全 文 ：气候变化对森林演替的影响 3
王纪军1 ,2 ,3 　裴铁　1 3 3
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 中国科学院研究生院 ,北京 100039 ;3 河南省气象台 ,郑州 450003)
【摘要】　森林演替是森林生态动力源驱动下森林再生的生态学过程 ,自 20 世纪初建立群落演替理论以
来 ,演替研究成为生态学研究中的热点. 客观准确地认识森林演替规律 ,研究森林演替动力学机理及其模
型 ,是科学管理森林生态系统的需要 ;对于天然林保护工程与森林植被的恢复重建 ,具有重要的理论与实
际意义. 干扰是森林循环的驱动力 ,导致森林生态系统时空异质性 ,是更新格局和生态学过程的主要影响
因素. 它可改变资源的有效性 ,干扰导致的林隙是森林循环的起点. 回顾了目前演替研究的几种方法 ,即马
尔科夫模型、林窗模型 ( GAP) 、陆地生物圈模型 (BIOME) 和非线性演替模式. 介绍了气候变化对森林演替
的影响 ;并在已有成果的基础上 ,提出了目前研究存在的问题及未来的发展方向.
关键词 　森林演替 　人为影响 　气候变化
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 10 - 1722 - 09 　中图分类号 　S718. 5 　文献标识码 　A
Effects of climate change on forest succession. WAN G Jijun1 ,2 ,3 , PEI Tiefan1 ( 1 Institute of A pplied Ecology ,
Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 , China ;2 Graduate School of Chinese Academy of Sciences , Bei2
jing 100039 , China ; 3 Meteorological Observatory of Henan Province , Zhengz hou 450003 , China) . 2Chin. J .
A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (10) :1722～1730.
Forest regeneration is an important process driven by forest ecological dynamic resources. More and more concern
has been given to forest succession issues since the development of forest succession theory during the early twen2
tieth century. Scientific management of forest ecosystem entails the regulations and research models of forest suc2
cession. It is of great practical and theoretical significance to restore and reconstruct forest vegetation and to pro2
tect natural forest . Disturbances are important factors affecting regeneration structure and ecological processes.
They result in temporal and spatial variations of forest ecosystem ,and change the efficiencies of resources. In this
paper ,some concepts about forest succession and disturbances were introduced ,and the difficulties of forest suc2
cession were proposed. Four classes of models were reviewed :Markov model , GAP model ,process2based equilibri2
um terrestrial biosphere models(BIOME series models) ,and non2linear model. Subsequently ,the effects of climate
change on forest succession caused by human activity were discussed. At last ,the existing problem and future re2
search directions were proposed.
Key words 　Forest succession , Human activity , Climate change.3 中国科学院知识创新工程项目 ( KZCX32SW2425) 和国家重点基础
研究发展规划资助项目 (2002CB111503) .3 3 通讯联系人.
2004 - 03 - 29 收稿 ,2004 - 05 - 08 接受.
1 　引 　　言
20 世纪初 , Cowles、Clements 等建立了群落演
替的理论[70 ] ,演替的研究成为生态学研究的热点.
森林演替是生态系统动态中森林资源再生产的一个
重要的自然生态学过程 ,以木本树木为主的生物种
群在时间和空间上不断延续、发展或发生演替 ,对未
来森林群落的结构及其生物学多样性具有深远的影
响 ,因而一直是森林生态系统动态研究中的主要领
域之一[20 ] . 初期的研究多局限于定性的描述 ,20 世
纪 50 年代以后才开始群落演替定量分析[10 ,11 ,27 ] ;
国内群落演替定量研究始于 80 年代初 ;近年来 ,由
于深入地研究反映林地生长条件的相互作用与积累
效应 ,即比较真实地重现 (仿真) 现有林地的结构和
演替历史[7 ] ,对于天然林保护工程与植被的恢复重
建 ,具有重要的理论意义 ,因此其研究引起了密切关
注[38 ,45 ] . 在演替过程中 ,森林更新受物理环境、自然
和人为干扰、更新树种的生理生态特性、树种对干扰
的反应等因素及其相互作用的影响[20 ] .
当前因人类活动所导致的全球变暖已成为超出
科学界的重大环境问题 ,由于陆地生态系统不但是
人类赖以生存的物质和环境主体 ,而且是全球碳循
环的重要碳库之一 ,因此陆地生态系统如何响应和
影响全球气候变化成为全球变化研究的核心问题之
一[80 ] . 该问题一方面为植被类型的空间分布对气候
变化的响应 ;另一方面 ,植被类型的空间分布的变化
会反馈给气候系统.
