全 文 ：放牧、刈割及摘顶对亚热带人工草地牧草
种群的影响 3
包国章1 3 3 　陆光华2 　郭继勋3 　鲍健寅4
(1 吉林大学环境与资源学院 ,长春 130023 ;2 河海大学水文水资源及环境学院 ,南京 210098 ;3 东北师范大学
国家草地生态工程实验室 ,长春 130024 ;4 湖北省农业科学院 ,武汉 40034)
【摘要】　通过比较放牧、刈割及摘顶 3 种干扰发现 ,适度放牧、刈割提高了亚热带高山人工草地鸭茅、黑麦
草种群的适应性 ,部分原因在于 2 种干扰均对牧草进行了摘顶. 摘顶解除了牧草的顶端优势及生殖生长 ,
放牧、刈割对牧草产生的生态影响在某种程度上可通过摘顶而实现 ,从而提高种群密度、热值及能量积累.
单因子的人工摘顶试验表明 ,牧草顶端优势的维持降低了牧草种群密度 ,抑制了能量积累 ,从抑制了种间
竞争. 持续摘顶解除了牧草的顶端优势 ,促进了牧草密度及能量的增长 ,从而提高了牧草种群的竞争力.
关键词 　摘顶 　放牧 　刈割 　人工草地 　适应性
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 08 - 1327 - 05 　中图分类号 　Q142 ,S812 　文献标识码 　A
Effects of grazing , cutting and decapitating on grass populations on the artif icial grassland in subtropical zone
of China. BAO Guozhang1 , LU Guanghua2 , GUO Jixun3 , BAO Jianyin3 (1 College of Envi ronment and Re2
sources Science , Jilin U niversity , Changchun 130023 , China ;2 College of W ater Resources and Envi ronment ,
Hehai U niversity , N anjing 210098 , China ;3 N ational L aboratory of Grassland Ecological Engineering ,
Northeast Norm al U niversity , Changchun 130024 , China ;4 Institute of A gricultural Science of Hubei
Province , W uhan 430064 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (8) :1327～1331.
Studies on the effects of grazing , cutting and decapitating on grass populations on the artificial grassland in the
subtropical zone of China showed that moderate grazing and cutting could increase the adaptability of Dactylis
glomerata and L olium prenn due to decapitating. Decapitating could rescind the apical dominance and reproduc2
tion growth of grass , and hence ,the ecological effects of grazing and cutting on grass could be realized by decapi2
tating , and the population density , caloric value and energy accumulation of Dactylis glomerata and L olium
prenn increased obviously. Apical dominance of grasses could lower the population density , energy accumulation
and intra2population competitive ability.
Key words 　Decapitating , Grazing , Cutting , Artificial grassland , Adaptability.3 国家“九五”科学技术攻关资助项目 (962016202202) .3 3 通讯联系人.
2000 - 08 - 14 收稿 , 2000 - 11 - 29 接受.
1 　引 　　言
放牧与刈割是影响草地生态系统的重要因子.
有学者认为 ,正是由于动物对草地植物的牧食作用
才使草原生态系统能够长期存在[1～3 ] . 由于刈牧能
解除牧草的顶端优势 (apical dominance) 及有性生
殖 ,从而改变了牧草的生长及生殖模式 ,同时也影响
了牧草的能量积累. 一方面 ,顶端优势有利于植物获
取充足的阳光进行有性生殖 ,提高了种群的适应性 ,
因而有其进化意义[1 ] . 另一方面 ,在长期放牧草地 ,
放牧干扰抑制了生长点较高的植物生长 ,促进了生
长点较低的牧草生长 ,这是食草动物与牧草协同进
化的结果[3 ] . 通常的刈牧干扰不仅去除了牧草的部
分茎尖及穗 ,而且去除了大量叶片. 此外 ,在放牧干
扰中还伴随着家畜的啃食作用及粪便对草地的输
入 ,因而放牧对牧草影响应是多方面的. 有关刈牧方
式与牧草产量之间关系的报导较多 ,包括对人工草
地的打顶 (topping) [5 ,7 ]及去叶 (defoliation) [4 ,8 ,9 ] ,而
定量分析比较割草、放牧、摘顶 3 种影响内在联系的
研究尚缺. 刈牧不仅去除了牧草顶部叶片 ,也去除了
部分生长点及穗 ,进而解除了牧草的顶端优势作用.
