全 文 ：紫茎泽兰光合特性对生长环境光强的适应 3
王俊峰1 ,2 　冯玉龙1 ,2 3 3 　梁红柱2
(1 中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部 ,昆明 650223 ;2 河北大学生命科学学院 ,保定 071002)
【摘要】　测定了不同光强下生长的紫茎泽兰叶片最大净光合速率 ( Pmax) 、叶绿素荧光参数、光合色素含量
和比叶重 (SL W) ,探讨了其光适应能力及生理生态学机制. 强光下 (100 %相对光强) 紫茎泽兰发生了轻度
光抑制 , Pmax、SL W、类胡萝卜素含量和日间热耗散升高 ,但热耗散能力没有提高. 强光下紫茎泽兰通过 :1)
加强日间热耗散和活性氧清除能力以及光系统 Ⅱ反应中心可逆失活来耗散过剩光能 ;2) 增大 Pmax以增加
光能利用 ;3)提高 SL W ,降低单位干重叶绿素含量以减少光能吸收 3 个途径避免了光合机构光破坏. 弱光
下 (36 %、1215 %和 415 %相对光强)紫茎泽兰日间热耗散很小 ,SL W 降低 ,但 Pmax较高 ,这有利于其增加光
能吸收和利用效率. 紫茎泽兰能在很大的光强范围内有效地维持光合系统正常运转 ,这可能是其表现较强
入侵性的原因之一.
关键词 　光抑制 　热耗散 　光合能力 　光合色素 　紫茎泽兰
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 08 - 1373 - 05 　中图分类号 　Q945 　文献标识码 　A
Adaptation of Eupatorium adenophorum photosynthetic characteristics to light intensity. WAN G J unfeng1 ,2 ,
FEN G Yulong1 ,2 ,L IAN G Hongzhu2 (1 Kunming Division , Xishuangbanna Tropical Botanical Garden , Chinese
Academy of Sciences , Kunming 650223 , China ; 2 College of L if e Science , Hebei U niversity , B aoding 071002 ,
China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (8) :1373～1377.
As an invasive species , Eupatorium adenophorum threatens the biodiversity security in Southwest China. To ex2
plore its light adaptation characteristics and related eco2physiological mechanism ,this paper studied the physiolog2
ical and morphological properties ,e. g. ,gas exchange ,fluorescence kinetics ,chlorophyll content and specific leaf
weight ( SL W) ,of E. adenophorum grown in Xishuangbanna , China , during the dry season under four light
regimes (100 % ,36 % ,12. 5 % and 4. 5 % full sunshine) . Under full sunshine , the Fv/ Fm and ΦPSⅡ decreased
with increasing diurnal light intensity , but quickly re2increased when light intensity decreased , indicating that
photoinhibition was occurred but not serious. E. adenophorum under full sunshine could increase excessive light
energy dissipation through the enhancement of diurnal thermal dissipation and anti2oxidation and the reversible
inactivation of PS Ⅱ reaction center ,increase light energy utilization ,and decrease light absorption by increasing
SL W and decreasing chlorophyll concentration. All these processes enabled E. adenophorum to avoid the photo2
damage of photosynthetic apparatus. Under low light intensities (36 % ,12. 5 % and 4. 5 % of full sunshine) , E.
adenophorum had a higher light absorption and utilization efficiency through decreasing SL W and diurnal ther2
mal dissipation ,increasing chlorophyll concentration ,and keeping high photosynthetic capacity. The effective dis2
sipation of excessive light energy under high light and the sufficient absorption of light energy under low light al2
lowed E. adenophorum to utilize light energy effectively and grow healthily in a wide range of light intensity ,
which might be one of the reasons that made E. adenophorum a vigorous invader.
Key words 　Photoinhibition , Thermal dissipation , Pmax ,Photosynthetic pigment , Eupatorium adenophorum .3 中国科学院知识创新工程重大资助项目 ( KSCX12SW21320X20X) .3 3 通讯联系人. E2mail :fyl @xtbg. ac. cn
2003 - 06 - 09 收稿 ,2003 - 11 - 05 接受.
1 　引 　　言
紫茎泽兰 ( Eupatori um adenophorum ) 是菊科
泽兰属多年生杂草 ,著名的入侵物种 ,于 20 世纪 40
年代由中缅边境传入云南[33 ] ,现已广布西南各省
区 ,并仍以每年 30 km 的速度向东、北扩散. 上述地
区生物资源极为丰富 ,是全球高等植物种类最多的
区域之一. 紫茎泽兰的长期入侵和大面积危害 ,对我
国的生物多样性构成了严重威胁. 目前 ,入侵生物学
已经成为生态学研究的焦点[16 ,30 ] . 它要阐明的一个
基本问题是 :什么特性会使物种成为入侵种[8 ,29 ] .
