全 文 ：应 用 生 态 学 报
  ! 年 ∀# 月 第 ∀∃ 卷 第 ∀# 期
% & ∋( ) ∗ ) +, − . ( / ∋ , 0 / 11 ∋2 ∋) 3 ) %, ∋+ , 4 5 , , 67 8
# # ! , ∀ ∃ ∀ # 9 ∀ :#; 一 ∀ : ∀ ∀
根际酸化作用对杨树无性系磷营养效率的影响 关
张焕朝‘ ’ ‘ 王改萍‘ 徐锡增‘ 徐成凯
胡正义

‘南京林业大学森林资源与环境学院 , 南京
∀# # !; <
中国科学院南京土壤研究所 , 南京
∀ # # #=
【摘要】 应用土培盆栽技术 , 研究了杨树 1 营养效率的无性系差异与根际酸化作用的关系 8 1 处理设 ∃
个水平 , 分别为。、 ∃# 、 =# 和 ∀
# > ? · ≅? “‘1Α, , , 每个处理重复 ! 次 , 各用土 ∃# ≅? , 随机排列 8 结果表明 ,
在缺 1 胁迫下 , 1 营养高效型无性系 Β ∀ ; 、 Β ∀Χ 和 ∀# Β 的根际 Δ & 值明显降低 , 最大为 ∀ 8 !
个单位 , 降幅均
在 ∀# Ε 以上 < 而 1 营养低效型无性系 ∀# : 、 ;Χ; 、 ∋一: Χ 、 ∀ ! = = 和 !
∃ ∃ 的根际 Δ & 值的降低则很小 , 最大的仅
为 # 8
∀ 个单位 , 降幅均在
8 Β Ε 以下 8 高效型无性系的根际 Δ& 值 , 随缺 1 胁迫的增加而逐渐降低 , 一旦
缺 1 胁迫缓和 , 根际 Δ& 值随之增高 8 低效型无性系则不具有这种反应机理 8 Β∀ ; 、Β ∀Χ 和 ∀#Β 在缺 1胁迫环
境下 , 根际有效磷分别为
8 : ∃ 、 ! 8
; 和 ! 8
= > ?’ ≅ ? “ ‘, 根际有效磷的积累率均在 :# Ε 以上 <而无性系 ∀# : 、
;Χ ; 、 ∋一:Χ 、 ∀! = 和 !
∃ ∃ 的根际有效磷均不足
8 # > ?’ ≅? 一 ’, 根际有效磷的积累率不足 ∀# Ε 8 高效型无性
系在缺 1 胁迫环境下对 1 的吸收量显著高于低效型无性系 8 统计分析也证明 , 缺 1 胁迫条件下 , 无性系根
际有效磷的积累与根际 Δ& 值降低呈显著相关 , 说明根际酸化作用是根际有效磷增加的原因 ,
关键词 杨树 无性系 1 营养效率 根际酸化作用 根际有效磷
文章编号 ∀# # ∀ 一 Χ ! !

# # ! ∀ # 一 ∀ : # ; 一 # Β 中图分类号 Β ; ∀ = 8 ∃ ! 文献标识码 /
) Φ 6Γ 7Η Ι Φ ϑ ΚΛΜ Ι ΗΔ Κ6 ϑ 6 Ν 6 ΛΟ ΛϑΛ6Ν 7ΛΙ Π Ι Π Δ Κ佣Δ Κ Ι ϑ Θ Η 6 ϑϑΛ6Λ6Π 6Ρ ΛΠ 6 ΣΙ Π 6Η Ι ϑ Δ Ι Δ ΣΝ ϑ 8 Μ & / ( 4 & Θ Ν Π 6 ΚΝΙ Σ , Τ / ( 4
4 Ν ΛΔ ΛΠ ? , , Υ Θ Υ ΛΜ 6 Π ? ‘, Υ Θ 6 Κ 6 Π ? ≅Ν ΛΑ , & Θ Α Κ6 Π ? ΡΛΑ ‘叙崛忍 ΙΦ 凡”℃Η7 . 进汉〕Θ ϑΓ6Η Ν , ΣΟ ) , 丽ϑΙ , , > 。9 7 , (Ν ,口Λ,珍0Ι 呱ϑΡ 肠厅ς Μ7Ρ (Ν ,ΣΩ呷
∀ # !; , 以ς < ’∋, ∋8Γ7 如扮 ΙΦ 肠∀ Ξ 扮;二 , 以动。 八八表人尹刀Π , ΙΦ Η 泛乡 ΑΓ6 , (Ν 咖 Σ?
