全 文 ：南瓜组培根根系分泌物的化感效应研究 3
李　明1 ,3 　马永清1 ,2 3 3 　税军峰1 ,2
(1 中国科学院水土保持与生态环境研究中心 , 杨凌 712100 ;2 西北农林大学水土保持研究所 ,杨凌 712100 ;
3 中国科学院研究生院 ,北京 100039)
【摘要】　使用组织培养技术、生物测试法及室内分析相结合的方法研究了南瓜组培根在不同生长时期与
不同营养谐迫下 (利用正交设计调节标准 B5 培养基中的大量元素、微量元素、有机质和激素) 根分泌物对
南瓜、萝卜和小麦 3 种受体的种子萌发及幼苗生长的化感作用. 结果表明 ,南瓜具有自毒作用 ,南瓜组培根
根系分泌物对受体幼苗生长的抑制作用呈现出高抑低促的作用表型 ;南瓜组培根根系分泌物产生化感作
用的活性与南瓜组培根生长速度有关 ,南瓜组培根根系分泌物的生长抑制活性以 15～17 d 即生长速度指
数末期为最高 ,21 d 生物量最大时的南瓜组培根根系分泌物的生长抑制活性最低 ;营养元素的改变明显影
响了南瓜根系分泌物的产生 ,并通过筛选出能诱导南瓜组培根对受体具有强烈抑制作用的大量元素、微量
元素、维生素和激素种类和含量的最优化组合 ,为研究南瓜化感作用营养胁迫机理提供依据.
关键词 　南瓜 　根系分泌物 　化感作用 　组培 　正交技术
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 04 - 0744 - 06 　中图分类号 　Q948112 + 211 　文献标识码 　A
Allelopathic effects of cultured Cucurbita moschata root exudates. L I Ming1 ,3 , MA Yongqing1 ,2 , SHU I J un2
feng1 ,2 (1 Research Center of Soil and W ater Conservation and Ecology Envi ronment , Chinese Academy of Sci2
ences , Yanging 712100 , China ;2 Institute of Soil and W ater Conservation , Northwest Sci2Tech U niversity of
A griculture and Forest ry , Yangling 712100 , China ;3 Graduate School of Chinese Academy of Sciences , Beijing
100039 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (4) :744～749.
By using the techniques of tissue culture ,bio2assay and laboratory analysis ,this paper studied the effects of the al2
lelopathic chemicals from pumpkin ( Cucurbita moschata) roots on the seed germination and seedling growth of
pumpkin ,wheat ( Triticum aestivum ) ,and radish ( Raphanus sativus) . The pumpkin root was cultured on a
sterile B5 media ,and the concentrations of macro2 and microelements ,organic supplements and hormones in the
media were adjusted by using an orthogonal design. After culturing ,the culture media was filtered and used in a
bioassay to test the autotoxicity and allelopathic effects. The results showed that the pumpkin had both autotoxic
and allelopathic effects ,and the media having been used to culture the pumpkin roots contained the chemicals that
significantly inhibited the seedling growth of wheat and radish. The allelopathic effect decreased when the culture
media was diluted. The production of allelochemicals seemed to be related to the growth rate of the pumpkin
roots. When the root growth was rapid ,the concentration of allelochemicals was high. The allelopathic effect was
stronger on radish than on wheat . The optimum concentrations of macro2 and microelements ,vitamins and hor2
mones for culturing pumpkin root were determined ,and the effect of pumpkin root nutrition on the production of
allelochemicals was tested. The results indicated that pumpkin root nutrition had a significant effect on the pro2
duction of allelochemicals.
