孢蒴直径以及植株高增长性状上, 水位与光强存在交互作用。水位与光强对孢蒴增长率均没有影响。此外, 水
位升高与光强增加使孢蒴成熟及蒴柄伸长时间提前, 总体上使孢子释放时间分别提前了4.0 d和4.8 d, 由此可能减小了孢子体
因受夏季干旱影响而败育的风险。孢子释放后, 繁殖株高增长加速, 可为未来的再次繁殖奠定基础。
关键词 泥炭藓, 水位, 光强, 物候
引用格式: 袁敏, 卜兆君, 刘超, 马进泽, 王升忠 (2015). 水位与光强变化对尖叶泥炭藓孢蒴生产动态的影响. 植物生态学报, 39, 501–507. doi:
10.17521/cjpe.2015.0048
Effects of water level and light intensity on capsule production dynamics of Sphagnum capil-
lifolium
YUAN Min, BU Zhao-Jun*, LIU Chao, MA Jin-Ze, and WANG Sheng-Zhong
State Environmental Protection Key Laboratory for Wetland Conservation and Vegetation Restoration, Institute for Peat and Mire Research, Northeast Normal
University, Changchun 130024, China
Abstract
Aims Our objective was to analyze the effect of water levels and light intensities on capsule production dynam-
ics of Sphagnum to lay the foundation for further research on its reproductive phenology.
Methods Our selected Sphagnum capillifolium in this study. We set up a simulation experiment within a growth
chamber and grew moss communities in polystyrene containers. Water levels and light intensities were altered to
create different environmental conditions. Gametophores and capsule production were observed and recorded.
Important findings Seta length, shoot height and capsule cracking rate increased when water level increased.
Under high light intensities, capsule diameter and capsule cracking rate were higher. Water level and light inten-
sity had an interactive effect on shoot height increment and capsule diameter. Water level and light intensity had
no effect on capsule production rate. Increase in both water level and light intensity led to earlier spore release.
Reproductive phenology advance can reduce the abortive risk of spores by avoiding detrimental environment
conditions such as drought. After capsules dehisced, reproductive shoots were able to accelerate height growth to
avoid shading to lay a foundation for further reproduction in the future.
Key words Sphagnum, water level, light intensity, phenology
Citation: Yuan M, Bu ZJ, Liu C, Ma JZ, Wang SZ (2015). Effects of water level and light intensity on capsule production dynamics
of Sphagnum capillifolium. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 501–507. doi: 10.17521/cjpe. 2015.0048
作为第二大植物类群, 苔藓植物广泛分布于对
大多维管植物而言自然条件相对严酷的环境中。不