∀ # # # = , 以Λ, , Ν 一以Λ, , · + · /丸月8 乙 丫泌8 ,
 # ! , ∀ ∃ ∀ # 9 ∀ : # ; 一 ∀ : ∀ ∀ 8) ΦΦ6 6 7 Η Ι Φ ϑΚ ΛΜΙ Η Δ Κ6 ϑ 6 Ν 6 ΛΟ ΛΦΛ6 Ν 7 ΛΙ Π Ι Π 1 6ΦΦΣ6Λ6 Π 6Ρ ΛΠ Ο ΛΦΦ6ϑ 6 Π 7 Δ Ι Δ ΣΝ ϑ 6 ΣΙ Π 6Η Τ 6 ϑ 6 6 Ι Π Ο Θ 6 76 Ο ΨΡ 7Κ 6 > 6 7Κ Ι Ο Ι Φ Β# ∀∀
6 Θ Σ7Θ ϑ6 ΛϑΣ ? ϑ 6 6 Π ΚΙ Θ Η 6 8 1Ι 7ΝΗ ΛΘ > Ο ΛΚΡ Ο ϑ Ι ? 6 Π Δ ΚΙ Η ϑ〕Κ Ν 7 6 Τ ΝΗ Ν Σ〕Δ ΣΛ6 Ο 7Ι ΦΘ ϑΠ ΛΗΚ Ι , ∃ # , = # , Ν Π Ο ∀
# > ? 1Α,∗
≅ ? 一 ∀ 8 Ζ Κ6 6 Υ Δ 6 ϑ Λ> 6 Π 7 6Ι Π ΗΛΗ 76 Ο Ι Φ 7Κ ϑ 6 6 ϑ 6 Δ ΣΛ6 Ν 76 ΗΙ Φ 6 Ν 6 Κ 7 ϑ 6 Ν 7ϑΠ 6 Π 7 , Τ Λ7Κ Ν Δ Ι 7 Ι Φ ∃ # ≅ ? Β# ∀∀ ΛΠ Ν ϑ Ν Π Ο Ι > ΛΜ 6Ο
ΨΣΙ 6 ≅ 8 Ζ Κ6 ϑ 6 Η Θ Σ7 Η Η ΚΙ Τ 6 Ο 7Κ Ν 7 ΚΛ? Κ 1 6 ΦΦΛ6 Λ6 ϑΣ6 Ρ 6 ΣΙ Π 6 Η , ΗΘ 6Κ Ν Η Β ∀ ; , Β ∀ Χ , Ν Π Ο ∀# Β , 6 Ι Θ ΣΟ Ο 6 6ϑ 6 Ν Η6 7Κ6 Λϑ Δ&
[ Ν ΣΘ 6 Η ΛΠ ϑΚ ΛΜ Ι Η‘ Σ、6 ϑ 6 Θ Π Ο 6 ϑ 1 Ο 6 ΦΛ6 Λ6 Π 6Ρ Η 7 ϑ 6 Η Η > Θ 6 Κ Η 7 ϑ Ι Π ? 6 ϑ 7ΚΝ Π 6ΣΙ Π 6 Η ∀ # : , ; Χ ; , ∋一 : Χ , ∀ ! = = , Ν Π Ο !
∃ ∃ ,
Τ Κ Σ6 Κ Τ 6 ϑ 6 ΣΙ Τ 1 6 ΦΦΛ6Λ6 Π 6Ρ 6 ΣΙ Π 6 Η 8 Ζ Κ6 > Ι Η 7 Ο 6 6 ϑ 6 > 6 Π 7 Ι Φ ∴ & ΦΙ ϑ 7Κ 6 ΦΙ ϑ> 6 ϑ 6 [ 6 Π Ν 6 6 Ι Θ Π 76 Ο 7 Ι ∀ 8 !
Δ& Θ Π Λ7ΗΝ Π Ο 7Κ6 ϑ Ν 7ΛΙ Η Ι Φ 7Σ9 6 Ο 6 6 ϑ 6 > 6Π 7 Η Τ 6 ϑ 6 Ι [ 6 ϑ ∀ # 可沁 ΛΠ 6 Ι > Δ Ν ϑ ΛΗΙ Π Τ Λ7Κ 7Κ6 Δ& [ Ν ΣΘ 6 Η ΛΠ Ψ 一∋≅ Β# ∀∀8 ] Κ 6 ϑ 6 Ν Η ΦΙ ϑ 7Κ 6
ΣΝ 7 76 ϑ ∋6 ΗΗ 7Κ ΝΠ # 8
∀ Δ & Θ Π Λ7Η ΝΠ Ο
8 Β Ε Ι Φ 7 Κ6 Ο 6 6 ϑ 6ΝΗ ΛΠ ? ϑ Ν 7ΛΙ ϑ 6 ΗΔ 6 6 7Λ[ 6 ΣΡ ∋Π 6 Ι Π ϑϑ Ν Η 7 7 Ι ∋Ι Τ 1 6 ΦΦΛ6 Λ6 Π 6Ρ
6 ΣΙ Π 6Η , Κ Λ? Κ 1 6 ΦΦΛ6 Λ6 Π 6 Ρ 6ΣΙ Π 6 Η 6 Ι Θ ΣΟ Ν 6ΛΟ ΣΦΡ 7Κ6 Λϑ ϑ ΚΛΜ Ι Η Δ Κ6 ϑ 6 7Κ ϑΙ Θ ? Κ Ν ≅ ΛΠ Ο Ι Φ ΗΔ 6 6 ΛΦ、6 > 6 6Κ Ν Π ΛΗ > Ψ 6 6 Ν Θ Η 6 7Κ 6
Δ & [ Ν ΣΘ 6 Η ΛΠ ϑ ΚΛΜ Ι ΗΔ Κ6 ϑ 6 Ι Φ Κ Λ? Κ 1 6ΦΦΛ6 Λ6 Π 6 Ρ 6ΣΙ Π 6 Η Τ 6 ϑ 6 ? ϑ Ν Ο Θ ΝΣΣΡ Ο 6 6 ϑ 6 ΝΗ Ι Ο ΓΙ ϑ ϑ6Η Δ Ι Π Ο ΛΠ ? Τ Λ7Κ 7Κ6 ΛΠ 7 6 Π ΗΛ7Ρ Ι Φ
