全 文 ：森 林 干 扰 生 态 研 究 3
朱教君1 ,2 3 3 　刘足根1 ,2
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 中国科学院研究生院 ,北京 100039)
【摘要】　陆地上 80 %的生态系统都已受到了来自人类和自然的各种干扰 ,森林生态系统也不例外. 在各
种干扰作用下 ,尤其是人类不合理的干扰导致世界范围内的森林退化/ 衰退已成为一个十分严峻的事实 ,
因此 ,以维持、恢复森林生态系统固有的多种功能为基础 ,实现高效、稳定、可持续就成为经营森林生态系
统的总目标. 随着干扰的加剧 ,近年来生态学界更加关注的是“受干扰”生态系统的研究. 干扰对森林生态
系统主要生态过程的影响以及森林生态系统对干扰的响应等问题 ,已成为森林生态研究领域的国际前沿
与热点. 因此 ,系统地研究干扰条件下森林生态系统的生态过程 ,并在此基础上确立干扰森林的经营理论
与技术 ,对中国天然林资源保护等林业工程实施及国家生态安全建设具有重要的科学和现实意义. 本文在
广泛收集国内外有关森林干扰研究结果的基础上 ,总结了森林干扰的基本概念 ,分析了干扰与森林经营的
关系 ,探讨了森林干扰研究领域所涉及的内容和关注的基础问题 ,提出了森林干扰生态研究的主要内容与
方向 ,对今后干扰森林生态研究和中国天然林保护等林业工程建设具有参考价值.
关键词 　干扰 　森林干扰 　干扰生态 　生态过程
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 10 - 1703 - 08 　中图分类号 　S757. 1 　文献标识码 　A
A review on disturbance ecology of forest. ZHU Jiaojun1 ,2 ,L IU Zugen1 ,2 (1 Institute of A pplied Ecology , Chinese
Academy of Sciences , S henyang 110016 , China ; 2 Graduate School of Chinese Academy of Sciences , Beijing
100039) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (10) :1703～1710.
More than 80 % of terrestrial ecosystems have been influenced by natural disasters ,human activities and the com2
bination of both natural and human disturbances. Forest ecosystem ,as one of the most important terrestrial e2
cosystems ,has also been disturbed without exception. Under the disturbance from natural disasters and human ac2
tivities ,particularly from the unreasonable activities of human beings ,forest decline or forest degradation has be2
come more and more severe. For this reason ,sustaining or recovering forest service functions is one of the current
purposes for managing forest ecosystems. In recent decades ,the studies on disturbed ecosystems have been carried
out frequently ,especially on their ecological processes and their responses to the disturbances. These studies play a
very important role in the projects of natural forest conservation and the construction of ecological environment in
China. Based on a wide range of literatures collection on forest disturbance research ,this paper discussed the fun2
damental concepts of disturbance ecology ,the relationships between forest management and disturbance ,and the
study contents of forest disturbance ecology. The major research topics of forest disturbance ecology may include :
1) the basic characteristics of disturbed forests ;2) the processes of natural and human disturbances ;3) the re2
sponses of forests ecosystem to the disturbances ;4) the main ecological processes or the consequential results of
disturbed forests ,including the change of biodiversity ,soil nutrient and water cycle ,eco - physiology and carbon
cycle ,regeneration mechanism of disturbed forests and so on ;5) the relationships between disturbances and forest
management ;and 6) the principles and techniques for the management of disturbed forests. This review may be
helpful to the management of disturbed forest ecosystem ,and to the projects of natural forest conservation in Chi2
na.
Key words 　Disturbance , Forest disturbance , Disturbance ecology , Ecological processes.3 中国科学院百人计划项目 (BR0301) 和国家自然科学基金资助项
目 (30371149) .3 3 通讯联系人.
2004 - 05 - 09 收稿 ,2004 - 06 - 22 接受.