同于维管植物, 苔藓植物的生活史以配子体世代占
优势, 孢子体不能独立生存, 只能着生于配子体上。
苔藓植物主要通过配子体无性繁殖来实现种群的持
续更新, 但许多植物仍具有孢子体生产的习性。因
有性繁殖在遗传多样性的保持和种群对新生境的拓
殖中发挥着重要作用(Cronberg, 1993; Sundberg &
Rydin, 2000), 孢蒴生产和孢子散布近年越来越受到
苔藓植物生态学者的关注 (Whitaker & Edwards,
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2010; Sundberg, 2013; Johansson et al., 2014)。
泥炭藓(Sphagnum)是苔藓植物的特殊类群, 覆
盖陆地表面的1%, 具有重要的碳汇功能, 在全球碳
循环中作用巨大(Clymo, 1998; Moore et al., 1998;
Rochefort, 2000; Whitaker & Edwards, 2010)。泥炭藓
属植物存在3种繁育系统类型: 雌雄同株、雌雄异株
和雌雄杂株。因繁育系统类型的不同, 该属植物有
性繁殖频率差异巨大。雌雄同株和雌雄杂株的植物
常保持有性繁殖的习性, 而雌雄异株的植物孢蒴生
产却罕见(Cronberg, 1993)。苔藓植物孢子体一般包
括孢蒴、蒴柄和基足3部分。孢蒴内蕴藏大量的孢子,
蒴柄连接孢蒴和基足, 基足伸入配子体组织中吸收
养料供给孢蒴生长。孢蒴直径大小直接影响孢子的
数量, 蒴柄长度可影响孢子的传播距离(Sundberg &
Rydin, 1998; Johansson et al., 2014)。目前, 泥炭藓繁
殖生态学研究在孢子产量(Gravobik, 1986; Cron-
berg, 1993; Sundberg, 2002)、持久孢子库(Sundberg,
2000)、孢子雨 (Sundberg, 2013)、孢子释放机制
(Sundberg, 2010; Whitaker & Edwards, 2010)等方面
取得重要进展, 环境因子对泥炭藓孢蒴生产动态变
化影响的研究尚未见报道。
尖叶泥炭藓(Sphagnum capillifolium)是泥炭地
特别是雨养型泥炭地的优势植物, 繁育类型为雌雄
杂株, 孢蒴生产频繁, 是研究苔藓植物繁殖生态学
的良好材料。我们选取长白山哈泥泥炭地带尖叶泥
炭藓为试验材料, 通过室内设置不同的环境因子,
研究了不同水位与光强条件对尖叶泥炭藓孢蒴生产
动态变化的影响, 以期为深入开展泥炭藓繁殖物候
研究奠定基础。
1 研究材料和试验方法
1.1 研究地概况
长白山哈泥泥炭地(42.20° N, 126.52° E)位于我
国东北地区长白山西侧龙岗山脉中部。该区地处中
温带大陆性山地季风气候区, 气温常年较低, 年平
均气温5 ℃, 全年≥10 ℃活动积温2 600 ℃左右,
年降水量757–930 mm, 降水集中在夏季。该地苔藓
地被十分发达, 泥炭藓种类丰富, 主要以大泥炭藓
(S. palustre)、尖叶泥炭藓、锈色泥炭藓(S. fuscum)
为主(Bu et al., 2011)。
1.2 材料准备
2014年7月18日, 于哈泥泥炭地, 采集进入有性
繁殖盛期的尖叶泥炭藓藓块。室内截取植株上部6.0
cm, 依据野外密度, 整齐放入高9.0 cm、顶部直径
6.3 cm、底部直径4.5 cm的聚乙烯杯中。
1.3 试验过程
参照哈泥泥炭地7月末实测条件, 试验设置不
同的水位条件(高水位、低水位)和光强条件(一般光
强、弱光强), 每个处理做5次重复, 共计20杯。试验
中, 将泥炭藓样品放入HPG-400HX人工气候箱培
养6周。培养条件设置: 光周期为16 h/8 h, 相应的一
般光强为6000 lx / 0 lx, 弱光强为3000 lx / 0 lx, 温
周期为27 ℃/20 ℃, 相对湿度为50%。水位条件通
过控制水位与定期补水来设定, 高水位与低水位条
件下, 塑料杯内水位分别为4和1 cm。依据哈泥年降
水量800 mm, 每隔1或2天喷洒Rudolph与Hoagland
混合营养(Rudolph et al., 1988) 4–6 mL, 并通过施加
蒸馏水保持水位。室验中, 将相同光强强度的泥炭
藓放在气候箱中的同一层, 加水时随机调换每杯样
品的位置, 以保证每层中的泥炭藓获得同样的光强
条件。
试验前期每隔1天对样品进行观察并拍照, 试
验后期每隔3天对样品进行观察并拍照, 每杯样品
共计拍照18次。记录拍照当天植株高度、杯内可见
孢蒴数、孢蒴开裂数, 通过对相邻时间同一杯内孢
蒴数的比照, 统计新生孢蒴数、遮蔽孢蒴数和孢蒴
总数, 共计观察样品400余杯次。此外, 每杯选取5
个直径与颜色大致相同的孢蒴, 共计100个孢蒴, 跟
踪观察并记录其形态变化(包括孢蒴形状、颜色)、
蒴柄伸长、孢蒴开裂)的时间。
严格意义上讲, 泥炭藓蒴柄是由雌枝顶端伸长
发育而来, 属于配子体的组织, 非来自于孢子体细
胞的真蒴柄(包文美和曹建国, 2001; Glime, 2007)。
然而, 蒴柄的作用主要是为孢蒴传输营养、对孢蒴
起支撑作用, 属孢子体生产的附带产物, 故文中我
们仍将其作为孢子体的组成部分处理。
1.4 数据测定
试验结束时, 首先测量杯内植株总高度并记录