Key words 　Cucurbita moschata , Root exudates , Allelopathy , Orthogonal design.3 中国科学院知识创新工程资助项目 ( KZCX1260) .3 3 通讯联系人 1
2004 - 07 - 02 收稿 ,2004 - 11 - 22 接受 11 　引 　　言葫芦科蔬菜生产中连作栽培是较普遍现象[15 ,17～19 ] . 关于黄瓜连作障碍的原因 ,早期许多学者较多地从土壤理化和生物因素两方面 ,例如在土壤养分、土壤物理化学性质、土壤生物、植物的毒素物质等方面已进行了有益的探索[9 ,11～16 ,21 ,22 ] ,取得了较好的研究成果 ,但在理论上仍未完全探明黄瓜连作障碍的原因. 植物在逆境胁迫 (营养胁迫、弱光、水分、高温高湿与植物病虫害等生物和非生物因素)下 ,往往向环境释放化学物质对周围不良的生境条件产生间接或直接的伤害或促进作用 ,这种作用即 为化感作用[14 ] . 黄瓜原生根系分泌物和残体腐解产物的化感作用研究已有报道[9 ,10 ,23 ] ,而对生产上广泛采用的嫁接技术中作为砧木的南瓜根系分泌物对连作障碍的影响关注不多[19 ] . 梁银丽[7 ]研究表明 ,在日光温室条件下 ,以南瓜作为砧木的黄瓜在连作4 年以后 ,其生理障碍开始有明显表现. 因此 ,南瓜是否具有化感作用依然是黄瓜等葫芦科蔬菜连作障碍中的一个不容忽视的因素之一 ,但国内外尚未有此方面的报道 ,更缺少有关南瓜根系分泌物引起化感作用的直接证据.
应 用 生 态 学 报 　2005 年 4 月 　第 16 卷 　第 4 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2005 ,16 (4)∶744～749
建立一套简易而科学的研究方法是化感作用研
究是否取得成效的关键. 目前在化感物质的根分
泌[6 ]和残株分解[4 ]两种途径的研究方法时 ,众多学
者都在方法上寻求有所突破 ,以求能够排除土壤和
微生物作用[3 ] ,明确化感物质的真正来源与其在植
物体内的可能代谢机理. 因此 ,我们采用组织培养技
术[2 ]在无菌条件下对南瓜根进行液体培养 ,于室内
试验条件下排除光、温度与水等因子并利用正交设
计进行组合处理构成不同的营养条件 ,同时进行化
感作用的生物测试 ,研究南瓜组培根系分泌物所产
生的化感作用 ,以期为连作障碍中的化感作用提供
证据和研究其对策提供参考.
2 　材料与方法
211 　试验材料
供试材料为金钩南瓜 ( Cucurbita moschata) ,受试材料为
小麦 ( Triticum aestivum) 、萝卜 ( Raphanus sativus)及南瓜品
种特产日本蜜甜南瓜和无蔓 1 号 ( Cucurbita moschata) . 所用
种子均由市场购回.
212 　南瓜组培根的获得
将金钩南瓜种子流水处理 24 h 后 ,在无菌条件下将种子先
用 75 %(V/ V)酒精超声波表面消毒 1 min ,无菌水清洗 3～5 次 ,
然后用 1 %次氯酸钠超声波消毒 5 min ,无菌水清洗 3～5 次后
在无菌操作下播入装有 50 ml 改良B5[1]琼脂培养基的 200 ml 三
角瓶中( KNO3 24164 mmol·L - 1 ,(NH4) 2SO4 2106 mmol·L - 1 ,Mg2
SO4·7H2O 1100μmol·L - 1 ,CaCl2·2H2O 1100 mmol·L - 1 NaH2 PO4·
2 H2O 1110 mmol·L - 1 ,Na2 - EDTA 011 mmol·L - 1 ,FeSO4·7 H2O
0110 mmol·L - 1 ,MnSO4·7 H2O 62178μmol·L - 1 ,ZnSO4·7 H2O
6194μmol·L - 1 ,Na2MoO4·2 H2O 1103μmol·L - 1 ,CuSO4·5 H2O
0116μmol·L - 1 ,CoCl2·6 H2O 0110μmol·L - 1 ,KI 4152μmol·L - 1 ,
烟酸 (C6 H5NO2) 8112μmol·L - 1 ,盐酸硫胺素 (C12 H17 CLN4OS·
HCL) 29165μmol·L - 1 ,盐酸吡哆醇 (C8 H11 NO3·HCL) 4186μmol·
L - 1 ,肌醇(C6 H12O6) 0156μmol·L - 1 ,NAA 2115μmol·L - 1) ,调 pH
为 5160 ,置于 25 ℃、8 h 光照光强为 2 000 Lx 智能培养箱中培养18 d后待幼根长至 3～5 cm 时在无菌条件下取出 ,用无菌水洗
去琼脂 ,切取 1 cm长的幼根 ,转接至改良 B5 液体培养基中.放
置于 70 r·min - 1的摇床上 ,在 25 ℃黑暗环境中培养 19 d后取其
幼根转入新的改良B5 液体培养基中继代培养 ,如此反复多次继
代培养形成稳定的培养根.