与放牧、割草相比 ,虽然由摘顶所造成的生物量损失
并不明显 ,但从解除顶端优势这一角度出发 ,三者的
影响是同效的. 通过刈割、放牧及摘顶试验 ,本文探
讨了放牧、刈割、去穗 3 种干扰作用之间的联系及牧
草种群的适应机制.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地点概况
研究地点位于湖北省长阳县火烧坪境内 (30°27′N ,110°
应 用 生 态 学 报 　2003 年 8 月 　第 14 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2003 ,14 (8)∶1327～1331
40′E) ,海拔 1 895 m ,年均温 7. 6 ℃,极端最高气温 30. 1 ℃,
极端最低气温 - 20. 1 ℃,年降水量约为 1 485 mm ,1～6 月
降水量占全年降水量的 70 %(图 1) ,年日照 1 800 h ,年相对
湿度约为 80 %.
图 1 　研究地点火烧坪生长季半月平均气温及降雨量
Fig. 1 Semi2month mean temperature and precipitation on Huoshaoping
in growth seasons.
212 　研究方法
　　1991 年 9 月建植人工草地 ,总面积 7. 6 ×104 m2 ,其中放
牧面积 4. 8 ×104 m2 . 牧草为黑麦草 ( L olium perenne) 、鸭茅
( Dactylis glomerata) 、白三叶 ( Trif olium repens) 和红三叶
( T . pratense) . 人工草地类型以鸭茅2黑麦草2白三叶草地为
主 ,有少量鸭茅2红三叶草地 ,牧草生长均匀. 1992 年秋季对
草地进行轻牧. 1993 年春季正式进行划区轮牧试验 ,试验家
畜为美利奴细毛羊. 按放牧强度把放牧地划分成 3 个大区 ,
每个大区的放牧强度分别为 G1 (1 只羊·1 667 m - 2 ) 、G2 (1
只羊·1 333 m - 2) 、G3 (1 只羊·1 000 m - 2) ,通过扣笼试验将
家畜采食率约控制在 55 %、65 %和 80 %左右. 3 个大区内的
轮牧试验同时进行 ,每一个大区有 4 个轮牧小区 ,每小区轮
牧面积为 4 000 m2 ,轮牧周期 24 d ,每个小区放牧 5～6 d. 另
设有 4 个小区为割草区 ,即对照组 (CK) ,面积 1. 6 ×104 m2 ,
该区生长季刈割 2 次牧草备做冬季补饲用. 1993～1995 年
每年 4 月末开始轮牧 ,10 月初停止轮牧. 1995 年 5～9 月份
对各样地取样 ,样方大小为 0. 5 m ×0. 5 m ,每次每组取 10
个样. 用扣笼法测家畜采食量 ,每个大区扣 5 个笼 ,每个笼面
积为 1 m2 .
　　刈割及摘顶试验在设有围栏的刈割试验区内进行 ,实验
区面积 1. 2 ×104 m2 . 1995 年 4 月末首次刈割 ,生长季每 2 个
月割 1 次 ,10 月末最后一次刈割 ,全年割草 4 次 ,留茬高度
为 5 cm. 摘顶试验采用固定样方 ,样方大小为 0. 5 m ×0. 5
m.在牧草开始抽穗时 (6 月 2 日)进行摘顶 ,即去除生殖蘖顶
部. 因此 ,这里所说的摘顶既去除了茎部生长点 ,又解除了牧
草的生殖生长. 摘顶频率为生长季每 5 d 摘顶 1 次 ,直至 9
月 5 日牧草最后一次抽穗. 为了比较摘顶牧草与自然生长状
态下牧草种间的的竞争状况 ,本项研究还在同一样地进行了
间苗实验 ,即在鸭茅22黑麦草2白三叶草地上先去除白三叶
后 ,再分别去除鸭茅、黑麦草. 为了比较分析摘顶前后鸭茅与
黑麦草的种间竞争状况 ,本文引用并修改了 Wilson[10 ]竞争
指数及竞争平衡指数来描述牧草种间竞争干扰强度.
　　Ci = ( W aa + W bb) / ( W ab + W ba) - 1
　　Cb = ln[ ( W ab/ W ba) / ( W aa/ W bb) ] ⑴
式中 , Ci 和 Cb 分别是竞争指数和竞争平衡指数 ; W aa、W bb
分别是单生种群 a 和 b 的产量 , W ab、W ba分别是混生种群中
种 a 和 b 的产量. Ci 值反映了两个种的竞争强弱程度 , Ci 越
大 ,种间干扰竞争则越强. Cb 反映了两个种竞争力的相对大
小 ,如果 Cb 不等于 0 ,说明一个种的竞争力大于另一个种.