1 Ο 6 ΦΛ6Λ6 Π 6Ρ Η 7 ϑ 6 Η Η Ν Π Ο [ Λ6 6 [ 6 ϑ Η Ν 8 Ζ Κ6 Ν> Ι Θ Π 7Η Ι Φ Ν [ Ν ΛΣΝΨΣ6 1 ΛΠ ϑΚ ΛΜ Ι ΗΔ Κ6 ϑ 6 Ι Φ 6 ΣΙ Π 6 Β ∀; , Β ∀ Χ , Ν Π Ο ∀ # Β ϑ6 Ν6 Κ 6Ο

8 : ∃ , ! 8
; , Ν Π Ο ! 8
= > ? · ≅ ? 一 ∀ , ϑ6Η Δ 6 6 7Λ[ 6 ΣΡ , Ι Ψ [ 一Ι Θ ΗΣΡ Κ Λ? Κ 6 ϑ 7ΚΝ Π 7ΣΛΙ Η 6 Ι ϑ 7Κ6 Ι 7圣Μ6 ϑ ΦΛ[ 6 ΣΙ Τ 1 6 ΦΦΛ6 Λ6 Π 6Ρ
6 ΜΙ Π 6 Η , Τ ΣΣ Σ6Κ Ν ΣΣ Τ 6 ϑ 6 Ψ 6ΣΙ Τ
8 # # > ? · ≅ ? 一 ∀ Θ Π Ο 6 ϑ 1 Ο Γ ϑΛ6Λ6 Π 6Ρ Η 7 ϑ 6Η , Ν 9 一Ο 7Κ6 Η Θ > ϑΠ Ν 7 ΛΙ Π Δ 6 ϑ6 6 Π 7 Ν ? 6Η Ι Φ Ν [ Ν ΛΣ⊥
Ν ΨΣ6 1 ΛΠ ϑΚΣΜ Ι ΗΔ士Σ6 ϑ Ι Τ 6 ϑ 6 Ι [ 6 ϑ : # 啊, ΦΙ ϑ Ν ΣΣ Κ 一? Κ 1 6 ΦΦΛ6Λ6 Π 6 Ρ 6 ΣΙ Π 6 Η , Ψ 9 一门 6Η 7ΚΝ Π ∀ # Ε ΦΙ ϑ ΣΙ Τ 1 6 ΦΦΛ6 Λ6 Π 6Ρ
6 ΣΙ Π 6 Η 8 Ζ Κ6 ΝϑΠ Ι Θ Π 7Η Ι Φ 1 7 Ν ≅6 Π Θ Δ Σ〕Ρ Κ Λ? ΣΣ 1 Γ ΦΦ一6 Λ6 Π 6 Ρ 6ΣΙ Π 6Η Τ 6ϑ 6 Η 7 Ν 7 ΣΗ 7Λ6 Ν ΣΣΡ ? ϑ 6 Ν 76 ϑ 7ΚΝ Π Ψ Ρ ΣΙ Τ 1 6ΦΦΛ6 Λ6 Π 6 Ρ
6 ΣΙ Π 6Η . 6 ? ϑ Γ ΗΗ ΛΙ Π Ν Π ΝΣ邓∀Β Ν ΣΗΙ ΛΠ Ο 一6 Ν 7 6 Ο 7Κ Ν 7 7Κ 6 ΛΠ 6 ϑ 6 > Γ Π 7 Ι Φ Ν [ ΝΛΣΝ Ψ Σ6 1 ΛΠ ϑΚ ΛΜΙ ΗΔ Κ 6 ϑ6 Τ Ν Η 6ΣΙ Η6 ΣΡ 6 Ι ϑ ϑ 6 ΣΝ 7 6Ο
Τ Λ7Κ 7Κ6 Ο 6 6ϑ 6 > 6Π 7 Ι Φ Σ, & [ ΝΣΘ Ι Η ΛΠ ϑ ΣΛΛΜ Ι Η Δ Κ 6ϑ 6 Θ Π Ο 6 ϑ 1 Ο 6 ΦΣ6 ϑ6 Π 6 Ρ Η 7ϑ 6 Η Η 8 Ζ Κ ΛΗ Ο 6 ϑΠ Ι Π Η 7 ϑ Ν 76Ο 7Κ6 Λ> Δ Ν 6 7 Ι Φ ϑΚ ΛΜ Ι ⊥
Η Δ Κ6 ϑ 6 Ν 6 ΛΟ ΛΦΣ6 Ν 7ΛΙ Π Ι Π Ν [ Ν ΛΣΝ ΨΛΣΣ7Ρ Ι Φ ϑΚ ΛΜ Ι ΗΔΚ 6 ϑ 6 1 , Ν Π Ο ΛΟ 6 Π 7ΛΦΛ6Ο 7ΚΝ 7 Κ Λ? Κ 1 6 ΦΦ一6Λ6 Π 6Ρ 6 ΣΙ Π 6 Η 6 Ι Θ ΣΟ 6Π Σ飞Ν Π 6 6
7ΣΣ6 Λϑ 6 Ι ,飞7 6 ϑΣ7 Η Ι Φ Ν [ Ν ΜΣΝ ΨΣ6 1 Λ9、 ϑΚΛΜ Ι Η 1Κ 6ϑ 6 , Ν Ψ Η Ι ϑΨ > Ι ϑ 6 1 Ν Π Ο 7ΚΘ Η ? ϑ Ι Τ Ψ 6 7 76 ϑ 7Σ飞ϑ Ι Θ ? _∀ ϑΚ 9 Μ ΙΗ ϑ Κ6 ϑ 6 Ν 6 ΛΟ ΛΦΣ6Ν 7ΛΙ Π
Ο 6 Δ 6 ϑΣ Ο 6 Ο Ι Π Ο Ι ΦΛ6 一6 Π 6 Ρ Η7 ϑ 6 Η 8
⎯ 6 Ρ Τ Ι ϑ Ο Η 1Ι ΔΣΝ ϑ , %ΣΙ Π 6 , 1ΚΙ ΗΔ ΚΙ ϑΘ Η 6 ΦΦΛ6 Λ6 Π 6Ρ , . ΚΛΜ Ι ΗΔ Κ 6 ϑ 6 Ν 6 ΛΟ ΛΦΛ6 Ν 7ΛΙ Π , / [ Ν ΛΣΝ ΨΣ6 Σ Σ飞Ι ΗΦ Κ Ι ϑ Θ Η ΛΠ ϑΚ ΛΜ Ι ⊥
Β ∀ ∀∀6 ϑ 6 8
Σ 引 言