1 　引 　　言
陆地上 80 %的生态系统都已受到了来自人类
和自然的各种干扰 ,森林生态系统也不例外. 广义上
讲 ,森林干扰是普遍的 ,内在的和不可避免的 ,干扰
影响到森林的各个水平. 人类社会发展的历史可以
认为是人类对森林干扰的历史[36 ] ,因为人类在自然
界中所处的地位是其他任何生物所不能比拟的 ,是
自然生态系统一个组成部分 ,并且通过自身的活动
对其所处的环境产生巨大的影响力. 由于近代人类
对森林不合理、甚至是掠夺性的开发利用 (干扰) ,使
人为干扰远大于自然干扰 ,因此 ,在绝大多数情况
应 用 生 态 学 报 　2004 年 10 月 　第 15 卷 　第 10 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2004 ,15 (10)∶1703～1710
下 ,人类干扰和破坏是联系在一起的[11 ] . 起源于传
统林业资源管理的森林生态系统管理 ,最初更多的
是关心干扰的破坏性、危害性以及如何防止干扰. 近
些年 ,随着森林科学理论和技术的发展 ,使多学科、
大尺度和长期监测研究成为可能 ,人们逐渐认识到
各种干扰在森林生态管理中的生态意义 ,并强调了
人类活动作为一种合理的干扰的重要性. 实际上 ,自
然干扰作为驱动力之一 ,在维持森林生态系统物种
多样性、群落稳定性和景观异质性等方面一直起着
极其重要的作用 ,它是森林生态系统的正常行为 ,是
森林的重要特征 [51 ] ,甚至是种群维持的机制之
一[2 ,54 ,65 ,67 ] .
我国天然林面积为 81726 ×107 hm2 ,占森林总
面积的 70 % ;除自然保护区、森林公园、未开发的西
藏林区、已实施保护的热带雨林和零散分布的原始
林外 (31769 ×107 hm2) ,其余全为经干扰后形成的
次生林[70 ,73 ] ,即干扰条件下森林的经营问题是中国
林业发展中最重要的主题之一[25 ] . 面对森林退化、
被干扰森林面积的快速增加使这一问题更显突
出[71 ] .因此 ,弄清森林生态系统干扰与森林经营的
关系 ,并通过研究对干扰进行合理控制 ,使其有利于
森林生态系统的正向转化 ,对国家林业重点工程的
实施及国家生态安全建设具有重大意义.
由于干扰的形式不同 ,森林演替进程不一 ,群落
结构千变万化 ;但如能根据森林结构特点和干扰的
影响机理或机制实施合理经营 ,则可使被破坏的森
林生态系统迅速恢复[25 ,30 ] . 为此 ,本文在广泛收集
国内外有关森林干扰研究结果的基础上 ,总结森林
干扰研究领域中的基本概念 ,对干扰与森林经营的
相互关系进行分析 ,探讨森林干扰研究领域所涉内
容及其关注的基础问题 ,提出森林干扰生态学研究
的主要内容与方向 ,旨在对今后干扰森林生态学研
究和中国天然林保护等林业工程建设有一定的指导
作用.
2 　森林干扰的基本概念
211 　干扰与干扰生态
随着人们对自然认识的提高和社会发展的需
要 ,干扰有不同的定义. 如 White[65 ]对干扰的内涵
分析指出 :任何群落和生态系统都是动态变化和空
间异质的 ,干扰是天然群落结构和动态时空异质性
的主要来源. Pickett 等[47 ]则把干扰定义为使生态系
统、群落或物种结构遭受破坏 ,使基质和物理环境的
有效性发生显著变化的一种离散性事件. 对于人类
生产活动 ,一般不称为干扰 ,这是因为在人们的想象
中干扰总是与破坏联系在一起的 ,但对于自然生态
系统来说 ,人类的一切行为均是干扰[8 ] .