　　Cid = ( W A + WB ) / ( W a + W b) - 1
　　Cbd = ln[ ( W A / WB ) / ( W a/ W b) ] ⑵
式中 , Cid 、Cbd分别为摘顶对牧草竞争的影响指数及影响平
衡指数 ,反映了去穗对种 a 和种 b 竞争强度的贡献大小.
W A 、WB 分别为摘顶后种 a 和种 b 的产量 , W a 、W b 分别为
对照组种 a 和种 b 的产量. 如果摘顶对种 a 和种 b 无影响 ,
则 Cid 、Cbd的值均为 0. 共分出 6 组样方 ,即未摘顶的黑麦草
+ 鸭茅、黑麦草、鸭茅 3 组样方 ,摘顶的黑麦草 + 鸭茅、黑麦
草、鸭茅 3 组样方 ,每组样方有 5 个重复样 ,样方面积为 0. 5
m ×0. 5 m. 定期对各组实验牧草蘖密度及生物量进行测定 ,
牧草根部取样深度为 20 cm ,用清水浸泡、分离杂物及根部
枯死体 ,9 月初用 DSC22000 型热分析仪测定牧草叶片及根
部热值的平均值. 由于研究地点牧草在冬季停止生长后地面
仍簇生着 5～10 cm 长的绿叶 ,物候期中并不存在返青期 ,因
此在计算牧草净初级生产力时不应把牧草刚恢复生长时的
地上能量作为当年生产力的一部分 ,而应将秋末牧草停止生
长后的地上能量与春初地上能量的差值作为放牧地牧草净
初级生产力组成中的的剩余量. 为了便于分析比较 ,本文牧
草蘖密度采用相对密度 ,即将生长季初期蘖密度计为
100 %.
3 　结果与分析
311 　刈牧及摘顶对牧草蘖密度的影响
　　1995 年春初 ,放牧草地在恢复生长后 1 个月 ,
放牧草地牧草的蘖密度开始出现明显增长 (图 2) ,
而在无放牧的对照草地 ,牧草在 1 个月时间内就出
现了蘖的竞争死亡. 在整个生长季 ,对照草地牧草种
群密度均低于放牧草地. 放牧草地鸭茅、黑麦草生长
季蘖平均相对密度分别为 132. 5 %、94. 5 % ;对照草
地则分别为 121. 1 %、85. 5 %. 放牧后黑麦草蘖密度
的增长幅度略高于鸭茅 ,鸭茅、黑麦草蘖密度分别提
高了 9. 4 %及 10. 5 %. 草地停止放牧后 ,牧草获得充
分生长 ,不但抽穗率明显提高 ,蘖生物量也迅速增
长 ,出现了密度制约及生殖生长对营养生长的抑制
作用 ,导致了休牧后牧草蘖密度的下降. 与放牧对牧
草的影响相似 ,刈割同样解除了牧草的顶端优势 ,改
变了草丛的光照条件 ,因此刈割后两种牧草蘖密度
均出现快速增长. 刈割组鸭茅、黑麦草生长季蘖平均
相对密度分别为 94. 5 %、71. 9 % ,对照组分别为
8231 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
85. 5 %、68 % ,分别比对照组提高了 10. 5 %、5. 7 %.
Hodgson[5 ]对新西兰人工草地的研究结果表明 ,牧
草的生殖生长可导致蘖密度的明显下降 ,在轮牧的
草地上 ,蘖密度一般在春天最高 ,开花后急剧地降
低 ,然后保持在一个相对稳定的水平 ,一直到第 2 年
的春天 ,反之在连续放牧的草地上 ,蘖密度相对比较
稳定. 在自然生长状态下 ,顶端优势作用是牧草一种
自身的生物学特性 ,除了放牧、割草可以抑制牧草的
生殖生长外 ,牧草的顶端优势可以通过比放牧、割草
干扰强度小得多的摘顶试验而解除. 与刈牧相比 ,摘
图 2 　刈牧及摘顶对牧草蘖密度的影响
Fig. 2 Effect of grazing , cutting and decapitating on tiller density of
grasses.
G)放牧组 Grazing group ,C) 刈割组 Cutting group ,D) 摘顶组 Decapi2
tating group ,a) 鸭茅 (干扰) D. glomerata ( disturbance) , b) 鸭茅 (对
照) D. glomerata (CK) ,c) 黑麦草 (干扰) L . perenne ( disturbance) ,d)
黑麦草 (对照) L . perenne (CK) . 下同 The same below.