同许多植物一样 , 不同杨树无性系之间存在着
1 营养效率的差异〔” α , 但产生这种差异 的原 因, 即
杨树无性系 1 营养效率差异 的机理 尚未见报道 8 不
少研究者对植物 1 营养效率 、根际有效磷〔Β ·“〕的变
化与根际 Δ& 值 、根际磷酸酶活性之间的关系进行
研究后认为 , 根际的酸化作用是植物 1 营养效率高
的原因之一 「’一 ∃ , ’一 Χ , ‘’· ’‘α 8 本研究采用土培盆栽试
验 , 研究了杨树无性系在不同 1 营养状况下的根际
Δ& 值及其变化 , 以探讨杨树无性系 1 营养效率与
, 国家自然科学基金资助项 目!Χ ; ;# : ∀# 8
, , 通讯联系人

# # ∀ 一 ∀ ∀ 一 ∀
收稿 ,
# #
一 # Β 一 ∀
接受 8
∀ : # = 应 用 生 态 学 报 ∀ ∃ 卷
根际 Δ& 值之间的关系及其对土壤有效磷的影响 8

材料与方法

8 ∀ 供试材料
采用美洲黑杨 几户“ΣΘΗ Ο6Σ 勿衣翻 与四川青杨 马户￡ΣΘΗ
。动口。‘ ,。 、小叶杨八少才Μ Θ 9 ∗ Λ>Ι , 9∀∀ 、欧美杨 八功“ΣΘΗ 6Θ ⊥
ϑΝς 。 ! 个杂交组合 0< 代中选育出的 : 个新无性系和
个美洲黑杨无性系共 = 个无性系作为试验材料 , 插穗长
Β
Γ> , 粗
一
8 Β %> , 无性系分别为 9 美洲黑杨 β 四川青 杨
几护“ΣΘΗ ‘Σ6 勿衣如 β 1 · 及动‘, , 9 Ν , 简称 Β ∀ ; < 美洲黑杨 Υ
四川青杨 只功“ ΜΘ Η 翻勿应翻 火 1 8 χ 7爪移叹 , 9 Ν , 0 < , 简称 Β ∀ Χ
0 ∋ <美洲黑杨 β 小叶杨 只功“ΣΘΗ Ο6Σ 勿人云绍 火 1 8 ∗Λ > Ι , , ∀∀ , 简称
∀# Β 0 , < 美洲黑杨 Υ 小叶杨1Ι Δ Θ ΣΘ Η Ο 6 Σ7 Ι ΛΟ 6Η 又 Δ 8 Η Λ> Ι Π ΛΛ, 简
称 ∀ # : 0 , < 美 洲黑 杨 Υ 欧美杨 1Ι Δ Θ ΣΘ Η Ο 6Σ7Ι ΛΟ6Η β 1 8 6 Θ ⊥
ϑ Ν > 6 ϑΛ 6Ν Π Ν 简称 ; Χ ; 0 Σ < 美洲黑杨 β 欧美杨1Ι Δ Θ ΣΗ Ο 6Σ7Ι ΛΟ6Η
β 1 8 6 Θ ϑΝ > 6: 6Ν Π Ν 简称 ∀! == 0< < ∋一: Χ 美洲黑杨 1Ι Δ Θ ΣΘΗ Ο 6 Σ⊥
7 Ι ΛΟ6Η , 简称 : Χ <美洲黑杨1Ι Δ Θ ΣΘ Η Ο 6 Σ7 Ι ΛΟ 6Η , 简称 !
∃ ∃ 8

8
试验方法
采用土培盆栽的方法 8 供试土壤为江苏省江堰地区砂质
土 , Δ& ∗ 8 Β# , 有机质 、 全 ( 、 全 1 、 全 ⎯ 含量分别为 ! 8 Χ
、
# 8
# 、# 8 : : 和 ∀ ! 8 ; ; Χ · ≅? 一 ‘< 有效磷和速效钾分别为
8 : ∀
和 Β ! 8 Β ∃ > ? · ≅ ? 一 ‘9 6 Ν 一1 含量较高 , 为 犯 Χ 8 ∀ # > ? · ≅ ? 一 ∀ , 约
占全 1 的 Β# Ε 8 试验共设 ∃ 个 1 处理水平 , 分别为处理 ∀ ,
> ? · ≅? 一 ∀ , 处理
∃ # > ? · ≅ ? 一 ∀ , 处理 ! Β # > ? · ≅? 一 ∀ , 处理
∃ ∀
# > ? · ≅ ? 一 ∀ 以 1Α, ∗ 计 , 各处理的 ( 、⎯ 水平均相同 ,
分别为
# # > ? · ≅ ? 一 ∀ ( 和
## > ? · ≅ ? 一 ‘⎯ Α, , ! 次重复 8
试验所用肥料 ( 用分析纯 (氏 ( Ι ! , ⎯
# 用分析纯 ⎯ (马 ,
1
# Β 用分析纯 ⎯ & Α1叭 8 称取 ∃# ≅ ? 培养土 , 与肥料混匀后 ,
装盆 8 每盆栽植
株 试验于 ∀ Χ Χ = 年 ! 月 ∀# 日在塑料大棚
内进行培养 大棚内光照为 自然光照的 Χ∃ Ε , 温度为
∃ 一 !