213 　南瓜组培根根系分泌物的化感效应试验
21311 南瓜组培根根系分泌物的自毒作用 　自毒作用实验的
受体为特产日本蜜甜南瓜和无蔓 1 号. 采用种子发芽试验来
进行南瓜组培根根系分泌物自毒作用的生物评价. 取南瓜组
培根 (鲜重约 011 g)接种在装有 25 ml 改良 B5 液体培养基的
100 ml 三角瓶中培养.培养 19 d 后收取培养基抽滤液并稀释
为 5 倍和 10 倍的稀释液分别作为培养介质 ,对两种南瓜种子
进行培养皿滤纸生物测试.分别取 3 ml 不同浓度的处理液加
入放有 2 层普通定性滤纸直径为 9 cm 的玻璃培养皿中. 精选
饱满一致的南瓜种子 ,特产日本蜜甜南瓜播前流水浸种处理
36 h ,无蔓 1 号流水浸种处理 24 h 后 ,分别按每皿 7 粒均匀摆
放于培养皿中 ,并以蒸馏水作对照 ,每个处理设 3 个重复 ,置
于 25 ±1 ℃的恒温箱中培养 ,分别于 23、25、27 和 31 h 测量南
瓜种子的发芽率 ,在培养 72 h 后测量无蔓 1 号胚根、胚芽长 ,
48 h 测量特产日本蜜甜南瓜胚根、胚芽长.
21312 不同生长时期南瓜组培根根系分泌物的化感效应试验
　南瓜组培根的接入量与生长条件和 21311 相同.每隔 2 d 接
种相同质量且长势基本一致的鲜根 ,累计 7 次 ,从团聚期 (11
d)开始至生长后期 (25 d) ,同期收获. 分别用不同培养时期的
培养基抽滤液做培养介质 ,对萝卜、小麦进行直播做发芽试
验 ,每皿 10 粒 ,设 3 个重复 ,置于 25 ±1 ℃的恒温箱中培养.
测量培养 48 h 时萝卜胚根长、64 h 时小麦胚根和胚芽长.