光是最重要的生态因子. 植物适应光环境变化
的能力很大程度上决定着它的分布模式[12 ] . 当植物
叶片吸收的光能不能被完全利用时 ,过量的光能会
引起植物光化学效率降低 ,发生光合作用的光抑制
甚至光合机构的破坏[18 ,23 ,24 ] . 大量研究表明 ,植物
可以通过多种途径[1 ,10 ,31 ]耗散掉多余光能 ,维持叶
片能量平衡. 入侵物种适应环境变化的潜力较
大[27 ] ,但有关其维持能量平衡的能力及其生理生态
应 用 生 态 学 报 　2004 年 8 月 　第 15 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2004 ,15 (8)∶1373～1377
学机制报告不多. 本文以紫茎泽兰为研究对象 ,主要
关注其在不同光强下维持能量平衡的能力及机制 ,
并初步探讨这种能力、机制与其入侵性的关系.
2 　材料与方法
211 　供试材料与处理
试验在中国科学院西双版纳热带植物园进行 . 该园环境
概况见冯玉龙等 [12 ]文献. 通过黑色尼龙网遮荫 ,建立透光率
(RI)分别为 100 %(全日照 ,不遮荫) 、36 %、1215 %、415 %的
荫棚 4 个. 2002 年 5 月 ,将采自西双版纳地区的紫茎泽兰种
子播种在透光率为 36 %的荫棚内沙床中 ,8 月份当幼苗株高
达 10 cm 左右时 ,将其移栽到同一规格的花盆中 ,每盆 1 株 ;
栽培基质由等体积的林内 10 cm 以上表土 (砖红壤) 与河沙
混匀而成. 刚移栽出来的幼苗 ,先在透光率 36 %的荫棚中恢
复生长 2 周左右 ,后选择大小一致的幼苗随机分组 ,每组 20
盆 ,移到 100 %、36 %、1215 %、415 %相对光强下处理. 每天
傍晚浇足量的水 ,每月施复合肥 ,随时防治病虫害. 10 月中
旬开始测定各指标. 选取植株第 2 或第 3 对西向的成熟真叶
(自上而下)为测定对象 ,每株 1 片 ,每个处理 3～5 个重复.
212 　最大净光合速率的测定
用 Li26400 便携式光合作用系统 (L I2COR ,Lincoln ,Ne2
braska ,USA)测定叶片净光合速率 ( Pn) ,使用开放气路 ,空气
流速为 015 L·min - 1 ,叶片温度 30 ℃,CO2 浓度 360μmol·
mol - 1 . 设定的光强梯度为 2 000、1 500、1 000、800、650、500、
400、300、250、200、150、100、50、20 和 0μmol·m - 2·s - 1 . 测定
时每一光强下停留 3 min. 测定前叶片在 1 500μmol·m - 2·
s - 1光强下诱导 30 min ,叶片与光源间有 10 cm 厚的流动水
层 ,以减少叶片升温. 以光量子通量密度 ( PFD) 为横轴、Pn
为纵轴绘制光合作用光响应曲线 ( Pn2PFD 曲线) ,用 Bass2
man 的[3 ]方法拟合 Pn2PFD 曲线方程 : Pn = Pmax (1 - Co e -
αPFD/ Pmax) ,求得最大净光合速率 Pmax .
213 　叶绿素荧光参数的测定
选择晴朗的天气 ,从 7 :00～18 :00 ,每隔 115 h 用便携式
调制荧光仪 FMS 2 ( Hansatech ,英国)测定 1 次叶绿素荧光参
数.测出自然光下的稳态荧光 ( Fs) 后 ,加饱和闪光 (5 000
μmol·m - 2·s - 1 ,017 s) 测定能化类囊体最大荧光 ( Fm′) ,5 s
后遮光 ,使测定部位叶片暗适应 3 s ,之后远红光照射 5 s ,测
得能化类囊体最小荧光 ( Fo′) . 叶片暗适应 15 min 后测定 Fo
和 Fm . 依据上述 5 个参数 ,计算光合系统 Ⅱ( PS Ⅱ)最大光能
转换效率 ( Fv/ Fm) = ( Fm - Fo ) / Fm ;ΦPSⅡ = ( Fm′- Fs) /
Fm′[14 ] ,ΦPSⅡ是光系统 Ⅱ非环式电子传递效率[14 ] . NPQ =
( Fm - Fm′) / Fm′[4 ] ,通常来衡量热耗散程度 [9 ,10 ,31 ] . 在碘钨
灯提供的不同光强下测定 NPQ 光响应曲线 ,测定从低光强
开始 ,每一光强下停留 15 min. 为了减少叶片发热 ,在光源与
叶片之间隔以 10 cm 厚的流动水层. NPQ 的增加依赖于叶
黄素循环[5 ,17 ] . 强光照射 15 min ,可以使叶黄素库充分转化 ,
从而真实体现叶片的热耗散能力. NPQ 日变化可以反应叶
片在某一特定环境中的热耗散水平.