应 用 生 态 学 报 　2004 年 10 月 　第 15 卷 　第 10 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2004 ,15 (10)∶1722～1730
2 　干扰
对于生物群落来说 ,总是有各种外力对其产生
作用 ,当作用力超过一定范围 ,造成群落正常结构或
功能发生变化时 ,就构成了对群落的干扰[71 ] . 干扰
是森林时空异质性的主要原因 ,是更新格局和生态
学过程的主要影响因素 ,也是森林循环的驱动力 ,由
此引起的生境和资源的空间异质性使森林更新表现
出明显的空间格局特征. 干扰的主要作用是改变资
源的有效性 ,干扰形成林隙是森林循环的起点. 只有
将干扰状况与树种特性紧密结合起来 ,才能比较全
面地认识森林的结构动态变化规律.
对于生物群落发生作用的外力或源于自然 ,或
来自人为活动. 前者称为自然干扰 ,后者称为人为干
扰[33 ] .影响森林系统的自然干扰中既有生物因素 ,
也有非生物因素. 非生物因素如火、暴风雨、侵蚀、淤
积、雪崩、台风、洪水、滑坡、地震、火山喷发、冰川活
动等 ;生物因素如动物、微生物、病虫害等. 对于干扰
特征的描述随干扰类型而异 ,一般用干扰频率、恢复
速率、干扰事件影响的空间范围、时间尺度和形状等
来说明干扰的特征. 自然干扰发生的频率、强度、空
间范围和形状不尽相同 ,这些特性决定着对森林生
态系统的影响程度. 过度频繁的干扰 ,可限制许多树
种发生和生长 ,这是因为树种在很短的干扰间隔内
来不及完成生命周期 ;有的干扰虽然罕见 ,但对森林
的形成和结构亦有决定性的作用. 例如 ,非生物因素
林火干扰能使生态系统、群落或种群的结构遭到破
坏 ,导致局部地区光、水、能量、土壤养分等的改变 ,
进而导致微生物环境的变化 ,直接影响到地表对土
壤中各种养分的吸收与利用 ,使资源、基质的有效性
或物理环境发生变化[9 ] . 其次 ,林火干扰的结果还
可以影响到土壤中的生物循环、水分循环、养分循
环 ,进而通过影响很多生物个体的死亡、生长和发
育 ,影响到种群和群落的结构特征 ,影响到群落的演
替规律. 高强度火烧对土壤结构破坏严重 ,使空隙度
和分散系数增高 ;而中低强度火烧对土壤坚实度和
空隙状况影响不大 ,但对土壤的保水保肥能力有显
著影响[75 ] . 又如生物因素外来物种 ,通过各种渠道
进入以后 ,自然隔离作用大大减小 ,对生态、经济和
社会产生了一系列的不利影响 ,业已受到人们的关
注和学术界、政府机构的高度重视. 外来种入侵是自
然生态系统面临的全球性问题之一[15 ] ,它不仅导致
生物多样性丧失 ,且威胁着全球的生态环境和经济
发展[19 ] .
人为干扰则包括土地利用历史、森林砍伐、林地
清理、农药使用、空气污染、人为气候变暖等 ,人为干
扰较自然干扰发生频繁 ,它可以掩盖、减小或增强自
然干扰的作用[33 ] . 人类活动所引起的温室效应及由
此造成的全球气候变化和对全球生态环境的影响正
越来越受到各国政府、科学家和公众的注意 ,作为全
球陆地生态系统一个重要组分的森林对未来气候变
化的响应更是人们关注的重点[37 ] . 现在有证据表
明 :最近 50 年人类活动对全球气候变化影响特别明
显[26 ,27 ,77 ] .气候模式模拟研究表明 ,考虑人类活动
增加温室气体排放 ,东亚和中国的气候可能将发生
明显的变化[74 ,78 ,79 ] . 气候变化对陆地生态系统的影
响及其反馈是全球变化研究的重要内容 ,而由土地
利用 - 土地覆盖变化引起的气候变化一直也是其中
的研究焦点之一[8 ] . 森林植被的变化对于气候系统
的反馈可能加强或减缓气候的变化 ,对于植被覆盖
对气候系统反馈的研究 ,将帮助我们认识气候变化
的机理并提高预测气候变化的能力. 林分受到人为
火的干扰后 ,会减少雷电火干扰的可能性. 人为的防
火措施一方面可延长自然火的发生周期 ,而另一方
面又因长期对森林的封禁 ,致使林内易燃物大量积
累 ,可诱发强度火干扰的发生. 由于几十年来的砍伐
和其他人为的土地利用 ,东北温带森林已经从空间
分布上严重偏离了自然的演替[25 ] ,为了客观准确地
认识森林演替的动力学机制及其模型势在必行 ,同
时也是科学管理森林生态系统的需要[76 ] .