顶只是去除抽穗期牧草生殖枝顶部 ,并不影响营养
枝的生长及光合作用 ,因而其干扰强度较小 ,但摘顶
解除了牧草的顶端优势及生殖生长 ,从而避免了由
生殖生长造成的营养蘖大量死亡的现象. 摘顶组鸭
茅、黑麦草生长季蘖相对密度平均值分别为 89.
7 %、75. 9 % ,对照组分别为 76. 3 %、66. 5 % ,摘顶后
两种牧草蘖密度分别增加了 15. 2 %及 14. 1 % ,均高
于放牧及刈割组. 以上数据表明 ,虽然摘顶本身对牧
草的干拢程度不如刈牧草地 ,但摘顶后牧草蘖密度
的增长仍然显著 ,甚至高于放牧及刈割干扰. 据此可
以认为 ,刈牧促进牧草密度增加的一个主要原因在
于刈牧解除了牧草的顶端优势及生殖生长 ,即对牧
草进行了摘顶.
312 　刈牧及摘顶对牧草能量积累的影响
　　放牧及刈割后 ,两种牧草叶及根的热值均高于
对照草地. 有研究表明 ,牧草的生殖生长抑制了禾草
叶片的光合作用[5 ] ,而刈牧解除了牧草的生殖生
长 ,使多数牧草处于营养生长期 ,具有较高的光合生
长效率. 另有研究证明 ,随着载畜量的提高 ,牧草中
粗蛋白、无氮浸出物也随之升高 ,粗纤维含量下降 ,
其原因在于处于代偿生长的牧草对上述营养物质的
合成多于成熟期[9 ] . 此外 ,刈牧草地新生叶片呼吸
及分解速率较低 ,能量物质消耗较少 ,这些因素导致
了刈牧草地牧草较高的热值 (图 3) . 与对照草地相
比 ,放牧组鸭茅、黑麦草叶片热值提高了 1. 4 %、
3. 6 % ;刈割组 提高了 1. 2 %、2. 5 % ,黑麦草热值的
增长更为明显. 单因子的摘顶试验结果表明 ,摘顶后
牧草的营养器官热值均高于未摘顶对照组 ,鸭茅及
黑麦草的叶片热值分别提高了 6. 9 %、6. 2 % ,但与
刈牧干扰有所不同 ,摘顶后两种牧草根部热值均略
有下降 ,其原因有待于探明. 叶片热值的提高可能是
各种干扰因子综合作用的结果 ,但根据本研究的结
图 3 　放牧刈割和摘顶对牧草热值的影响
Fig. 3 Effect of grazing , cutting and decapitating on caloric value of
grasses.
果可以认为 ,摘顶是促进牧草叶片热值增加的一个
主要因子.
　　进入 6、7 月份 ,由于生殖枝的急速生长和种子
的膨大 ,处于繁殖生长阶段的蘖具有较高的植物组
织生长速率. 同时有研究表明 ,牧草蘖的生长还发生
了另一个重要的生理变化 ,一旦开始拔节 ,新叶的产
生立即停止 ,任何新的幼蘖发育也停止下来 ,直到果
穗被采割或死亡[5 ] . 正因如此 ,刈牧及摘顶干扰对
牧草地上能量积累的影响是显著的 ( P < 0. 05 ,表
1) . 与对照组相比 ,放牧组鸭茅、黑麦草地上总能量
分别增长 80. 4 %、106. 4 % ;刈割组次之 ,为 54. 8 %、
2 6 . 3 % ,摘顶组的增长幅度与刈割组相似 ,为
92318 期 　　　　　　　　　　　包国章等 :放牧、刈割及摘顶对亚热带人工草地牧草种群的影响 　　　　　　　　
表 1 　放牧刈割和摘顶对牧草地上净初级生产力的影响
Table 1 Effect of grazing , cutting and decapitating on ANPP of grasses( kJ·m - 2·yr - 1)
项目
Item
放牧 Grazing
鸭茅
D. glomerata
黑麦草
L . prenne
刈割 Cutting
鸭茅
D. glomerata
黑麦草
L . prenne
摘顶 Decapitating
鸭茅
D. glomerata
黑麦草
L . prenne
干扰组收割量 1 186. 4 ±55. 1 51. 8 ±21. 8 330. 3 ±77. 5 228. 2 ±67. 5 - -
Yield of disturbance group
2 447. 5 ±74. 8 145. 1 ±42. 1 817. 0 ±148. 1 1 673. 6 ±425. 0 - -
3 1 193. 2 ±311. 9 497. 2 ±220. 1 573. 6 ±98. 5 2 510. 3 ±412 - -
4 708. 5 ±141. 0 652. 6 ±214. 7 208. 6 ±45. 8 950. 9 ±218. 7 - -
5 969. 5 ±264. 2 257. 9 ±84. 9 - - - -
剩余量 Left 55. 9 ±17. 7 41. 4 ±10. 8 - - - -
总积累量 Total 3 561. 0 797. 4 1 929. 5 5 363. 0 4 630. 0 ±332. 0 1 434. 5 ±277. 3
对照组 CK 1 974. 0 ±508. 0 1 646. 0 ±240. 3 4 367. 0 ±454. 0 1 527. 4 ±484. 0 4 126. 9 ±382. 0 1 198. 3 ±297. 8
F 值 F2value - - 15. 95 3 3 3 5. 63 3 9. 9 3 3 4. 57 33 P < 0. 05 , 3 3 P < 0. 01 , 3 3 3 P < 0. 001. ANPP :Net primary production. 放牧组共取 5 次样 ,刈割组为 4 次 ,摘顶组为 1 次 Sampling periodicity of grazing , cut2
ting and decapitating were 5 ,4 and 1 in growth season respectively. 数据为均值 ±标准差 Data is Mean ±S. D.