214 　光合色素含量和比叶重的测定
用一定面积的打孔器 ,在成熟叶片上避开主叶脉 ,打下
5 个叶圆片 ,按 Lichtenthaler[21 ]的方法测定叶绿素和类胡萝
卜素含量. 取一定面积的叶片 ,80 ℃烘至恒重 ,电子天平称
重 ,即可计算出比叶重 (SL W ,单位面积干重) .
用 t 检验考察各参数在不同处理间的差异 P ,用 Sigma
Plot 810 做回归分析.
3 　结果与分析
311 　生长光强对紫茎泽兰叶绿素荧光参数的影响
一天中 ,全日照下生长的紫茎泽兰 Fv/ Fm 黎明
时最高 ,之后随时间推移 Fv/ Fm 逐渐降低 ,16 : 00
左右到达最低值 ,之后又逐渐增大 ,黄昏时接近黎明
前的水平 (图 1a) ; Fo 在 13 :00 之前虽有所波动 ,但
幅度较小 ,13 :00 之后开始显著增加 ,并且与 Fv/ Fm
同步达到极值 ,后迅速回落至初始水平 (图 1b) . 其
它生长光强下紫茎泽兰 Fv/ Fm 和 Fo 变化规律与全
日照下相似 ,但幅度较小. Fv/ Fm 和 Fo 的变化与日
间光强有较为密切的关系. 总体来说 ,随着日间光强
的增大 , Fv/ Fm 降低 , Fo 升高 ,但是光强的最大值
出现在 14 :00 左右 (数据未列出) ,而 Fv/ Fm 和 Fo
极值的出现滞后约 2 h.
图 1 　生长光强对紫茎泽兰光系统 Ⅱ最大光能转化效率 ( Fv/ Fm) 和
初始荧光 ( Fo)日变化的影响
Fig. 1 Effect of growth irradiance on diurnal variation of maximum effi2
ciency of PS Ⅱphotochemistry ( Fv/ Fm) and minimal fluorescence ( Fo)
in E1 adenophorum .
图中数据为 3～5 次测定的平均值±标准误Data were mean ±SE of 3
～5 separate experiments1 下同 The same below.
　　一天中随着日间光强的升高 ,ΦPSⅡ降低 ,且随
生长环境光强的增加ΦPSⅡ下降幅度增大 , 14 :00
4731 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
ΦPSⅡ均降到最低点 (图 2) ,之后随光强减弱ΦPSⅡ回
升 ,日落时所有光强下ΦPSⅡ完全恢复 (图 2) .
图 2 　生长光强对紫茎泽兰光系统Ⅱ电子传递量子效率 (ΦPSⅡ) 日变
化的影响
Fig. 2 Effect of growth irradiance on diurnal variation of quantum yield
of PS Ⅱelectron transport (ΦPSⅡ) in E1 adenophorum1
　　100 %光强下 ,紫茎泽兰 NPQ 随日间光强 (数
据未 列 出 ) 的 增 大 而 上 升 , 与 文 献 报 告 一
致[11 ,13 ,19 ,28 ] . 其它光强下的紫茎泽兰 NPQ 变化幅
度远不及全日照下 (图 3a) . 随着作用光强的增加 ,
NPQ 呈线性增大趋势 (图 3b) . 在相同作用光下 ,强
光下生长的植株 NPQ 并不一定高 ,说明对紫茎泽
兰来说生长光强与其热耗散能力无关.
图 3 　生长光强对紫茎泽兰非光化学猝灭系数 (NPQ) 的日变化 (a)
和光响应 (b)的影响
Fig. 3 Effect of growth irradiance on diurnal variation (a) and light re2
sponse ( b ) of non2photochemical quenching efficiency ( NPQ ) in
E1 adenophorum .3 3 3 P < 01001.