干扰生态已成为当代生态学研究的活跃领
域[67 ] ,干扰生态学是以研究影响生态系统自然干扰
事件为主的科学 ,重点研究影响生态系统结构与功
能的自然现象 ,开发能够预测长期或景观水平的经
营管理活动对自然干扰发生频度、强度影响模型. 对
于森林生态系统而言 ,重点研究自然干扰在森林生
态系统的可持续经营中的地位、意义 ,为森林资源的
保护、森林生态系统的可持续经营提供必要的信息
和策略. 从干扰生态学的角度出发 ,森林生态系统的
演替不一定要朝着固定的方向发展 ,相反 ,它强调随
机性和非预定性. 随着干扰生态学的发展 ,生态学家
发现自然生态系统展示了植被变化的多个途径以及
常常有多个稳定的状态 ,而不是一个共同的演替顶
极[21 ] . 自然干扰在影响物种的相似性和演替途径中
起到了重要作用[46 ] ,因此 ,根据自然干扰的作用 ,关
心人类干扰对生态系统的影响也是必不可少的.
212 　森林干扰类型划分
森林干扰从不同的角度可有不同的划分方法 ,
按干扰起因分为自然干扰和人为干扰. 森林中常见
的自然干扰有生物性与非生物性 (aboitic) 之分 ,火、
风、雪、洪水、土壤侵蚀、地滑、山崩、冰川、火山活动
等属于非生物性自然干扰 ,动物危害和病虫害等则
属于生物性自然干扰 ;其中研究较多的是森林火灾
和风倒、雪害等干扰[74 ] .
自人类社会出现以后 ,除自然干扰以外 ,又增加
了人为干扰 ,其影响远远超过了自然干扰 ,因为人为
干扰彻底改变原来的森林景观. 人类对森林的干扰
多种多样 ,主要包括毁林、采伐、修枝、砍伐下木、扫
除枯落物、放牧、采集果实、开矿、旅游、工业污染等
等. 随着人类社会和经济的高速发展 ,一些新的人为
干扰不断出现 ,干扰强度也会日益增大. 就人为干扰
而言 ,按其性质分为破坏性干扰和增益性干扰. 破坏
性干扰多指导致森林结构破坏 ,生态平衡失调和生
态功能退化的行为 ,这些人为干扰有时甚至是毁灭
性的 ,如自 20 世纪 30 年代以来国内外对中国东北
森林掠夺性的乱砍滥伐. 增益性干扰则是指促进森
林生态系统正向演替的人为活动 ,如合理采伐、人工
更新和低产、低效林分改造等 (表 1) .
213 　森林干扰特征描述
在森林生态系统中 ,干扰特征由干扰类型决定 ,
一般用干扰频率、恢复速率、干扰事件影响的空间范
4071 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
表 1 　森林干扰的主要类型及其生态意义
Table 1 Major types of forest disturbances and their ecological signif icance
划分依据
Division
干扰种类
Type
具体表现方式
Example
生态意义
Ecological significance
干扰起因
Causes
自然干扰
Natural
火灾 Fire ,地震 Earthquake、病虫害等 Disease
and insect etc.
森林生态系统结构破坏 ,甚至消失 Destroy
the structure of forest ecosystem
人类干扰
Human
毁林 Forest destroying、采伐 Cutting、抚育
Caring、放牧 Pasturing、采集 Picking、开矿
Mining、旅游 Traveling、工业污染 Pollution
破坏森林生态系统自然生态过程 Destroy the
natural ecological process of forest ecosystem
干扰来源
Origination
内部干扰
Interior
倒木 Fallen wood、机械摩擦 Abrading、种间竞
争 Competition、他感作用 Allelopathy
对生态系统演替起到重要的作用 Significant
to the succession of ecosystem
外部干扰
Exterior
强烈的外界干扰及人为砍伐、放牧 Large
scale of natural and human disturbances
打破自然生态系统演替过程 Destroy the suc2
cession process of natural ecosystem
干扰性质
Properties
破坏性干扰
Destroy
乱砍滥伐等 Spoliatorily exploitation etc. 森林正常结构破坏、平衡失调和功能退化
Forest structure are destroyed , functions are
declined
增益性干扰
Benefit
合理采伐 Reasonably cutting、人工更新Artifi2
cial regeneration
促进发育和繁衍 ,延续生态功能发挥 Im2
prove the development and breeding and sustain
the ecological functions
干扰传播特征
Characteristics
局部干扰
Partial
倒木 Fallen wood、择伐 Selective cutting 生态系统能正常演替或危害性小 Keeps the
succession of forest ecosystems
跨边界干扰