℃ 8 ∀ Χ Χ = 年 Χ 月 ∀# 日结束培养, 进行收获和取样 8 培养期间
定期浇水, 灌溉量参照米切里西法进行 8

8 ! 取样和分析方法
根际土一般是指靠近根系表面
> > 左右的土壤 8 本研
究根际 土取样采用手工抖落法 8 首先取出整株植物根系 , 轻
轻拍打抖动 , 去除较大土块 , 待粘附在根系表面 的土壤约为

> > 厚度时 , 开始拍打收集土样 , 此即为根际土 8 分析方法
均参考文献 δ’, 川 8 其中 Δ& 值 , 采用
8 Β 9 ∀ 水土比 , 复合电极
酸度计法 < 土壤有效磷 , 采用 # 8 Η > ΙΣ · ∋ 一 ’( Ν & Γ # ! 浸提 , 钥
锑抗比色法测定 < 土壤 % Ν 一1 , 用 # 8
Β > ΙΣ · ∋才 一 ‘ & Α ∗马 浸提 ,
钥锑抗比色法测定 8
施 1ΑΙ Η 量为 # > ? · ≅ ? 一 ‘ , 说明施磷能促进杨树生
长 8 当施磷量增加到 Β # > ? · ≅? 一 ‘1Α, ∗ 时 , 大多数
无性系生物量相应增加 , 并且达到最大值 8 继续增加
施磷量 , 大部分无性系生物量不再增加或增加很小 ,
有的出现负增长 8 根据 4 ϑΝΚ Ν > ∴ ; α关于植物营养效率
的定义 , 处理 ∀ 可被视为缺 1 胁迫条件 , 记为 一 1 处
理 <处理 ! 可视为供 1 适宜条件 , 即最佳 1 处理 , 记
为十 1 处理 , 因此它们可用于研究杨树无性系 1 营
养效率差异及其机理的研究 8 处理
由于 1 营养状
况有所 改善 , 虽然仍表现为对无性系生长 的 1 胁
迫 , 但由于胁迫程度明显缓解 , 不是典型的缺 1 条
件 8 处理 ∃ 则属 1 过量的情况 8
在 一 1 处理条件下 , 各无性系间非根际 Δ & 值
Δ& Ψ 变动范围在 = 8 ∃# 一 = 8 ∃Β 之间 , 差异极小 , 且
与对照处理Δ& 值 = 8 Β# 相比 , 几乎没有差异 , 说明
无性系对非根际 Δ & 值基本上没有影响 8 根际 Δ& 值
Δ& ϑ 则无性系 间有明显 的不同 8 Β∀ ; 、 Β∀ Χ 和 ∀# Β 无
性系的根际 Δ& 值明显低于 ∀# : 、 ; Χ ; 、 ∋一: Χ 、 ∀ ! = = 和
!
∃ ∃ , 差异极显著表 ∀ 8 与非根际土相比 , ∗ , 9 、 Β ∀ Χ
和 ∀# Β 的根际 Δ& 值有明显的降低 , Δ& 值下降最大
达 ∀ 8 犯 个单位 , 显示 出强烈的根 际酸化现象 < 而
∀# : 、 ; Χ ; 、 ∋一 : Χ 、 ∀ ! = = 和 !
∃ ∃ 的根际 Δ& 值变化较
小 , Δ& 值下降最大仅为 # 8
∀ 个单位表 ∀ , 这说明
无性系对根 际 Δ& 值有影响 , 且不同的无性系对根
际 Δ & 值的影响程度不同 8 已有研究证 明, ∗Σ 9 、 Β ∀Χ 和
∀ # Β 是 1 营养高效型无性系 , ∀ # : 、 ; Χ ; 、 ∋一: Χ 、 ∀ ! = = 和
!
∃ ∃ 为 1 营养低效型无性系「‘“α 8 因此 , 1 营养高效
型无性系对根际 Δ & 值影响较大 , 其根际 Δ & 值的下
降幅度也较大 < 而 1 营养效率低的无性 系 , 对根际
Δ & 值影响较小 , 根际 Δ& 值的下降幅度也较小 8
表 Σ 一 1 和 ε 1 处理条件下无性系土坡 Δ &
Ζ Ν Ψ Σ6 ∀ 1& [ Ν ΣΘ 6 Η ΛΠ ϑ Κ Λ功Η1Κ6 ϑ 6 Ν Π Ο Κ Θ Σ≅ 劝∀∀ Ι Φ [ Ν ϑ ΛΙ Θ Η 6Σ, Π 6 Η ΛΠ 7Τ Ι
1 7 ϑ 6 Ν 7> 6 Π 7Η
鄂
ΗΝ Π甲_巴
非根际肠_≅ Ι Σ
根际.玩酉卜ΔΣ提,
非根际氏α≅ Ι Σ
根际.卜Σ酬Δδ,6ϑ6
无性系%肠。
阮; 匀Χ ∀#Β ∀#: ;Χ; ∀一的 ∀!== !
∃∃
= 8 ∃Β = ∃Β = 8 ∃∃ = ∃∃ = 8 ∃
= ∃# = 8∃ ∀ = ∃Β
; 的Ψ 了
=Ψ ; 8 ∀
Ψ =
:Ν ?
∀Ν = 8
;Ν Η 8
∃Ν =
ΒΝ
= ∃! = ∃∃ = 8 ∃δ = 8 !Χ = ∃: = ∃
= 8 ∃# = ∃∃
=
; =
Β = 8 ∀Χ =
Β =
! =
∃ =
= = 8
Χ
〔巧 ; ∀ :
‘川 ; , ∀ :
】8 ∀

∀∀ !

∀ #∃
∀ =:
9器
! 结果与讨论
! 8 ∀ 杨树无性系的根际 Δ & 值变化
对杨树无性系 1 营养效率的差异研究表明∴ ‘
∀ ,
在土培盆栽试验中 , 各无性系在处理
 施 1Α, ∗ 量
为 ∃ # > ?’ ≅ ? 一 ‘ 中的地上部分生物量均高于处理 Σ
从表 ∀ 看 出 , 无性系 ∗φ; 、 ∗ , Χ和 ∀# Β 的根际 Δ &
值与各 自土 体 Δ& 值 相 比 分别降 低 Π 8 !: Ε ,
∀ ! 8 = Β Ε , ∀ Β 8 : ∃ Ε < 而无性系 ∀ # : 、 ; Χ ; 、 ∋一 : Χ 、 ∀ ! = = 和
!