总孢蒴数, 然后从每杯中选取营养株与带有孢蒴的
繁殖株各10株, 测量其植株高度、蒴柄长度(孢蒴已
开裂)、孢蒴大小(孢蒴未开裂)。
1.5 数据处理
数据处理采用SPSS 13.0完成。运用重复测量方
差分析法分析水位、光强条件对孢蒴增长率(两次观
袁敏等: 水位与光强变化对尖叶泥炭藓孢蒴生产动态的影响 503

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察期间孢蒴增加量/上一次观察孢蒴数)、孢蒴开裂
率(开裂孢蒴数与孢蒴总数的比值)、孢蒴遮蔽率(被
遮蔽孢蒴数/孢蒴总数)的影响。运用双因素方差分
析(two-way ANOVA)分析水位和光强对植株高增长
(繁殖株高增长、营养株高增长)、孢蒴直径、蒴柄
长度的影响。经Tukey检验进行多重比较, 分析不同
水位及光强水平处理间的差异显著性。运用线性相
关分析分析新生孢蒴数与初始孢蒴数之间的关系。
显著性水平设定为α = 0. 05。
2 结果和分析
2.1 孢蒴发育过程
试验中, 孢蒴发育经历孢蒴颜色逐渐加深、蒴
柄逐渐生长且挺出苔藓表面、孢蒴从球形至柱形再
至开裂的一个过程。新生孢蒴颜色为鹅黄色, 包裹
在雌苞叶内, 形状为球形, 紧伏在苔藓表面, 此时,
蒴柄尚未发育(图1A)。此后, 蒴柄逐渐形成并伸长,
孢蒴开始挺出苔藓表面, 受到苔藓以外的外界环境
的影响加大, 此时颜色为黑褐色(图1B)。随着蒴柄
的进一步伸展, 孢蒴开始逐渐向粗圆柱体形转变,
此时颜色转为红褐色(图1C)。最后, 孢蒴的蒴盖脱
落, 孢子得以释放, 孢蒴呈细圆柱体形, 部分黄色
孢粉残留在孢蒴内壁(图1D)。
2.2 水位与光强对孢蒴直径及蒴柄长度的影响
本研究表明, 尖叶泥炭藓蒴柄长度和孢蒴直径
分别介于0.4–1.6 cm和1.2–2.2 mm之间。水位上升明
显促进了蒴柄长度的生长(p < 0.05), 蒴柄长成期相
对于低水位条件提前了1.1 d, 而对于孢蒴直径却无
显著影响。光强仅对孢蒴直径有影响(p < 0.001), 并
且光强与水位存在对孢蒴直径的显著交互作用(p <
0.001)。高水位条件下, 光强增加对孢蒴生长促进作
用更加显著, 孢蒴成熟日期相对于弱光强提前2.3 d
(图2; 表1, 表3)。
2.3 水位与光强对孢蒴形成、开裂和遮蔽及植株高
增长的影响
水位高低与光强变化对于孢蒴新生率均没有显
著影响。然而, 线性相关分析表明, 新增孢蒴数与初
始孢蒴数存在极显著线性正相关关系(p < 0.01) (图
4)。孢蒴开裂率随水位升高(p < 0.05)或光强增加(p <
0.05)而增加。此外, 水位升高与光强增加均提前了
孢蒴开裂的时间。水位上升使孢蒴提前1.8 d开裂,
光强增加使孢蒴提前1.4 d开裂。总体上孢子释放时
间分别在水位上升与光强增加条件下提前了4.0 d和
4.8 d (表3)。此外, 水位上升增加了孢蒴遮蔽率(p <
0.05) (表2; 图3)。
总体上, 水位升高促进繁殖株(p < 0.01)和营养
株(p < 0.05)的生长。在一般光强条件下, 该规律仍
存在; 但在弱光强条件下, 水位增加未能促进营养
株的生长, 而且繁殖株的高增长出现了显著下降
(表1; 图2)。从繁殖株高度的相对生长率来看, 7月21
日–8月12日为0.033 cm·d–1, 8月12日–9月2日为0.062
cm·d–1。而孢蒴开裂达到最大值是在8月12日, 此后,
植株生长加速, 使得孢蒴逐渐被遮蔽。
3 结论和讨论
3.1 孢子体大小
试验中, 泥炭藓孢蒴形态发生明显的变化。主
要表现为孢蒴颜色由淡黄色向黑褐色转化, 由卵形



图1 尖叶泥炭藓孢蒴形态变化的时间动态——以低水位、
弱光强处理中箭头所示的孢蒴为例。A, 7月21日, 新生球形
孢蒴呈鹅黄色, 外被雌苞叶, 无蒴柄。B, 8月2日, 蒴柄形成
并伸长, 孢蒴呈黑褐色。C, 8月6日, 蒴柄进一步伸展, 孢蒴
呈红褐色的粗圆柱形。D, 8月8日, 蒴盖脱落, 孢子释放, 孢
蒴呈细圆柱形。
Fig. 1 Morphological change in Sphagnum capillifolium cap-
sules. The capsule highlighted by the arrow is an example under
low water level and weak light conditions. A, On July 21, a
newborn spherical capsule is yellow, wrapped by perichaetial
leaves and no seta developed. B, On August 2, a seta gradually
formed and elongated and the capsule was dark brown. C, On
August 6, the seta further extended and the capsule became red
brown in color and thick cylindrical in shape. D, On August 8,
after operculum falling off, spores released and the capsule
became thin cylindrical in shape.