在森林演替中 ,无论是自然干扰还是人为干扰 ,
也不管是生物因素还是非生物因素 ,它们常常相互
组合、相互影响. 不同干扰因子的时空组合 ,对森林
生态系统的格局和过程有重要的作用 ,如在欧洲半
干旱稀树草原 ,利用降雨量、湿度有效性、植被动态、
草原火、放牧等因子进行模拟研究 ,不能说明树草能
够长期共存而不是演替为森林或草原群落格局的机
制 ;然而降雨、火和放牧等干扰因子的组合 ,却可以
维持长期而稳定的树草共存格局[30 ,31 ] .
森林对于干扰的反应表现在许多方面 ,这些方
面的内在联系十分复杂 ,因此 ,很难用森林中某个现
象或某几个现象 ,来说明森林生态系统对干扰的反
应 ;但从森林中各树种及其林木个体的空间格局和
生态学过程看 ,不外乎两种格局 :植被结构的重组和
形成新的植被. 根据干扰对植被系统的影响程度 ,将
干扰分为轻度干扰、中度干扰、严重干扰、剧烈干
扰[28 ] .在出现弹性限度之前 ,小的系统内外环境变
化 (轻度干扰)会造成植被系统的波动 ,但波动振幅
327110 期 　　　　　　　　　　　　　　　王纪军等 :气候变化对森林演替的影响 　　　　　　　　　　　
不大 ,只在平衡状态中围绕中心位置发生摆动 ,应力
消除后系统能恢复原状 ,应变为零. 此阶段应变与应
力成正比关系 ,属于弹性变形 ,可以通过植物自组织
力得以恢复 ,这是由于组成森林的各种树种在长期
的自然进化过程中 ,已形成了一些特有的解剖构造
和生理机制 ,可适应较规律的、季节性的干扰 ,并能
忍受一定程度的非规律性干扰. 但当环境系统受到
中度干扰 ,系统有了较大变化 ,超过平衡位置而不再
处于平衡之中 ,处于预警状态 ,此时表现为非演替种
的树木个体或小的树种组的更替动态过程. 系统应
变可以通过植物自组织力逐渐恢复 ,但耗时较长 ,如
能结合人为辅助手段来加以恢复 ,效果明显. 此阶段
属于塑性变化范围 ,恢复力以植物自组织力为主 ,人
为为辅. 植被系统在遭受严重干扰后 ,应力作用于系
统后的应变更大 ,仅凭植物自组织力恢复的难度很
大 ,耗时很长 ,系统处于终极预警状态. 应力撤除后 ,
需要通过更大力度的人为措施来加以恢复 ,系统一
般会建立新的波动平衡状态 ,而难以在短期内纯粹
复原到初始状态. 此阶段仍属塑性变化范围 ,恢复力
在初期恢复阶段以人力为主 ,植物自组织力为辅 ;后
期阶段仍要重点利用植物自组织力的自我恢复功
能. 剧烈干扰后会导致系统彻底毁坏 ,面目全非 ,应
力撤除后为极度干扰立地 ,应进行植被重建. 植被重
建也包括自然和人工两方面 ,不过自然重建的速度
极慢 ,人工植被重建应以仿拟自然林或近自然林为
主要手段 ,前期恢复力主要为人力 ;后期阶段仍要充
分发挥植物的自组织力.
3 　森林演替的难点
美国生态学家 Clement 在 20 世纪初就提出了
生态过渡带 (eco2tone) 概念 ,自 80 年代以来该领域
重新成为生态学研究的一个热点 ,这是因为生态过
渡带是一种植被类型逐渐被另一种植被类型取代的
张力区 ,或称由一类生态系统向另一类生态系统空
间转换的相变区[73 ] . 环境因子和生物类群均处于相
对复杂的临界状态 ,不论对于全球气候变化还是人
类干扰均极端敏感 ,生态过渡带实际上是外界干扰
信号的放大器 ,全球变化重要的预警区. 这决定了演
替模型对于生态过渡带的研究就显得比较迫切 ,就
对目前模型中的生态限制因子及其阈值的科学确定
提出了挑战.
在传统的植被分布与气候关系研究中 ,通过确
定气候界限指标划分植被的分布范围 ,忽视了分布
区内因生态环境要素的梯度变化对植被的影
响[65 ,66 ] . 植被分布区内热量、水分等重要生态气候
因子的梯度变化不仅影响植物物种的生存状况和生
产力 ,还会影响其动力演替过程. 因此 ,也就形成了
生态环境质量差异和生态气候适宜性差异[64 ] . 在森
林植被带中由于分布区内树种生存的基本生态气候
要素存在着梯度变化或差异 ,树种的分布就会形成
核心分布区和边缘分布区. 核心分布区内生态气候
条件最为适宜 ,树种生产力最高 ,成为群落的优势
种 ,边缘分布区生态气候条件逐渐变为不适宜 ,树种
生产力也渐低 ,在群落中逐渐变为次要地位 ,直至消
失.所以在森林演替中就不得不考虑空间分布的异
质性 ,而空间的异质性存在于所有尺度的生态学过
程 ,影响着生态学系统的重要功能和过程 ,这就造成
了生态系统属性在空间上的复杂性和变异性[34 ,35 ] .