∃ ∃ 则分别为
8 ∀ ! Ε ,
8 ∃ Χ Ε , ∀ 8 Β Β Ε ,
8 #
Ε 和

8 !; Ε 8 很明显 , 前 ! 种无性系对根际的酸化能力明
显高于后 Β 种无性 系 , 前者根 际 Δ& 值降低均在
∀ # Ε 以上 , 而后者则都在
8 Β Ε 以下 8 1 营养高效型
∀ # 期 张焕朝等 9根际酸化作用对杨树无性系磷营养效率的影响 ∀:# Χ
无性系 如 ∗ < ; , ∗ < Χ和 ∀ # Β 对根际酸化程度根际 Δ&
值降低 # 8 Ε 一 ∀ , !
个单位 大大高于低效型无性系
根 际 Δ& 值仅降低 # 8 ∀ ! 一 # 8
∀ 个单位 , 约为 =
倍 , 这证明根际 Δ& 值降低是杨树无性系 1 营养效
率差异的原 因之一 由于 在本项研 究中氮肥施用
(氏 ( , ! , 因而可排除施氮肥诱导的根际 Δ& 值下
降 , 同时杨树为非豆科植物 , 也没有接种 γ / 菌根 ,
所以可能是各无性系在缺 1 胁迫下主动增加质子
或有机酸的分泌 , 引起根际酸化 , 从而引起根 际土
壤 Δ & 值的变化 ,
在 十 1 处理条件下 , 各无性系土壤 Δ & Ψ 值的变
化范围为 = 8 !Χ 一 = 8 ∃: , 与对照相差极小 , 差异不显
著 , 说 明无性系对土壤 Δ& 值没有影响 8 统计分析表
明 , 在 ε 1 处理条件下 , = 种无性系之间的 Δ& ϑ 值亦
无显著差异 8 与土壤相 比 , = 种无性系根际 Δ& 值均
有很小的下降 , 表现出微弱的酸化现象 , 其酸化程度
差别不大 8 根际 Δ & 值下 降的 幅度一般均在 # 8 ∀
一
# 8
! 个 Δ& 单位 8 根际 Δ & 值的降低百分率Δ& Ψ ⊥
Δ& ϑ η Δ& Ψ 火 ∀# # Ε 在
8 ;
Ε 一 ∀ 8 ∃ ! Ε 表 ∀ 8
值得注意的是 , 在 一 1 处理条件下 , 根际 Δ& 值
有明显降低 , 显示出强烈的根 际酸化现象的 ! 种无
性系 ∗Σ 9 、Β∀ Χ和 ∀#Β , 在 ε 1 处理情况下根际 Δ& 值下
降幅度却很小 , 分别只有 # 8 ∀: , 。 8 ∀Χ 和 # 8
∀ 个 Δ &
单位 , 根际 Δ & 值降低百分率分别为 ∀ 8 Χ# Ε ,
8
Β Ε
和
8 Β# Ε 8 这表明无性系 ∗ , ; 、 Β∀ Χ 和 ∀# Β 在不同供 1
状况下对根际的酸化能力和程度有着极大的差别 ,
或者说 , 这 ! 种无性系对根际的酸化作用明显地受
控于土壤 1 的供应状况 < 而其它 Β 种无性 系的根际
Δ & 值下降幅度和根际 Δ& 值降低百分率在两种供 1
情况下则无明显差别 , 表明它们对根际 Δ& 值的作
用并不受控于土壤 1 的供应状况 8
! 8
1 营养效率高效型无性 系根际酸化的专一性
反应机理
1 营养高效型植物可通过专一性反应机理达到
提高植物 1 营养效率的 目的 8 所谓专一性反应机理
是指当受到 1 营养胁迫时 , 植物会产生某种主动反
应 , 这种反应只受该营养胁迫因子的控制 , 一旦改善
1 营养状况 , 就会抑制或阻止这种主动反应 8 植物在
缺 1 胁迫下诱导根系增加质子的分泌 , 降低根际 Δ&
值 , 从而提高土壤 1 的有效性 , 这就是一种专一性
反应 8 有些研究认 为 , 油菜和荞麦对其根际的酸化
作用就是通过专一性反应机理来实现的〔
、“、’“ α 8
杨树 1 营养效率高效型无性系对其根际的酸
化 , 同样认为是一种专一性反应机理 8 这是因为 ,
Β ∀ ; 、 Β ∀Χ和 ∀# Β 在缺 1 条件下 , 根际 Δ& 值明显降低 ,
与土体相比 , Δ & 值在根际范围内下降 ∀# Ε 以上 , 显
示出强烈的酸化现象 < 但在供 1 充足的条件下 , 根
际酸化能力明显降低 , 基本上与低效型无性系相近 <
同时由于土培试验条件排除了其它非专一性反应机
理的可能 , 因而认为 ∗7 ; , Β∀ Χ和 ∀# Β 这 ! 种高效型无
性系对根际酸化的作用是对缺 1 胁迫做出的主动
反应 , 而这种主动反应很可能是缺 1 诱导了根系分
泌较多的质子这一专一性反应机理所致 , 尽管在本
研究中尚无直接的证据 8 低效型 1 营养杨树无性系
则不具备这一机理 , 无论是在供 1 充足十 1 和供 1
不足 一 1 的条件下 , ∀# : 、 ; Χ ; 、 ∋一: Χ 、 ∀ ! = = 和 !
∃ ∃
的根际酸化作用均较微弱 , 且几乎没有差异 8
节, ⋯ , ⋯ 9 石
= 8 Β
= 8 !

八, !