21313 南瓜组培根在不同营养胁迫下根系分泌物的化感效
应试验 　调节南瓜生长的 B5 培养基组分 ,对南瓜组培根产
生营养胁迫. 采用 L9 (3n) [8 ]正交实验设计 ,利用发芽试验研
究营养元素及激素对南瓜组培根根系分泌物的影响 ,并筛选
出组培根根分泌物对受体产生抑制作用最强的营养元素组
合.实验设 3 个水平 ,分别为 1/ 2 B5 、B5 、3/ 2 B5 的浓度水平 ,
分别从蔗糖和大量元素、微量元素、有机质和激素 4 个层次
来调节 ,各组试验所考虑的因素均为 B5 基本培养基成分. 每
个层次设 9 个处理 ,每个处理 4 次重复. 其中培养基中的 K
源自 KNO3 , 其 含 量 变 化 与 NO -3 含 量 一 致 : S 源 自
(NH4) 2 SO4 和 MgSO4·7H2O ,其含量与 NH +4 和 Mg2 + 含量
相关 ,故对 K 和 S 不再作专门探讨. N 总量为 NO3 - 与
NH3 + 含量之和 ,两者含量之比为 1∶12. 添加的辅助成分 : 蔗
糖及其 3 水平分别为 1 %、2 %和 3 % ;NAA 及其 3 水平分别
为 1107、2115 和 3121μmol·L - 1 ; IBA 及其 3 水平分别为 0、
0198 和 1148μmol·L - 1 . 实验采用 100 ml 三角瓶 ,每瓶装改
良 B5 培养基 25 ml ,转接无菌组培根 011 g. 摇床培养 19 d 后
取其不同培养基抽滤液作为培养介质 ,用小麦、萝卜作受体进
行发芽试验 ,每皿 10 粒 ,设 3 个重复 ,置于 25 ±1 ℃的恒温箱
中培养.测量培养 48 h 时萝卜胚根长、64 h 时小麦胚根和胚
芽长.
214 　数据处理方法
采用 SAS统计软件对调查数据进行方差分析 ,对方差
分析显著的数据在进行 LSD 多重比较并以南瓜、小麦、萝卜
胚根和胚芽长为指标进行极差分析.
3 　结果与分析
311 　不同生长时期南瓜组培根根系分泌物的化感
效应
南瓜组培根生长周期大约为 21 d ,21 d 后组培
根开始由白变为深黄色 ,根基本停止生长. 在南瓜生
长的整个周期内 ,第 0～13 d 为生长的延迟期 ,13～
5474 期 　　　　　　　　　　　　　李 　明等 :南瓜组培根根系分泌物的化感效应研究 　　　　　　　　　　　
　图 1 　不同生长时期南瓜组培根根系分泌物对萝卜 (a) 和小麦 (b) 幼
苗生长的影响
Fig11 Effect of pumpkin and root exudates on seedling growth of radish
(a) and wheat (b) at different growth periods.
Ⅰ1 胚根长 Radicle length ; Ⅱ1 胚芽长 Coleoptile length ; Ⅲ1 根干重
Root dry weight .
19 d 为生长的指数期 , 19 d 以后为稳定期 (图 1
Ⅲ) ,但在 21 d 后也就进入了衰老期. 南瓜组培根在
整个生长周期内 ,生长量变化呈“S”曲线 ,整个生长
周期生长趋势为生长量不断增加 ,21 d 后基本停止
生长 (图 1 Ⅲ) .
南瓜组培根分泌物对小麦胚根和胚芽生长的抑
制作用大体相似. 组培根分泌物对小麦胚根和胚芽
的抑制作用较强的时期均出现在组培根指数生长
期 ,其细微差别是对胚芽生长抑制作用最强的时期
出现在指数生长期的前期 ,即 15 d 左右 ,也就是说
在这个时期南瓜组培根生长最旺盛 ,分泌物最多 ,其
对小麦胚根与胚芽生长量约为对照的 50 % ,随着向
稳定期的移动 ,抑制作用减弱 (图 1 b) . 南瓜组培根
分泌物对萝卜胚根和胚芽生长也表现出一定抑制作
用 ,但与小麦相比其所受的抑制程度较弱 (图 1 a) .
在整个生长周期中 ,南瓜组培根分泌物对不同
植物种子幼苗抑制作用较强的时期均出现在组培根
的指数生长期 ,在这个时期是新根快速生长的时期 ,
组培根分泌物也最多. 可能因为在组培根延迟生长
期 ,主要是刚转接的组培根愈伤组织的生长过程 ,植
物次生物质分泌的少 ;而在生长稳定期 ,组培根已衰
老并且在指数生长期的分泌物在 25 ℃下随培养天
数的增加也在慢慢降解 ,说明南瓜产生化感作用的
活性大小与其根生长速度有关 ,这种作用特性可为
在指导生产实践中砧木南瓜生长年限的选择提供一
定理论基础.