4 　演替过程模型
一般在建立模型时常常把演替理论和观点以不
同的形式反映到数学模型中 ,模拟陆地生态系统植
被动态的模式多种多样[32 ] ,这是由模型构造者的知
识背景和多种多样的生态理论形成的[51 ] . 大部分用
于模拟森林立地和林窗的植被动态[5 ,6 ,18 ,32 ,44 ,54 ,62 ]
和森林生态系统过程[1 ,2 ,42 ,43 ,49 ,50 ] . 从这种方式上
说 ,模型实际上表示了生态系统功能和行为的预先
假设 ,模型的限制条件 ,反映了墩生态系统的认知程
度.
411 　马尔科夫模型
马尔科夫模型是一个经验模型 ,基于植被2气候
之间的统计关系 ,在这种统计关系的基础上对未来
生态系统的响应进行预测. 以马尔科夫理论为基础
的模型都或明确或隐含地认为 :植物群落的演替过
程是一个线性系统 ,这种植物群落的演替是一种必
然的过程 ,其基本特征是经足够的时间以后收敛在
一个稳定的组成中. 也就是说 ,马尔科夫模型建立在
3 个假设的基础之上[17 ] : ①植被和物种在现在和将
来都与气候处于平衡状态 ; ②气候变化以后 ,植被和
气候的关系不会发生改变 ,演替转移概率具有时间
上的不变性 ; ③被选择的气候变量被认为对植被起
着关键的作用 ,是生态限制因子 ,而其他次要的相互
关系不予考虑. 具体来说 ,就是演替的初始状态不管
是什么原因造成的 ,植物群落将按既定的方向发生
演替 , 这种既定的方向就是成熟稳定的植物群
落[38 ] . 这种模型把演替系统用马尔可夫过程来近似
地描述 ,即认为系统在已知现在情况的条件下 ,系统
未来时刻的情况只与现在有关 ,而与过去的历史无
4271　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
直接关系.
植物群落演替的马尔科夫过程常用更新概率模
型来描述. 即用表示一些植物在一定时间里将被另
一些个体或另外一些种更替的概率表来构造马尔科
夫过程的一些平稳转移概率 (矩阵) . 这种更替概率
表 (或转移矩阵)一般是通过实验 (包括野外调查)的
手段得来的.
马尔科夫模型包括单一马尔科夫链模型和时空
的马 尔 科 夫 链 ( spatio2temporal Markov chains ,
STMC)模型. 前者表现为静止或时间均一的 ,这种
模型仅当系统具有时间不变的转移概率和不变的状
态或类别才是可用的 ,所以对于原生演替是不适宜
的. 后者则尝试将空间维引入模型 ,将每一点单独通
过马尔科夫链 ,解释它的位置 ,形成了每一时间步骤
的状态空间图[36 ] . 转移概率用复合因子赋予权重 ,
业已证实 ,空间零阶 STMC 模型在一定条件下具有
遍历态分布. 模拟显示 ,较高空间阶的 STMC 模型
也具有遍历态分布.
412 　林窗模型 ( GAP)
由于树木枯死形成的林窗在森林群落中具有重
要的生态作用 ,因为他通过改变林间的日照条件影
响着森林的优势木、动态和组成[3 ] . 林窗模型是一
种“多物种”和“多龄级”的随机样地模拟器 ,用于模
拟森林内部控制树木定居、生长、替换和死亡的过
程 ,可以用来预测全球变化对森林种类、森林第一性
生产力、森林生物量的影响 ,也可以通过多点模拟间
接推断植被边界的变化 ,还可以找出影响森林对气
候变化响应的重要因素[17 ] . 林窗研究已成为当前森
林生态学关注的热点之一 ,是森林循环更新的一个
重要阶段 ,也是维持森林生物多样性的一个重要环
境.林窗模型首先由 Botkin 及其同事们于 1972 年
建立[4 ] ,其第一个版本为“JABOWA”,以后 Shugart
等又开发了新的版本 ,例如“FORET”、“FORENA”
等.
Solomon[56 ,57 ] 用 FORENA 模拟了美国东部
CO2 浓度的升高引起的气候变化对森林的影响 ,在
区域尺度上探讨了森林分布、第一性生产力和碳沉
降的改变. 中国在这方面也做了不少有益的探索 :
N EWCOP(Northeast Woods Competition Occupation
Processor)模型是一个新的适于模拟东北森林的种
类组成动态的林窗类计算机模拟模型 ,它通过模拟
在每一个林分斑块上的每株树木的更新、生长和死
亡的全过程来反映森林群落的中长期生长和演替动
态[69 ] . N EWCOP 模型是一个由气候动力驱动的生
态系统模型 ,故也可以用于评价气候变化对东北森
林生长和演替的影响. 在东北大兴安岭、小兴安岭和
长白山地区对 N EWCOP 模型进行了验证和校准.