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图2 水位与光强对植株高增长(A)和孢子体形态(B)的影响(平均值±标准误差)。A, 一般光强; H, 高水位; L, 低水位; W, 弱光
强。
Fig. 2 Effect of water level and light intensity on shoot height increment (A) and sporophyte morphology (B) (mean ± SE). A, am-
bient light; H, high water level; L, low water level; W, weak light.



表1 水位与光强对植株高增长和孢子体形态影响的双因素方差分析
Table 1 Two-way ANOVA for effects of water level and light intensity on height increment and sporophyte morphology
*, p < 0.05; **, p < 0.01.





图3 水位与光强对孢蒴开裂率及遮蔽率的影响(平均值±标准误差)。A, 一般光强; H, 高水位; L, 低水位; W, 弱光强。
Fig. 3 Effect of water level and light intensity on capsule cracking rate and shaded rate (mean ± SE). A, ambient light; H, high water
level; L, low water level; W, weak light.



表2 水位与光强对孢蒴生产动态影响的重复测量方差分析
Table 2 Repetitive measurement and analysis of variance (ANOVA) for effects of water level and light intensity on capsule production dynamics
*, p < 0.05; **, p < 0.01.



水位
Water level
光强
Light intensity
水位×光强
Water level × light intensity
指标
Index
F p F p F p
繁殖株高增长 Height increment of reproductive shoots 16.66 < 0.001** 0.21 0.651 7.26 0.008**
营养株高增长 Height increment of vegetative shoots 4.44 0.036* 1.21 0.273 6.08 0.015*
蒴柄长度 Seta length 10.32 0.002** 0.00 0.966 0.64 0.426
孢蒴直径 Capsule diameter 0.04 0.838 14.73 0.000** 13.77 < 0.001**
指标
Index
水位
Water level
光强
Light intensity
水位×光强
Water level × light intensity
F p F p F p
孢蒴增长率 Capsule growth rate 0.74 0.403 0.62 0.443 0.23 0.636
孢蒴开裂率 Capsule cracking rate 5.80 0.037* 5.39 0.033* 0.24 0.554
孢蒴遮蔽率 Rate of capsules being shaded 11.82 0.003** 0.07 0.792 2.67 0.122
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表3 不同水位与光强条件下孢蒴生产过程各阶段所需时间(平均值±标准偏差)
Table 3 Time needed for each stage of capsule production under different water level and light intensity (mean ± SD)
条件
Condition
孢蒴形成→孢蒴成熟
Capsule formation→ Capsule maturation
孢蒴成熟→蒴柄长成
Capsule maturation→ Seta maturation
蒴柄长成→孢蒴开裂
Seta maturation→ Capsule dehiscing
高水位 High water level 11.0 ± 1.2 2.7 ± 1.2 2.3 ± 1.4
低水位 Low water level 12.1 ± 2.4 3.8 ± 1.9 4.1 ± 2.4
一般光强 Ambient light 10.4 ± 1.5 2.3 ± 1.4 2.5 ± 1.3
弱光强 Weak light 12.7 ± 1.7 3.4 ± 1.9 3.9 ± 2.5




图4 新增孢蒴数与初始孢蒴数的线性相关关系。
Fig. 4 Linear correlation between the number of new capsules
and that of initial ones.