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一 ! 一而 +一一丽;一一下乏石一 ! ,∀施磷量 <= 9 ..> ? ≅Α Β ∗ Β Χ 9ΔΒ , ΕΦ Γ · Η Γ , Ι图 . 杨树无性系根际 9 % 和根际酸化能力与施磷量的关系
ϑΑΓ + . Κ Λ ? ∗ Γ > Μ Β Χ 9 % : ? .# > Μ ? ∗ & ? > 一& ΑΧ.> ? ≅ΑΒ ∗ Α∗ Ν Ο、ΑΠΒ Μ 9 Λ > Ν > Β Χ : ? Ν ΑΒ # Μ
> .Β ∗ > Μ Θ 一≅ Λ Ν? ≅> Μ Β Χ =论一Β Μ =Λ Β Ν # Μ ? ==.Α > ? ≅里Β Ν一
图 . 更清楚地表明了高效型 = 营养效率无性系
的专一性反应机理 + 从图 . 可以看出 , 随着施磷量加
大 , 低效型杨树无性系的根际 9 % 值基本保持不变
Ε 如 ∋Ε Ι, 、 Ρ Σ Ρ 、 Τ 一, Σ 、 ∋7 5 5 和 74 / / Ι , 而高效型杨树无
性系Ε Υ 0 3 、 Υ ςΓ 和 ∋ ∀ Ι的根际 9 % 值则逐渐增大 , 直到
“最佳”施磷量 Ε 十 = Ι为止 + 此时 9 % 值不再随施磷量
而改变 , 基本保持在与低效型无性系相当的水平 + 反
过来 , 也就是说 , 随土壤中缺 = 程度的加剧 , 高效型
无性系具有极强的调节根际 9 % 值的能力 , 使根际
9% 值明显下降 0 而低效型无性 系则不具备此能力 ,
根际 9% 值基本不变化或 下降很小 + 这一现象同样
表现在杨树无性系的酸化能力上 Ε 图 ∋ Ι + 随着施磷
量的加大 , 低效型杨树无性系的酸化能力基本保持
不变 , 而高效型无性系的酸化能力则明显降低 + 当施
磷量增加到土壤供 = 充足时 Ε Ω = Ι , 高效 型无性系
的酸化能力降低到与低效型无性系相当水平 +
上述结果证明 , 杨树虽然具有调节根际 9% 值
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并使根际酸化的共性 , 但不同无性系之间的这种调
节能力明显不同 高效型无性系在 = 胁迫条件下 ,
根际酸化的能力明显加强 , 而低效型无性 系则无此
现象 + 高效型无性系对根际酸化的能力受控于外界
= 胁迫条件 , 一旦这一胁迫条件改变 , 则根际酸化能
力也相应消失 + 因此 , 认为高效型无性系的根际酸
化是对缺 = 胁迫 的一种专一性反应 , 其机理可能是
在缺 = 胁迫条件下 , 诱导根系增加质子分泌所致 +
7 + 7 无性系的根际酸化作用与根际 = 活化作用
7 + 7 + ∋ 一 = 处理条件下无性 系根际有效磷的变化
在 一 = 处理条件下 , 各无性系之间的非根 际土有
效磷含量差别不大 , 一般在 ∋ + ,4 一 ∋ + 5/ Φ Γ · Η Γ 一 ‘之
间 , 由于无性系的吸收利用 , 一般均低于对照 0 而根
际有效磷含量 , 各无性系之间则相差较大 , 高的可达
7 + 4 ∀ Φ Γ · Η Γ 一 ‘Ε 如 ∋ ∀ Ι , 低的仅 为 Α + , Μ Φ Γ · Η Γ 一 ’
Ε如 Ρ Σ ΡΙ , 反映不同无性系对其根际有效磷的影 响
有较大的差异 +
表 4 · = 处理条件下无性系土坡有效磷含一和吸磷且
Ξ ? Ψ .> 4 Κ Β ∗ Ζ > ∗ ≅ Ν ? ≅ ΑΒ ∗ Μ Β Χ ∀ ∋∋ ? : ? Α.? Ψ .> = ? ∗ & ? Φ Β # ∗ ≅Μ Β Χ = # 9 ≅ ?Η > Β Χ
: ? Ν ΑΒ # Μ > .Β ∗ > Μ # ∗ & > Ν = ≅ Ν > ? ≅ Φ > ∗ ≅
型无性系能够通过根际酸化作用 , 活化根际 = , 增加
对 = 的吸收 , 表现出较高的吸收效率 +
“谕寸飞亩片言寸芬沐井片亩片浦灰成无性系 Κ .Β ∗ > Μ
图 4 一 = 处理条件下杨树无性系根际有效磷的积累率
Ν 飞Σ + 4 < > > # Φ #、?≅ ΑΒ ∗ Β Χ ? : ?、.?Ψ. > = Α∗ Ν Ψ ΑΠ Β Μ 9Λ >Ν > 以 : ? Ν ΑΒ# Μ > .Β∗ >Μ #∗ & > Ν
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怒 无性系Κ七∗ 。乌Ρ 易Σ ∋∀ ∋, ΡΣΡ ∋一,Σ ∋755 74//
[ ,4 ∋ Ρ Ρ ∋ 54 】Ρ4 ∋ ,4 ∋ Ρ4 ∋ + 5 ∋ 5/
 ∀Ε Ρ , ∋ ‘〕
 ∋ Ε Ρ , ∋, Ι
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根际土样Υ们 ,〕Ο。 ≅∗
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4 +,/? 7 + 4Ρ? 7 + 45? ∋ Ρ/Ψ ∋ ,5 Ψ ∋+ 5 Ψ ∋ Σ4Ψ ∋ Σ∀Ψ