12. 2 %、19. 7 %. 生长季通过摘顶而损失的生物量可
以忽略 ,只移走鸭茅种群能量的 1. 6 %～2. 9 %、黑
麦草种群能量的 4. 9 %～9. 0 %. 从能量积累角度来
看 ,摘顶是促进鸭茅、黑麦草能量增长的一种高效的
干扰作用.
313 　刈牧及摘顶对牧草种间竞争的影响
　　放牧组的放牧、对照样地以及刈割样地是在相
同条件下同时建植的 ,但一年只割 1～2 次草的对照
样地却在建植后的 4 年内发生了明显的演替 ,牧草
盖度不足 20 % ,而放牧及刈割草地 8 月份牧草盖度
高达 90 %以上. 对照草地植物种类明显多于放牧草
地 ,其中芒草 ( M iscanthus si nensis) 、白茅 ( Im perata
cyli ndrical var. m ajor) 、荩草 ( A rthraxon hispi dus)
等杂类草数量明显增加. 由两类草地的植物种2面积
曲线 (图 4)表明 ,随着取样面积的增加 ,对照草地植
物种类逐渐高于放牧草地. 在放牧草地 ,由于家畜啃
食频繁 ,生长点较高的杂类草有性生殖受到抑制 ,其
无性生长又竞争不过分蘖能力强的牧草 ,对放牧干
扰的适应性不如牧草.
　　草地群落中杂类草比例的增加表明 ,黑麦草和
鸭茅种群竞争力的下降 ,而放牧及刈割作为一种特
殊的捕食干扰 ,抑制了自然生长状态下竞争力较强
的种 (如杂类草、小半灌木)对黑麦草和鸭茅的竞争 ,
提高了牧草的竞争力. 放牧、刈割使竞争种的生态位
重叠变宽 ,而稳定生境中生态位重叠变窄 ,这进一步
验证了干扰维持竞争种共生的理论[11 ] . 与鸭茅相
比 ,黑麦草的生殖蘖所占比例较大 ,相应的顶端优势
作用较强. 黑麦草、鸭茅的生殖分配分别为 15. 9 %、
9. 7 % ,7 月份生殖蘖占总蘖的比例分别为 25 %、
12. 5 %. 因此 ,摘顶对生殖蘖比例较大的黑麦草的竞
争力贡献要大于鸭茅 (表 2) .
图 4 　不同样地植物种2面积曲线
Fig. 4 Species2area curve of different plots.