向球形转化, 孢蒴直径和蒴柄长度均存在逐渐增加
的过程。研究中发现, 光强增加有助于尖叶泥炭藓
孢蒴直径和蒴柄长度的增长, 特别是在水位较高时
更为明显。泥炭藓的一个孢蒴可产生2–20万个孢子,
孢子数量的多少与孢蒴直径有密切的正相关关系
(Sundberg & Rydin, 1998)。因此, 一定光强对于尖叶
泥炭藓孢子生产的意义是很重要的。此外, 泥炭藓
孢蒴缺乏蒴齿, 孢子不能依靠蒴齿的水湿运动从孢
蒴中释放出来(Crum, 1972; 高谦等, 2000), 而主要
依 靠 内 部 强 大 气 压 释 放 孢 子 (Ingold, 1965;
Nawaschin, 1897)。较大的孢蒴能够在孢子释放时产
生更大的气压使孢子释放到更高的高度(Sundberg,
2005, 2010)。
泥炭藓没有真正的根, 缺乏疏导组织, 是以大
量的胞间连丝进行营养传输(Rydin & Clymo, 1989),
配子体运输营养的能力有限。蒴柄在孢蒴接近成熟
后开始伸长, 可将配子体中更多的营养甚至水分传
输给孢蒴, 供孢子发育之用(Cronberg, 1993)。Stark
等(2000)研究表明, 蒴柄伸长时期对水分需求会很
强烈。本研究也发现, 高水位明显促进了尖叶泥炭
藓蒴柄长度的伸长, 恰恰证实了水分对蒴柄长度增
长的意义。孢子的传播范围很大程度上取决于孢蒴
的高度, 较长的蒴柄长度能够提高孢蒴的高度, 也
可增加孢子受气流扰动的强度, 使其传播得更远,
有助于种群的潜在扩展(Johansson et al., 2014)。
3.2 对孢蒴开裂与孢子释放
孢蒴内充满了孢子与空气, 空气相对干燥时,
由于蒴壁细胞侧向收缩, 孢蒴由球形变成圆柱形,
内部空气被挤压产生强大压强而使孢蒴开裂, 孢子
得以释放(Ingold, 1965; Nawaschin, 1897; Whitaker
& Edwards, 2010)。泥炭藓孢子对于受到扰动之后的
种群重建以及遗传性保持具有重要作用 (Jones,
1986; Soro et al., 1999)。然而, 相对于其他苔藓植物,
泥炭藓孢子单位面积的产量较低(Longton, 1997;
Söderström & Herben, 1997)。本研究表明, 水位升高
与光强增加均促进了孢蒴开裂, 并提前了孢蒴开裂
时间。较多孢蒴的开裂增加了孢子释放的比例, 有
利于种群的持续发展。泥炭藓配子体开始形成于夏
末或初秋, 受精作用主要发生于第二年的春天, 孢
子体的生长及孢蒴开裂集中于夏季 (Cronberg,
1993)。而夏季干旱对泥炭藓孢子体生长常常产生负
面影响, 甚至导致其死亡。孢蒴成熟后较早的开裂
提前了孢子释放时间, 减小了孢子体在发育过程中
因受到夏季干旱影响而败育的风险。此外, Sundberg
和Rydin (2000)研究表明, 柔叶泥炭藓(S. tenellum)
和波罗的海泥炭藓(S. balticum)相对于锈色泥炭藓
(S. fuscum)和林氏泥炭藓(S. lindbergii)孢子释放较
早, 试验证明较早释放的孢子在孢子库中的寿命较
长。对于同一物种, 孢子释放时间的不同是否依然