312 　南瓜组培根根系分泌物的自毒作用
通过对南瓜不同培养时期的根系分泌物对萝卜
和小麦所产生的抑制作用分析可知 ,19 d 时 ,南瓜组
培根由生长指数期转入稳定期 ,此时可以相对标准一
致地研究其根系分泌物的化感作用强弱. 结果表明 ,
培养 19d 后南瓜组培根根系分泌物及其不同浓度稀
释液具有自毒作用. 培养基过滤液、5 倍稀释液与 10
倍稀释液对日本蜜甜南瓜和无蔓 1 号南瓜种子的萌
发均产生抑制作用 ,抑制作用随着化感物质浓度的降
低而减弱. 3 种浓度的组培根根系分泌物对受体最终
发芽率都有显著影影 ,在浓度依次为培养基过滤液、5
倍稀释液与 10 倍稀释液的组培根根分泌物中 ,日本
蜜甜南瓜的最终发芽率分别为 20 %、81 %和 86 % ,与
对照 (发芽率 96 %) 相比低 20 %～76 %;无蔓 1 号的
最终发芽率为 46 %、54 %和 68 % ,与对照相比 (发芽
率 89 %)低 21 %～45 %. 因此 ,南瓜组培根根系分泌
物不仅延缓受试种子的发芽 ,而且也降低了它们的最
终发芽率 ,其中在受抑制程度上蜜甜南瓜大于无蔓 1
号 (表 1) .
表 1 　南瓜组培根分泌物对两种受体发芽率及胚根生长的影响( LSD 检验)
Table 1 Effect of pumpkin cultured root exudates on germination rate and radicle growth of two acceptors ( LSD test)
品种
Varieties
处　理
Treatments
培养时间 Time(h)
23h 25 27 31
胚根长
Radicle length(cm)
日本蜜 对照 CK 24a 81a 81a 95a 414a
甜南瓜 10 倍稀释液 10 - fold 4ab 52a 67a 86a 415a
Techanmitian 5 倍稀释液 5 - fold 0b 0b 10b 81a 319a
培养基过滤液 Culture filtrate 5ab 5b 20b 20b 116b
无蔓 1 号 对照 CK 79a 89a 89a 89a 512a
Wuman No. 1 10 倍稀释液 10 - fold 57a 68a 68a 68a 416a
5 倍稀释液 5 - fold 54a 54a 54a 54a 413a
培养基过滤液 Culture filtrate 36b 46b 46b 46b 111b3 不同字母表示在 95 %置信区间内差异显著 Different letters mean the significant difference at 95 % confidence interval.
647　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
　　南瓜组培根根系分泌物在原液浓度下对两种受
体的胚根生长与对照相比也表现出显著的抑制作用 ,
随着浓度减低抑制程度减弱 ,其中日本蜜甜南瓜在
10 倍稀释液的作用浓度下对胚根生长表现出了一定
程度的促进作用 (表 1) .
313 　营养胁迫下南瓜组培根根系分泌物的化感效应
由图 2 可知 ,9 个营养元素胁迫处理 ,尽管组分
间含量不同 ,但 19 d 后根系分泌物与对照相比 ,对
萝卜和小麦受体种子的幼苗生长作用表现出一致的
规律性 ,不同程度地抑制了受体幼苗的生长 ,在一定
浓度条件下表现为差异显著或极显著水平 ,表明南
瓜具有自毒作用.