表 2 　摘顶对鸭茅、黑麦草种间竞争的影响
Table 2 Effect of decapitation on competition bet ween D. glomerata and L . perenne
对照 CK (g·m - 2·yr - 1)
单生鸭茅
Waa
混生鸭茅
Wab
单生黑麦草
Wbb
混生黑麦草
Wba
竞争
指数
Ci
竞争
平衡
指数 Cb
摘顶 Decapitated (g·m - 2·yr - 1)
单生鸭茅
Waa
混生鸭茅
Wab
单生黑麦草
Wbb
混生黑麦草
Wba
影响指
数 Cid
影响平衡
指数 Cbd
726. 5 ±184. 9 721. 5 ±367. 5 404. 6 ±169. 4 134. 2 ±46. 4 0. 32 - 1. 10 810. 7 ±191. 2 721. 5 ±367. 5 178. 0 ±43. 4 134. 2 ±46. 4 0. 16 - 0. 17
　　在自然生长情况下 ,两种牧草竞争指数为0. 32 ,
竞争平衡指数为 - 1. 10 ,说明两种群的竞争干扰能
力不是均等的. 鸭茅的竞争力高于黑麦草. 由于摘顶
提高了牧草的能量积累 ,也必然影响着牧草的种间
竞争状况. 本文对 Wilson 公式进行了修改以测定摘
顶对不同牧草竞争强度的贡献. 如果将种群能量的
大小作为评判植物种群种间竞争力的依据 ,那么摘
顶对鸭茅、黑麦草的竞争能力均有明显的促进作用
(表 2) . 摘顶对鸭茅和黑麦草竞争力的贡献是不同
的. 竞争平衡指数 Cbd < 0 表明 ,摘顶对黑麦草竞争
力的贡献大于鸭茅. 以上结果说明 ,生殖蘖较多的牧
草比生殖蘖较少的牧草在摘顶后表现出更强的竞争
0331 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
力.控制牧草顶端优势可提高鸭茅2黑麦草2白三叶
草地黑麦草的比例 ,表明牧草竞争力的大小不是稳
定不变的 ,受刈牧干扰的影响较大. 在自然无干扰状
况下竞争力较强的种在某一干扰因子作用下有可能
变成竞争力较弱的种.
4 　结 　　论
411 　在亚热带中高山人工草地 ,摘顶对牧草的影响
与放牧及刈割对牧草的影响相似 ,可以通过单因子
的摘顶取代干扰强烈的放牧及刈割 ,仍能使牧草获
得相似的适应性. 放牧及刈割后牧草蘖密度均出现
显著增长 ,刈牧维持了牧草种群的高密度. 从种群密
度增长角度来看 ,黑麦草更适应放牧 ;而鸭茅则对刈
割有较好的抗性. 与放牧、刈割相比 ,摘顶后鸭茅及
黑麦草的种群密度增长更加明显. 3 种干扰都减少
了因生殖生长而造成的牧草营养物质及能量的消
耗 ,促进了营养生长 ,提高了牧草的热值. 与刈牧相
比 ,摘顶对牧草的干扰程度虽然较小 ,但影响作用较
大. 为防止由牧草抽穗开花造成草质下降 ,在晚春或
初夏 ,应对牧草及时刈割或由轻牧转为重牧 ,解除牧
草顶端优势作用. 与持续不变的放收管理相比 ,放牧
强度的转变会提高草地的生产率.
412 　在自然无干扰状态下 ,牧草顶端优势的维持一
方面保证了营养物质由营养蘖向生殖蘖的单向运
输 ;另一方面 ,蘖数量的减少使草地的盖度下降 ,进
而促进了生殖枝的生长 ,保证了牧草开花、结实所需
的光照条件. 显然 ,这种以降低产量及密度为代价的
生殖生长对种群在无干扰状态下的有性繁殖是有利
的 ,它有助于牧草产生更大的变异 ,以提高竞争力 ,
这是牧草种群在自然生长状态下对种间竞争的一种
适应. 在刈牧及摘顶干扰下 ,牧草以降低生殖生长为
代价 ,通过提高种群密度及能量积累 ,进而保证了牧
草个体在刈牧干扰下的高生存率 ,这是牧草种群对
刈牧的生态适应. 与杂草较多、牧草密度较低的禁牧
草地相比 ,放牧干扰使牧草生态位重叠变宽 ,鸭茅与
黑麦草可以在高密度下共存 ,不存在禁牧草地由于
竞争导致的自然稀疏现象. 本研究结果证明 ,禁牧草
地牧草的自然稀疏主要原因在于牧草的顶端优势的
维持 ,去穗可明显提高牧草种群的竞争力 ,但去穗对
牧草竞争强度的贡献程度因牧草种类不同而不同.
致谢 　该文得到祝廷成、黄文惠、杨允菲教授的指导 ,野外工
作得到尹少华、傅林谦的帮助 ,特致谢意 !
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作者简介 　包国章 ,男 ,1968 年生 ,博士 ,副教授 ,主要从事
牧草种群生态学研究 , 已发表论文 20 余篇. E2mail :
Baoguozhang @163. com
13318 期 　　　　　　　　　　　包国章等 :放牧、刈割及摘顶对亚热带人工草地牧草种群的影响