有此规律, 有待进一步研究。
3.3 植株高度与孢蒴生产
高水位促进了繁殖株与营养株高度的增长, 繁殖
株明显低于营养株, 表明孢蒴和蒴柄生产导致物质和
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能量向植株高度方面的投资降低。苔藓植物繁殖分
配的比例很高, 在波叶曲尾藓(Dicranum polysetum)
中, 孢蒴生产的总碳投资比例可高达74.8%, 而且植
株顶端生长量与孢子体的数量成反比(Ehrlén et al.,
2000)。对于孢蒴的遮蔽原因而言, 繁殖株低于营养
株可导致孢蒴被遮蔽, 这一点很好理解。本研究发
现, 孢蒴开裂以后, 繁殖株出现生长加速现象, 头
状枝与孢蒴的距离逐渐加大, 导致孢蒴被遮蔽, 这
在国内外的文献中未见报道。孢蒴开裂后的生长加
速将避免因光不足导致繁殖株的生长抑制, 也为植
株的多次繁殖奠定基础。
苔藓植物孢蒴的形成与气候因素、雌雄株数量、
配子的扩散能力和受精期间水的可获得性等条件有
关(Cronberg, 1993)。在本研究中, 水位与光强对于
孢蒴增长率均无显著影响, 而线性相关分析结果表
明, 新生孢蒴数与初始孢蒴数呈极显著正相关。可
能原因是, 苔藓植物样品间受精形成合子的比例存
在差异, 合子比例高的样品中, 一部分合子已发育
成孢蒴, 同时还有许多合子尚未进一步发育, 经过
试验期, 才逐渐发育成为孢蒴。
3.4 气候变化与孢蒴生产的物候
本试验研究是在实验室内模拟条件下完成的,
尽管环境条件与自然环境有差异, 特别是没能考虑
环境的渐变以及异常对孢蒴生产的影响, 然而, 所
采用的气候和水文条件仍能代表孢蒴发育期内的基
本环境特征, 因此, 研究中的孢蒴生产动态对于深
刻认识泥炭藓繁殖物候仍有重要意义。试验中, 尖
叶泥炭藓孢蒴生产动态主要表现为孢蒴逐渐增大、
颜色逐渐加深, 孢蒴成熟后蒴柄开始伸长, 继而孢
蒴由球形向圆柱形转化并开裂。一般光强条件下孢
蒴成熟相对于弱光强条件约提前2.3 d, 在高水位下,
光强增加提前了孢蒴成熟的物候。水位上升与光强
增加均使蒴柄伸长时间提前了1.1 d, 使孢蒴开裂时
间分别提前了1.8 d和1.4 d, 孢子释放时间提前。
当前, 泥炭地正受到全球变化的威胁, 大气氮
沉降和全球变暖正在促进维管植物的生长, 造成泥
炭地的遮阴现象(Bubier et al., 2007; Bragazza et al.,
2013), 结合本试验研究来看, 这可能会导致泥炭藓
孢蒴成熟时间的延后。同时, 全球变暖亦可改变泥
炭地的水文条件, 增加干旱的频率(Bragazza, 2008),
降低水位, 将使孢蒴成熟时间和孢子释放时间均延
后, 对孢蒴大小和蒴柄长度的生长产生不利影响,
因此也将不利于孢子的散布和种群的潜在扩展。
基金项目 国家自然科学基金 (41471043和
41371103)。
致谢 在野外采样过程中得到了东北师范大学郭振
宇和李智的帮助, 特此致谢！
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特邀编委: 吴玉环 责任编辑: 李 敏