由图 2 a、c 可见 ,从总体上看 ,南瓜根系分泌物
对萝卜胚根与胚芽甥长的抑制作用规律基本上一
致.大量元素组分调节不同处理间的受抑程度强于
微量元素组分调节和维生素组分调节不同处理间的
差异程度. 其中大量元素组分调节处理下对萝卜胚
根生长可分为 4 级 :处理 2 产生的抑制作用最强 ;其
次是处理 3、处理 5、处理 6 ;再次是处理 4、处理 1 和
处理 8 ;处理 9 和处理 7 产生的抑制作用最弱 ( P =
0105) . 微量元素组分调节处理下对萝卜胚根生长产 生的抑制作用不同处理间可分为 3 级 :处理 7 产生的抑制作用最强 ;再次是处理 2、处理 5、处理 6、处理 8 与处理 9 ;处理 1 与处理 4 产生的抑制作用最弱 ,与对照相比无显著差异 ( P = 0. 05) . 维生素组分调节处理下对萝卜胚根长产生的抑制作用与对照相比受抑作用最大 ,生长仅有对照的 50 % ,其不同处理间可分为 3 级 ,对于胚芽生长则处理 3 抑制作用最强 ,处理 1、处理 5、处理 6 和处理 9 的产生的抑制作用较弱 ,其余处理介于两者之间 (图 2) . 这说明不同层面上的营养条件因参与植物生长发育物质代谢过程不同 ,对其根系分泌物的影响不同 ,其中微量元素与维生素因其参与植物次生代谢过程中的特殊功能 ,对根系分泌物的影响较大同时也说明营养元素的合理搭配可以减轻自毒作用.对小麦胚芽生长 ,除激素处理所获的各种根系分泌物对其产生促进作用且与对照之间差异显著外 ,其余 3 种处理所获的各种根系分泌物均表现出不同程度的抑制作用 ,其中微量元素处理与对照相比差异显著. 另外 4 个层次上的各自不同的 9 个处理间均有显著差异.
图 2 　不同营养元素胁迫下南瓜组培根分泌物对小麦、萝卜幼苗生长的影响
Fig12 Effect of pumpkin cultured root exudates on seedling growth of radish and wheat under different nutrition stress.
a)萝卜胚根 Radish radicle ;b)小麦胚根 Wheat radicle ;c)萝卜胚芽 Radish coleoptiles ;d)麦胚芽 Wheat coleoptiles. 图中阿拉波数字代表的是由 B5
中的营养元素分别按 3 个水平参照 L9 (3n)正交表所得的 9 个组合 ,其中 3 水平的浓度梯度分别为 1/ 2 B5、B5、3/ 2 B5 的浓度含量 The number in
Arabic figures showed the different crossed combinations :3 concentrations grades as levels that the elements level is the concentration of 1/ 2 B5 ,B5 and
3/ 2 B5 respectively and 4 different arrangements : mass elements ,trace elements ,organic matters and hormones matters using L 9 (3n) table.
7474 期 　　　　　　　　　　　　　李 　明等 :南瓜组培根根系分泌物的化感效应研究 　　　　　　　　　　　
　　比较 4 组试验中的 9 个处理所对应的萝卜胚芽
长平均值 ,可知营养元素对萝卜胚芽生长的抑制作
用强弱顺序为微量元素 (0166 cm) < 激素 (0159 cm)
< 大量元素 (0137 cm) < 维生素 (0126 cm) . 小麦胚
芽生长的抑制作用强弱规律与此相同. 营养元素对
萝卜胚根生长的抑制作用强弱顺序为微量元素
(1142 cm) < 激素 (1101 cm) < 大量元素 (0189 cm)
< 维生素 (0153 cm ) ;对小麦胚根生长的抑制作用
强弱顺序则为激素 (3151 cm) < 维生素 (2124 cm) <
微量元素 (1185 cm) < 大量元素 (1119 cm) . 这说明
南瓜因其不同的营养元素的丰缺供应 ,构成了植物
不同的生长环境 ,从而对南瓜机体的生物构件种类
与数量产生了不同作用 ,也导致了植物在面对不同
环境条件下其自身保护系统的分泌机理不同.
为衡量各不同营养元素对南瓜所产生的化感作
用强弱的影响 ,本实验分别采用萝卜与小麦胚根与
胚芽长为评价指标进行数据处理 ,求得不同指标下
各因子的极差 ( R) 或以指标均值为纵坐标 ,因素为
横坐标做指标因素关系图 ,从极差值的大小或图中
点波动大小可见各指标下影响因素的主次.