312 　生长光强对紫茎泽兰最大净光合速率和比叶
重的影响
随着生长环境光强的增大 ,紫茎泽兰最大净光
合速率 Pmax显著升高 (图 4a) ,这与其它喜光植物一
致[12 ,20 ,32 ] . 与 1215 %光强相比 ,36 %光强下透光率
增加了 188 % ,紫茎泽兰的光合能力升高 75 % ;全日
照下 ,透光率增加了 700 % ,而光合能力只增加
14715 %. 两组数据对比说明 ,随着生长光强增大 ,紫
茎泽兰的光能利用率越来越低 ,因此强光下存在大
量过剩激发能 ,这部分能量必须被耗散掉. 随着生长
环境光强的减弱 ,紫茎泽兰的比叶重显著降低 (图
4b) ,导致同样的叶生物量能形成更大的叶面积 ,进
而捕获更多的光能 ,利于植株在弱光下生长[12 ] .
图 4 　生长光强对紫茎泽兰的最大净光合速率和比叶重的影响
Fig. 4 Effect of growth irradiance on Pmax and SLW in E1 adenophorum1
图中不同大写字母表示不同光强下差异显著 Different capital letters
on the bars indicate a significant difference between different light
regimes( P < 0105) 1 下同 The same below1
313 　生长光强对紫茎泽兰光合色素含量影响
随着生长光强的增大 ,紫茎泽兰单位面积叶绿
素含量 ( ChlA ,图 5a) 、单位干重叶绿素含量 ( ChlM ,
图 5b)和单位干重类胡萝卜素含量 (CarM ,图 5d)
图 5 　生长光强对紫茎泽兰单位面积叶和单位干重叶绿素 ( Chl A、
ChlM)和类胡萝卜素含量 (CarA、CarM)的影响
Fig. 5 Effect of growth irradiance on chlorophyll ( ChlA , ChlM ) and
carotenoid content ( CarA , CarM ) per unit leaf area and dry mass in
E1 adenophorum .
415 %光强下的 ChlM 和 CarM 数据丢失 Data of ChlM and CarM for
415 % are lost .
57318 期 　　　　　　　　　　　　　王俊峰等 :紫茎泽兰光合特性对生长环境光强的适应 　　　　　　　　　　　
均呈现先升后降的趋势. 在 RI 415 %～36 %范围
内 ,随着光强的升高 ,单位面积类胡萝卜素含量
(CarA ,图 5c) 升高 ,而光强再高 ,则变化不大. 类胡
萝卜素和叶绿素之比 ( Car/ Chl) 随生长光强的增大
而升高 (图 6) . 100 %光强下紫茎泽兰单位干重叶绿
素含量 (ChlM)显著低于弱光 (图 5b) ,这与一些植物
相同[12 ,25 ] .
图 6 　生长光强对紫茎泽兰类胡萝卜素、叶绿素含量之比的影响
Fig. 6 Effect of growth irradiance on ratio of carotenoid to chlorophyll in
E1 adenophorum .
4 　讨 　　论
光抑制在荧光参数上表现为 Fv/ Fm 的降低和
Fo 的增大[9 ] . 100 %光照下 ,紫茎泽兰发生了日间光
抑制 (图 1a) , Fv/ Fm 降幅较小 (约 0108) ,最低值仍
在 0176 以上 (图 1a) ;ΦPSⅡ的降幅虽较大 ,但最低时
仍然维持在 012 以上 (图 2) ,说明光合系统 Ⅱ( PS
Ⅱ)反应中心活性一直较高 ,日间光抑制不严重.
Fv/ Fm、Fo 、ΦPSⅡ随日间光强的减弱 ,能很快恢复到
黎明前的水平 (图 1a、图 1b ,图 2) ,表明没有发生光
合机构的光破坏[23 ] . 结果表明 ,强光下紫茎泽兰主
要通过以下途径有效地维持了叶片的能量平衡 ,避
免了光合机构的光破坏 :1)提高日间热耗散、活性氧
清除能力以及光系统 Ⅱ反应中心可逆失活等 ,耗散
过剩光能 ;2)增大光合速率 ,增加光能利用 ;3) 提高
比叶重 (SL W) ,降低叶绿素含量 ,减少光能吸收.
热耗散可以防御光破坏[9 ] . 随着日间光照的增
强 ,热耗散增多 (图 3a) . 紫茎泽兰 NPQ 在日间光强
最高时仅接近 3 ,即便在 1 500μmol·m - 2·s - 1的强光
照下也没有超过 4 (图 3a、图 3b) ,与版纳地区其它
植物相比并不高[13 ] ,表明外来入侵种紫茎泽兰的热
耗散能力并不比本地种强 ,在维持叶片能量平衡、防
止光合机构光破坏过程中一定有其它机制在起作
用.有的学者认为 ,强光下生长的植株热耗散能力
强[13 ] ,但我们发现不同光强下生长的紫茎泽兰叶片
热耗散能力相似 (图 3b) ,其机理有待进一步研究.