7 + 7 + 7 根际酸化与根际 = 积累的相关性 为 了减
少土体 9 % 值和土体有效磷以及施磷等对相关分析
的干扰 , 令 ∴ 二 根际有效磷 一 土体有效磷 , 表示根
际有效磷的积累 0 ] ⊥ 根际 9% 值 一 土体 9% 值 , 表
示根际酸化程度 + 在 一 = 处理条件下 , _ 与 ] 的回
归方程如下 3
_ ⊥ 一 ∋ + 4 , /  ] 一  + ∋4 Σ ∀ Ε ∗ ⊥ 5 , Ν ⊥ 一  + Σ Σ  Ι
回归分析结果证 明 , 在缺 = 胁迫条件下 , 土壤
根际 = 的积累与根际 9 % 值的降低呈显著相关 , 即
根际酸化作用是根际 = 积累的原因 +
/, + ∀∀ /4 77 / ΡΡ 74 ∋Σ 7∋ + ∀Σ 4Ρ Σ4 ∋Σ 4∀ ∋, 4, / 结 论
高效型无性系 ∀ ∋ 3 、 ∀∋ Σ 和 ∋ ∀ 的根 际土有效磷
含量明显 高于低效型无性 系 ∋ , 、 Ρ Σ Ρ 、 Τ 一, Σ 、 ∋ 7 5 5
和 74 / / , 差异显著 , 说明高效型无性系对根际强烈
的酸化作用 , 活化了土壤中难溶性磷 , 从而增加了根
际有效磷的含量 Ε表 4 Ι +
为避免土体有效磷含量的差异对结果比较的影
响 , 用 Ε根际有效磷含量 一 土体有效磷 Ι ⎯ 土体有效磷
含量 α ∋  叹, 表示各无性系根际有效磷积累率 , 比较
不同无性系对根际有效磷影响的能力 Ε 图 4 Ι +
由图 4 可以看 出, 高效型无性系 ∀∋ Ρ 、 Υ , Σ和 ∋ ∀
具有更强的影响根际有效磷的能力 , 根 际有效磷的
积累率均在 , β 以上 0 而低效型无性系 ∋, 、 ΡΣΡ 、
. 一, Σ 、 ∋7 5 5 和 7 4 / / 则对根际有效磷 的影 响很 小 ,
根际有效磷的积累率均在 ∋ β 以下 + 高效型无性系
对根际有效磷的影响明显强于低效型无性系 +
7 + 7 + 4 一 = 处理条件下无性系对 = 的吸收 从表
4 还可以看出 , 无性系对 = 的吸收也有 明显的差异 +
高效型无性系 ∀∋ Ρ 、 ∀∋ Σ和 ∋∀ 对 = 的吸收量 显著高
于低效 型无性系 , 这证 明在缺 = 胁迫条件下 , 高效
/ + Τ = 营养高效型无性系Ε如 Υ , Ρ 、Υ 3 Σ和 ∋  ∀ Ι在缺 =
胁迫环境 中, 能明显降低其根际 9% 值 , 显示出强烈
的根际酸化现象和较大的根际酸化能力 +
/ + 4 = 营养高效型无性系可以通过对缺 = 胁迫的
专一性反应机理实现根际酸化 , 而低效型无性 系不
具有这种反应机理 + 这种专一性反应机理产生的原
因可能是高效型无性系在缺 = 胁迫时 , 能诱导根系
主动增加质子的分泌 +
/ + 7 在缺 = 胁迫时 , = 营养高效型无 性系根际有
效磷含量明显高于低效型无性系 , 其根际有效磷的
积累率均在 , β 以上 , 而 低效 型 无性系则 不 足
∋ β + 高效型无性系对 = 的吸收量显著高于低效型
无性系 +
/ + / 回归分析证明 , 在缺 = 胁迫条件下 , 无性系根
际 = 的积累与根际 9% 值的降低呈显著相关 , 说明
根际酸化作用是根际 = 积累的原因 +
/ + ∀ 不少研究者认为 , = 营养高效型植物不仅可
以通过增加根系质子的分泌酸化根际 , 使根际有效
磷含量增加 , 而且可以通过增加根系分泌物 , 特别是
∀# 期 张焕朝等 9 根际酸化作用对杨树无性系磷营养效率的影响 ∀: ∀ ∀
有机酸来酸化根际或活化难溶性的土壤 1 , 如 % Ν 一1,
0 Ι 1 , 川 一1 , 以提高根际有效磷 8 对杨树而言 , 尚不能
确定根系分泌物对 1 营养效率的作用 8 尽管如此
根际 Δ& 值的大幅度下降和与之对应的根际有效磷
的大幅度提高说明 , 1 营养高效型无性系可 以酸化
根际 , 提高根际有效磷的含量 , 增加对 1 的吸收 , 高
效地利用 1 营养 8
参考文献
∀ /? ϑΙ 6 Κ 6 > Λ6 Ν ∀ %Ι > ϑΠ Λ77 6 6 , 助Λ玉∗Γ Λ6 Π 6 6 ΗΙ 6 Λ6 7Ρ Ι Φ % ΚΛΠ Ν 中国土壤学会化学专业委员会 8 ∀Χ = ! 8 ∗Ι Λ∀ /? ϑΙΓ Κ 6 > Λ6ΝΣ Ι Π [ 6 Π 7 ΛΙ Π Ν Σ/ Π Ν ΣΡ、Λ, ι6 7Κ浏 8 ϕ 6ΛΩΛΠ ? 9 ∗ 6 Λ6 Π 6 6 1 ϑ 6 Η Η 8 ΛΠ % Κ ΛΠ 6 Η 6

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作者简介 张焕朝 , 男 , ∀∋ )& 年生 , 博士 , 副教授 , 主要从事林木营养与施肥 、土壤生态环境等研究 , 发表论文 #< 余篇 ;Ξ 一Τ 1 ∗% − . 0 −1 + 2 Ψ 川?5 ; . Α 5 ; Ζ + ≅ > − . , 0 − 1 + 2 Ψ ∗/ /1/ ; 1Ζ ; . +