沿环境梯度对 N EWCOP 模型的数字模拟实验表
明 :它能准确地再现顶极森林中树种组成及其在东
北地区的水平、垂直分布规律 ;并能准确地再现大兴
安岭、小兴安岭和长白山的主要类型森林的生长和
演替规律 ;在一定的场合 N EWCOP 还可反映林分
的径级结构 ;N EWCOP 模型还具有对现有森林的跟
踪模拟能力.
L IN KA GES 模型是在 JABOWA/ FORET 模型
的基础上发展起来的一个综合模型 ,基于树种组成、
生物量、净第一性生产力、土壤有机质、土壤有效氮
等独立变量 ,模型在不同地区得到验证[24 ] ,该模型
包括了分解、矿化、土壤水分等子模块 ,将土壤的水
分养分循环与树种演替间的相互作用联系了起来.
郝占庆等[21 ]曾用该种模型 ,选择目前 (模型使用目
前的气象参数) 和未来变暖 (各月温度均增加 5 ℃、
降水无明显变化)两种气候条件 ,对长白山自然保护
区内主要树种在各斑块类型中对气候变化的潜在响
应进行了模拟.
在森林林窗模型模拟中 ,各个林窗上森林动态
各不相同 ,具有随机性 ,但所有林窗平均状态反映出
森林群落演替的有序性是林窗模型成立的主要原
理 ,样地面积不同可导致模拟出的森林群落的树种
组成和结构不同 ,只有当样地面积为林窗大小时 ,模
拟结果才最合理[67 ] . 另外 ,按照林窗模型的定义 ,样
地多少实际上代表着斑块复合体的大小 ,如果样地
太少 ,作为斑块复合体所反映的就不是当地的森林
群落的特征和动态 ;如果样地数量太大 ,既增加了计
算量 ,又掩盖了作为反映森林群落的某些本质特征.
样地的数量用差异指数来进行确定 ,用最小的样地
个数保证群落组成的相似性增加 ,群落组成动态的
稳定性增加[68 ] .
413 　陆地生物圈模型
20 世纪 90 年代以来 ,基于过程的平衡态陆地
生物圈模型2B IOME 系列及其动态发展 ( L PJ2
D GVM [55 ])已经成为模拟大尺度 (全球至区域) 的植
被地理分布、净第一性生产力和碳平衡以及预测气
候变化对陆地生态系统潜在影响的有效工具. 这种
模型开始逐渐引入植物功能类型的概念 ,并以此取
代生物群区类型作为变量输入模型.
B IOME1 以影响不同植物的功能型分布的生理
限定性为基础 ,预测植被外貌的全球格局[48 ] . 模型
527110 期 　　　　　　　　　　　　　　　王纪军等 :气候变化对森林演替的影响 　　　　　　　　　　　
假设不同的植物型生活在一定的环境中 ,他们中间
存在潜在的优势类型 ,生物群区是这些优势植物类
型的归并. B IOME1 可被用来评价气候模型的性能
以及过去、现在和未来气候条件下预测植被和格局
和 潜 在 碳 储 量[11 ,46 ,47 ] . Sykes 等[59～61 ] 基 于
B IOME1 模拟了北欧现状和未来主要树种的潜在分
布 ,以及瞬时的森林动态变化. B IOME6000 计划采
用 B IOME1 的分类作为描述古气候模拟结果的基
础 ,并尝试重新定义一些新的分类[41 ] .
B IOME2 通过碳和水通量的生物地球化学计算
来获取大尺度的环境对植被结构和物候型自然分布
的控制[23 ] ,模型要求高精度、高质量的气候、土壤和
植被数据. B IOME2 增强了对生物群区的预测能力 ,
能够模拟许多定量指标 ,并尝试比较了遥感数据驱
动和预测的植物投影盖度 ( Foliage Projective Cover ,
FPC)及其季节变化以验证模型.