弱光下生长的植株保持较高的热耗散能力 ,有利于
避免或减轻突遇强光 (如光斑) 而光合机构被光破
坏.
有研究发现 ,类胡萝卜素 ( Car) 含量增多 ,会导
致叶片的热耗散能力升高[6 ,13 ] . 本研究发现 ,随着
生长环境光强的增大 ,Car 含量 (CarA ,Car/ Chl) 虽然
升高 (图 5c、图 6) ,但各光强下的植株热耗散能力相
近 (图 3b) ,那么 Car 含量升高的意义何在 ? 已知与
热耗散有关的叶黄素是 Car 的组分之一 ,而 Car 的
另外某些组分能有效地清除活性氧[6 ,22 ] . 据此推
测 ,强光下紫茎泽兰 Car 含量的升高 ,是其中与清除
活性氧有关的组分增加的结果 ,这有利于快速清除
其它能量耗散途径 ,如 Mehler 反应和光呼吸[15 ]产
生的大量活性氧.
Fo 的变化受多种因素影响 ,叶黄素循环使其降
低 ,PS Ⅱ反应中心的可逆失活或破坏使其升高[11 ] .
当影响 Fo 的多因素同时存在时 ,其变化方向取决
于占优势的因素[34 ] . 100 %光强下 , Fo 先升高后恢
复到初始值的现象说明 PS Ⅱ反应中心发生了可逆
失活. 失活后的反应中心与捕光天线分离 ,成为了激
发能的猝灭器 ,耗散了过剩光能 ,保护了邻近而又相
连的反应中心 ,以免受光破坏[7 ] .
随着生长环境光强的增加 ,紫茎泽兰 Pmax增
大 ,100 %光强下达到 23μmol·m - 2·s - 1左右 ,这一
速率远高于其它光强下的值 (图 4a) ,也远高于版纳
地区一些其它物种[12 ,13 ] . 高速率的光合作用可以利
用更多的光能. 研究表明 ,通过光合电子传递利用光
能 ,可以保护光合机构[2 ,13 ,20 ,26 ,28 ] . Scholes 等[28 ]发
现 ,强光下热带先锋树种和需强光的龙脑香科植物
主要是通过提高 Pmax来保护光合机构 ,而它们的热
耗散速率并不比耐荫树种高 ,紫茎泽兰亦如此 (图
3b ,图 4a) .
减少光能捕获是避免光合机构破坏的有效策
略. 强光下 SL W 明显较大 (图 4b) ,这意味着相同的
叶生物量在强光下形成的叶面积小 ,叶片厚. 同时 ,
强光下的 ChlA 并不比其它光强高 (图 5a) ,而这些叶
绿素分子被分配到了更厚的叶片中 ,引起单位体积
叶片叶绿素含量降低 ,导致强光下生长的叶片在相
同条件下不如低光强下的捕光能力强 ,这在一定程
度上防止了光破坏的发生.
我们发现 ,在相当于林下光强的弱光环境中 (透
光率 415 %)紫茎泽兰可以生长 ,甚至表现可观的潜
在光合速率 (图 4a) . 弱光下紫茎泽兰高生长与
100 %光下相似 ,但生物量明显低于 100 %光下 (结
果未列出) . 野外偶尔也能观察到生长在很弱光强下
6731 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
的紫茎泽兰 ,其形态特征与本研究中 415 %光强下
培养的紫茎泽兰相似. 弱光环境下 SL W 降低 (图
4b)是植物做出的典型的形态学反应[20 ] ,这可以增
加植株和叶片对光能的吸收. 在低光强下 (全日照的
黎明和黄昏 ,以及 36 %、1215 %、415 %的全天) 紫茎
泽兰的热耗散均维持在很低的水平 ,说明其对光能
的利用相当充分.
紫茎泽兰可以根据生长环境光强的变化调节其
形态和生理过程 ,保证高光强下光合机构不受光破
坏 ,低光强下能有效地利用光能 ,以维持叶片光能平
衡和植株正常生长 ,能够适应大幅度的光环境差异
可能是其表现入侵性的重要原因之一.
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作者简介 　王俊峰 ,男 ,1978 年生 ,硕士 ,主要从事植物生理
生态学研究 ,发表论文 7 篇. Tel : 069128716750 ; E2mail jun2
feng-w @hotmail. com
77318 期 　　　　　　　　　　　　　王俊峰等 :紫茎泽兰光合特性对生长环境光强的适应