　　以大量元素处理下萝卜胚根长的 9 个处理为例
进行极差分析. 由表 2 可见 ,大量元素处理中各因子
3 水平所对应南瓜组培根分泌物对萝卜胚根长的平
均值大小为 :蔗糖因素 ,X3 > X2 > X1 ;N 总量因素 ,
X1 > X3 > X2 ; P 含量因素 ,X3 > X2 > X1 ;Ca 含量因
素 ,X1 > X3 > X2 ;Mg 含量因素 ,X1 > X2 > X3 ,说明
对萝卜胚根长产生抑制作用最强的大量元素含量组
合为 : 蔗糖 1 % + ( N H4 ) 2 SO41101 mmol ·L - 1 +
KNO3 24175 mmol ·L - 1 + NaH2 PO4 ·H2O 0155
mmol·L - 1 + CaCl2·2H2O 1100 mmol·L - 1 + MgSO4
·7 H2 O1102 mmol·L - 1 . 对各因素极差大小比较 ,
表 2 　大量元素处理 L9( 3n)正交试验统计结果
Table 2 Statistical result for L9 ( 3n) orthogonal test under mass ele2
ments nutrition stress
处理
Treatment
营养元素
Nutrient
elements
萝卜胚根长均值
Means of radicle length of radish
X1 X2 X3
极差
R
大量元素 蔗糖 Sucrose 0155 0165 1127 0172
Mass N 0193 0172 0181 0122
elements P 0176 0184 0186 0110
Ca 0192 0168 0186 0125
Mg 0190 0184 0173 0118
X1、X2 和 X3 分别代表各因子在 1/ 2 B5 水平、B5 水平和 3/ 2 B5 浓度
水平作用下萝卜胚根长的平均值 X1 ,X2 and X3 showed the average
of radicle tength of radish under 3 concentrations grades as levels that
the elements level is the concentration of 1/ 2 B5 ,B5 and 3/ 2 B5 ,respec2
tively.
表 3 　不同营养胁迫下各营养因子对受体幼苗生长的抑制作用顺序
Table 3 Sequence of nutrient elements according to the inhibition on the acceptors seedling growth under different nutrition stress
指标 Index 大量元素 Mass elements 　　微量元素 Trace elements 　维生素 Vitamins 激素 Hormones
萝卜胚根长 Suc < Ca < N < Mg < P Mo < Fe < Mn < C C8H12ClNO3 < C6H5O2N IBA < NAA
Radicle length of radish < B < Co < Zn < I < C12H18Cl2N4OS < C6H12O6
萝卜胚芽长 N = Ca < Suc < P < Mg Mn < Zn < Mo < Co C6H5O2N < C8H12ClNO3 IBA < NAA
Coleoptiles length of radish < I < Fe < Cu < B < C6H12O6 < C12H18Cl2NS
小麦胚根长 Suc < N < Ca < Mg < P Mn < Zn < Mo < Co C8H12ClNO3 < C6H5O2N IBA < NAA
Radicle length of wheat < I < B < Cu < Fe < C6H12O6 < C12H18Cl2NS
小麦胚芽长 Suc < N < Ca < Mg < P Mn < Zn < Mo < Co C8H12ClNO3 < C6H5O2N IBA < NAA
Coleoptiles length of wheat < I < Fe < Cu < B < C6H12O6 < C12H18Cl2NS
Suc :蔗糖 Sucrose. 下同 The same below.