评价气候变化对自然生态系统影响的诊断模型
必须包括生物地理模型和生物地球化学模型 ,于是
在 B IOME1 和 B IOME2 的基础上建立了平衡态陆
地生物圈模型 B IOME3[39 ] . B IOME3 利用每个植物
功能型的最适净第一性生产力 ( Net Primary Pro2
duction ,NPP)作为竞争性指数 ,以及近似估计光竞
争所驱动的自然干扰和演化之间的动态平衡来模拟
植物功能型之间的竞争. B IOME3 模型成功地模拟
出了潜在自然植被分布的大尺度格局 ,与 NPP 测量
值的比较以及与遥感驱动的绿度值 ( Greenness val2
ues)为基础的分段吸收光合有效辐射 (f ractional ab2
sorbed photosynthetically active radiation , FPAR) 的
比较 ,提供了模型内在逻辑上的进一步检验. 该模型
正成为气候和 CO2 浓度对生态系统结构和功能影
响整合分析的有效工具. 利用 B IOME3 模型和高精
度的气候、土壤和植被数据 ,可以模拟现状气候条件
下 10′经纬网格点上中国植被的潜在分布和净第一
性生产力 ,模拟的潜在植被与潜在自然植被图基本
吻合[40 ] . 利用英国 Hadley 气候中心的耦合海洋2大
气 GCM (包括温室气体和气溶胶) 的输出结果驱动
模型模拟 21 世纪末期气候和 CO2 浓度变化情况下
中国植被的响应 ,结果表明 ,该模型可成功地应用于
区域尺度的模拟.
为了解决 B IOME3 模型中存在的不能明确模
拟氮循环和没有从机理上把火和其他自然干扰嵌入
到模型中的缺陷 , Prentice 教授的研究组发展了第
四个版本 ,即 B IOME4[22 ] ,这是一个交互式的、平衡
耦合的生物地理和生物化学模型 ,增加了对自然火
干扰的考虑 ,使模型更加完善.
B IOME1 到 B IOME4 的发展均未考虑植被与
环境的变化 ,因而无法模拟植被的瞬时变化与气候
的动态影响 ,全球动态植被模型 (Dynamic Global
Vegetation Model ,D GVM)应运而生. 这种模型在同
一个模式框架中联合了机理性的陆地植被动态、碳
和水循环 ,模拟的全球植被格局与遥感观测匹配较
好.该模型可以比较合理地预测出陆地植被在未来
十年甚至百年时间的可能变化 ,较好地模拟过去植
被的变化以与孢粉、湖面数据进行比较 ,因为模式能
够考虑到各种全球变化和干扰对陆地生态系统产生
的不同影响在时间上的差异 ,即时滞效应 ;还能比较
准确地预测植物物候变化 ,特别是叶面积指数的动
态 ;评价模拟地球系统变化的能力 ,有效地帮助我们
评价未来气候变化、土地利用、自然和人为干扰等对
潜在自然植被格局和动态的影响[17 ] .
MAPSS 为一基于过程的模拟全球潜在自然植
被分布的生物地理模式 ,依据我国植被和气候的关
系对模式中的某些参数和过程进行了调整[80 ] . 将改
过后 MAPSS 模拟的当前气候状况下潜在植被类型
及叶面积指数的分布与我国植被区划图和多年平均
的 NDV I (NOAA/ AV HRR) 比较 ,发现结果有了很
大的改进. 将大气环流模式 HadCM2 对未来气候变
化的预测结果应用于改进后的 MAPSS 对我国植被
未来的变化进行了模拟 ,发现模式对植物水分利用
率 (water2use2efficiency ,WU E)非常敏感.
414 　非线性动力学模型
正当人类向 21 世纪迈进之时 ,以非线性理论研
究为中心的自然科学领域中正在发生着一次无比深
刻的科学革命[12 ] . 20 世纪 70 年代出现在非线性科
学领域内的混沌学正在科学的舞台上扮演着越来越
重要的角色 , 正如混沌科学的倡导者之一 M.
Shlesinger 所说 ,混沌是 20 世纪物理学上第 3 次最
大的革命 ,它与相对论及量子力学一样冲破了 New2
ton 力学的教规. 事实上 ,相对论消除了关于绝对空
间与时间的幻想 ,量子力学消除了关于可控测量过
程的 Newton 的梦 ,而混沌则消除了 Laplace 关于决
定论式可预测性的幻想. 以混沌学为主题之一的非
线性科学也因此而令人瞩目. 它们横跨于众多的学
科间 ,探索大自然中复杂的非线性问题 ,从不同的角
度来揭示复杂自然现象中的规律性. 张嘉宾[72 ]提出
的系统森林学、系统林学 ,从发展的眼光 ,从系统动
态演变的角度 ,给出了林业研究的新思路 ,是对传统
林学的发展. 他在系统林学中提出的动态系统和静
6271　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
态系统概念 ,事实上是对实际复杂森林学系统的概
括.动态系统的数学模型中的状态变量应是空间和
时间的函数 ,空间代表位置 ,不同的位置具有不同的
环境条件 ,而静态系统的数学模型中的状态变量则
只是空间的函数 ,不随时间而变化 ,因此静态系统便
成为动态系统的一类特殊情形和极限状态 ,是一类
稳定的系统[14 ] . 显然可以看出 ,森林学所涉及到的
林业系统、森林生态系统、林产业系统等都是属于动
态系统工程的范畴. 而森林演替受干扰的影响从来
不是线性的 ,从根本上去探求这个问题 ,就需从非线
性的角度去考虑.
5 　气候变暖对森林演替的影响
20 世纪 80 年代中期出现了全球变化的研究 ,
其中尤其强调了人类活动的重要性 ,明确指出它对
包括气候在内的环境变化的强迫力在十年到百年尺
度变化上已和自然界相当或过之. 由于人类在社会
和经济活动等诸多方面的活动彼此关联 ,其影响可
以散布到地球各子系统[80 ] . 森林对人为活动的反应
体现在不同的时空尺度上 ,人为活动的不同方面通
过影响生物的生理、种间相互作用 ,甚至改变物种的
遗传特性 ,从而影响整个生态系统的种类组成、结构
和功能.
土地覆盖和利用的改变对陆地生态系统功能的
影响主要体现在生物地球化学循环的变化. 无论是
土地利用的转变 ,还是土地覆盖的改变都影响到区
域到全球范围内陆地生态系统中碳、氮和其它元素
的利用和循环[17 ] . 土壤覆盖和利用的改变所释放的
CO2 量占化石燃料利用所造成 CO2 释放量的 30 %
左右 ;同样地 ,土壤覆盖和利用的改变也影响着其它
温室气体的释放. 另一方面 ,土地利用也会影响到区
域内的气象和水文条件 ,从而影响到陆地生态系统
的功能.
人类活动对气候的影响 ,主要表现在人类活动
对大气成分的扰动上[63 ] . 观测表明 ,大气 CO2 浓度
从工业革命前的 280μmol·mol - 1增加到 1999 年的
367μmol·mol - 1 ,大气甲烷浓度从工业化前的约
018 μmol ·mol - 1 增加到 1998 年的 1175 μmol ·
mol - 1 ;大气氧化亚氮浓度从工业化前的约 280
μmol·mol - 1增加到 1998 年约 330μmol·mol - 1 . 这
些变化有少部分是人为活动引起的[29 ] . 强有力的证
据表明 20 世纪的增温明显不同于自然强迫的响应 ,
尤其是后 50 年每 10 年约 011 ℃的增温主要归因于
人类的活动[32 ] . 而与此同时 ,许多地区人为的硫排
放在快速增长 ,结果导致大气中气溶胶大幅度增加 ,
气溶胶目前的浓度已明显高于工业革命前的水平.
高浓度的气溶胶 ,一方面直接散射和吸收太阳辐射 ,
从而改变地气系统的能量平衡 ,直接影响气候 ;另一
方面以云凝结核的形式改变云的光学特性和生命
期 ,从而间接影响气候. 越来越多的研究表明 ,随着
社会经济的飞速发展 ,人类活动对地球气候系统的
影响越来越大[53 ] . 大气成分浓度的这种变化被认为
是气候变化的重要原因. 由此引起的气候变化 (如气
温升高、降水分布改变等)将会对地表植被产生间接
和直接的影响[58 ] .
由于 CO2 浓度升高和全球变暖是最为明显和
肯定的全球变化 ,加上在控制植物生长及其生态功
能上的重要性 ,人为活动对陆地生态系统功能影响
方面的研究侧重在 CO2 浓度增加和温度升高对陆
地生态系统所产生的影响. 概括起来有几方面的影
响 : ①对初级生产力的影响 ,大多数生态系统水平
CO2 浓度增加试验表明 ,陆地生态系统的初级生产
力在 CO2 浓度增加条件下比正常 CO2 浓度下高得
多 ; ②对凋落物分解的影响 ,绝大部分的温室试验都
发现植物叶中的碳/ 氮比随 CO2 浓度的提高而提
高 ;但高 CO2 浓度下凋落物在大多数情况下具有和
正常 CO2 浓度下形成的凋落物相类似的 C/ N 比 ; ③
对水分有效性的影响 ,幼树在 CO2 浓度增加条件下
降低了气孔传导率 ,森林生态系统中的成龄植物没
有表现出这种反应 ; ④温度升高对植物生长的影响
比原先预计的要小得多 ,这是因为大多数植物对温
度的变化有适应范围. 但是温度的升高会加快植物
的发育 ,改变水分平衡 ,促进凋落物的分解 ,从而加
速温室气体的排放.
人为活动导致的氮沉降已超过了自然固氮的总
和 ,其中相当一部分人为氮输入是以大气氮化物沉
积的形式进入陆地生态系统 ,会改变植物组织的化
学组成、凋落物的累积和分解以及土壤氮的矿化. 大
气降氮会增加初级生产力和生物量 ,也可能会提高
叶片含氮量 ,从而提高了植物受虫害的可能性[17 ] .