表 4 　对受体具有最弱抑制作用的营养因素水平优化组合
Table 4 Optimal content combinations of nutrient elements with the
weakest inhibiting effect on the acceptors seedling growth
处理
Treatments
营养元素
Nutrient elements
胚根长 Radicle length
萝卜
Radish
小麦
Wheat
胚芽长 Coleoptiles length
萝卜
Radish
小麦
Wheat
大量元素 Suc(g·L - 1) 1 1 3 3
Mass N (mmol·L - 1) 40120 26180 26180 40120
elements P(mmol·L - 1) 0155 0155 0155 0155
Ca(mmol·L - 1) 110 110 0150 0150
Mg(μmol·L - 1) 1153 1153 1153 1102
微量元素 Fe(mmol·L - 1) 0110 0115 0115 0115
Trace Mn(μmol·L - 1) 62178 62178 94117 94117
elements Cu(μmol·L - 1) 0116 0108 0124 0124
Zn(μmol·L - 1) 6194 6194 10142 10142
B (μmol·L - 1) 24119 72157 24119 24119
Mo (μmol·L - 1) 0126 1103 1155 1155
Co (μmol·L - 1) 0105 0110 0115 0115
I(μmol·L - 1) 2126 4152 4152 4152
维生素 C8 H12ClNO3 (μmol·L - 1) 7129 7129 7129 4186
Vitamins C12 H18Cl2N4OS(μmol·L - 1) 26180 26180 26180 26180
C6 H5O2N (mmol·L - 1) 0155 1110 1165 1165
C6 H12O6 (μmol·L - 1) 1100 1100 1150 1150
激素 NAA(μmol·L - 1) 112 014 018 014
Hormones IBA(μmol·L - 1) 1148 0 0198 0198 极差值越大说明该因子贡献值越大 ,即说明蔗糖总量对萝卜胚根生长的抑制活性最小 ,N 总量、Ca 含量、Mg 含量次之 , P 总量对萝卜胚根生长的抑制活性最大. 其余 3 个层次上的 9 个处理的极差分析方法同上 ,筛选出克服南瓜根系分泌物化感作用的最优化的营养元素水平组合. 不同处理中各因子对指标的贡献大小顺序见表 3 ,具有最弱抑制作用的因素水平优化组合见表 4.4 　讨 　　论本研究结果表明 ,南瓜具有自毒作用. 生长良好的南瓜组培根根系分泌物明显地抑制了自身种子的发芽及幼苗生长 ,且随着浓度增大抑制作用增强. 在以南瓜为砧木的黄瓜等葫芦科蔬菜连作栽培中 ,常见到植物根系发育不良、植株生育状况差的现
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象[20 ] ,这可能与南瓜根系产生的化感物质在土壤中
的累积有关. 由于本研究是在无菌条件下进行的 ,排
除了微生物区系及外界环境条件对化感物质的影
响. 因此 ,这种研究方法不仅有利于明确南瓜根所产
生的化感物质种类与数量 ,也有利于根据化感物质
对其在植物体内的代谢机理进行研究.
不同营养元素营养胁迫下 9 个处理间的差异表
明 ,南瓜幼苗根系分泌物所释放出的化感物质的数
量或种类不同 ,这说明不同营养元素的丰缺状况能
刺激南瓜根向环境释放不同化感物质 ,同时也说明
根系所产生的化感作用是多种化感物质协同作用的
结果. 培养基成分的改变明显影响了南瓜组培根根
分泌物的产生 ,植物体的营养胁迫应是植物产生化
感作用的一个关键因子[5 ] ,营养元素合理搭配可以
减轻植物的自毒作用. 为了揭示黄瓜等葫芦科蔬菜
中的连作障碍机理和减轻连作障碍 ,有必要进一步
研究南瓜根系尤其是特异性根系分泌物的种类和数
量 ,并探明这些物质及其协同作用与葫芦科蔬菜生
理代谢失调 ,产量降低 ,品质变劣 ,病虫害严重发生
的关系.
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作者简介 　李 　明 ,女 ,1979 年生 ,硕士研究生. 主要从事化
学生态学研究. E2mail : liminghnzp420 @sohu. com
9474 期 　　　　　　　　　　　　　李 　明等 :南瓜组培根根系分泌物的化感效应研究