由于不同物种对全球变化的反应有很大的差
异 ,可以预计陆地生态系统的种类组成会随气候变
化而发生显著的改变. 例如在冻原或高山寒冷地带 ,
气温的升高已经证实能改变群落的物种组成. 哥斯
达黎加的热带山区 ,过去二十多年来的气温升高已
造成二十多种青蛙和蟾蜍类动物的灭绝以及鸟类和
爬行类动物种类的减少. 气候变化对生态系统结构
的影响体现在多个方面 :种类组成的改变会直接导
727110 期 　　　　　　　　　　　　　　　王纪军等 :气候变化对森林演替的影响 　　　　　　　　　　　
致生态系统结构的变化 ;通过改变植物的死亡率以
及随后的幼苗生长影响陆地生态系统的结构.
通过对中国历史资料的分析 ,结合已有研究成
果 ,对我国历史上由于森林的大幅度减少所造成的
黄河、长江等流域的洪水和西北地区的气候干旱、沙
漠化 ,进行了系统的分析研究. 结果表明 , 4000 年
间 ,由于人口的增长和人为不合理的活动 ,我国森林
覆盖率约由 60 %下降到 10 %左右 ,毁林先是在黄河
流域 ,后来扩展到长江流域等几乎全国所有的林区.
黄河、长江上中游地区大规模的森林破坏 ,导致了中
下游地区发生严重而频繁的洪水灾害 ,而且越到后
来就愈加严重[16 ] .
尽管温室气体的增温效应及幅度大小具有很大
的不确定性 ,存在许多分歧[52 ] ,然而植物对于气候
变化的响应研究仍然成为众多学者关注的热点. 近
10 年来 ,国内外学者从模型模拟的角度进行了多层
面定量研究[36 ] .
6 　存在的问题和今后发展的方向
目前有关气候变化对森林生态系统影响的预测
所采用的气候指标都是年平均的变化 ,而很少或者
根本没有考虑其季节变化和极端气候事件. 但是 ,未
来全球气候变暖却可能会使极端高温和寒冷的频度
和强度加大以及气候的季节波动更为明显 ,而极端
高温或低温对很多物种来说可能是致命的. 很多科
学家认为极端气候事件为人类生存环境带来的危害
将更加严重 ;极端灾害的增加将对森林景观造成严
重的威胁 ,然而 ,现在模型预测的研究却很难对这些
极端气候事件作出评估[37 ] .
事实上 ,传统的森林学研究属于静态系统 ,片面
地强调了分解 ,而在很大程度上忽略了综合的效果.
森林复杂巨系统属于动态系统 ,是从动态发展的、多
因素影响的非线性动力学角度来分析、研究问题的.
研究森林这一开放的复杂巨系统的最终目标就是期
望能够在尊重森林自组织作用的前提下 ,发挥人类
的能动作用 ,努力使得其沿着进展演化的方向走向
整体最优 ,为人类更好的服务[13 ] .
在传统的植被分布与气候关系研究中 ,重点是
通过确定气候界限指标划分植被的分布范围 ,而忽
视了分布区内因生态环境要素的梯度变化对植被的
影响. 植被分布区内热量、水分等重要生态气候因子
的梯度变化不仅影响植物物种的生存状况和生产
力 ,还会影响其动力演替过程.
对当前有关气候变化对森林影响模拟预测研究
工作进行了一些论述 ,虽然现有的模型研究还存在
一定的缺陷 ,但是我们并不能因此而放弃对气候变
化有关影响的研究. 然而 ,为了更准确地预测未来气
候变化对森林生态系统的影响 ,在提高对未来气候
变化格局预测精度和准确度的同时 ,必须加强对森
林的结构和动态、物质和能量的交换过程、生物地球
化学循环及其它有关的生态过程进行详尽的研究.
因此 ,要求我们设计一些样地进行长期的观测 ,尤其
是对不同生态系统类型间过渡区各种变化的研究.
而样地的设计应力求做到包括多种空间尺度和类
型 ,以保证其时间上、空间上和气候梯度上的连续
性 ,从而使获取的数据能为模型的设计和尺度的转
换提供基本的信息. 如 20 世纪 90 年代初期国际地
圈2生物圈计划 ( IGBP) 开始实施的全球变化与陆地
生态系统 ( GCTE)项目已开始注重在各种尺度上对
各生态过程的研究 ,它们在全球各个气候带上选取
典型样带 ,以保证数据的代表性. 此外 ,在模型设计
中 ,各个参数的选择要尽可能地反映自然界的真实
情况. 虽然现在各类模型都存在一定的缺陷 ,但它们
也有各自的优点 ,如何使它们扬长避短 ,发挥各自的
优势 ,也是当前亟待解决的问题. 因此 ,各类模型的
相互结合、相互渗透也是当前更为准确地预测未来
气候变化对森林影响的趋势.
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作者简介 　王纪军 ,男 ,1970 年生 ,博士生 ,高级工程师 ,主
要从事气候变化和气候应用方面研究 ,发表论文 5 篇. E2
mail :wjj-wang @hotmail. com
0371　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