E2border 强烈气候干扰 Strongly climate disturbance、传染性病虫害 Contagious disease and insect 影响生态系统正常演替 Influence the succes2sion of forest ecosystems
干扰机制
Mechanism
物理干扰
Physical
机械运输木材 Logging 破坏生态系统结构 ,影响正常演替 Destroy
the structure and influence the succession of the
forest ecosystems
化学干扰
Chemical
土壤侵蚀酸雨 Soil erosion acid rain、臭氧 O2
zone
生物干扰
Biological
病虫害爆发 Breaking out 、外来种入侵 Extra2
species
干扰程度
Degree
可恢复干扰
Restorable
虫害 Insect bursting ,砍伐 Cutting ,火灾 Fire 逐步演替后 ,有可能得到恢复 Restore after
long2term succession
不可恢复干扰
Un2restorable 人为修建水库和建筑物等 Buildings 永久性破坏 Destroy the structure and influ2ence the succession of the forest ecosystems
表 2 　描述干扰特征的概念及其含义
Table 2 Usual concepts of disturbance and their signif icance
主要项目 Item 定　义 Definition
分布 Distribution 空间分布 ,包括与地理的、地形的、环境的以及群落梯度的关系 Spatial distributions ,including the rela2
tionships between geography ,topography ,environment and communities
频度 Frequency 在一个时间段内事件发生的平均次数 Average times of matters being happened between intervals
重发间隔
Return interval cycle or turnover time
频度的倒数 ,两次扰动之间的平均时间 Reciprocal of frequency ,average time of interval between two dis2
turbances
周转期限 Rotation period 将整个研究区域扰动一遍所需的平均时间 Average time of disturbing the whole region for one time
预期性 Predictability 重发间隔方差的反函数 Variance of re2occurrence
面积或大小 Area or size 每个时间段中的面积 ,每个时间段 ,每次干扰类型的总面积 Area in an interval ,total area of each type of
disturbance
强度值 Magnitude of intensity 每次每单位面积上该事件的物理力 (对火因素来说 ,每个时间段、每单位面积所释放的热量) Physical
powers in unit time and unit area (e. g. ,fire ,the energy in unit time and unit area)
严重程度 Magnitude of severity 对有机体、群落或生态系统的影响 Effects on communities or ecosystems
协同效应 Synergism 其他扰动对该事件的效应 (如干旱会提高火的作用强度 ,昆虫损害会提高植物对风暴的敏感性 Impacts
of other disturbances on ecosystem(e. g. ,drought can increase the intensity of fire ,insect damage can increase
the resistance of plant to wind storm)
围、形状以及景观范围等说明干扰特征. 另外 ,也有
应用一般干扰特征进行组合形成时间参数 (干扰频
率/ 恢复频率) 和空间参数 (干扰影响范围/ 景观范
围)用来描述森林干扰的特征[32 ] . 研究表明 ,认识干
扰特征必须以一定的尺度为前提 ,因为干扰是在自
然条件下存在的普遍现象 ,生态系统内中小尺度的
干扰可以被大尺度的系统消化 ,大尺度的干扰往往
掩盖小尺度的干扰事件[32 ] . 描述干扰特征的一个重
要概念是干扰状况 (表 2) ,正确理解这些概念 ,有利
于加深对干扰的认识.
3 　主要森林干扰类型
311 　火干扰
火是最活跃的生态因子之一 ,经常作用于森林
生态系统 ,其干扰作用具有双重性. 一方面由于高强
度火突然释放大量能量 ,导致森林生态系统内各种
生物死亡 ,破坏了森林生态系统的平衡 ;同时 ,由于
高强度火灾发生后与其它因素的协同作用 ,易遭受
病虫的危害 ,加速森林生态系统的破坏. 高强度火的
作用会使低价值的树种取代珍贵树种 ;萌生树种取
507110 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　朱教君等 :森林干扰生态研究 　　　　　　　　　　　
代实生长树种 ;生产力低的林分取代生产力高的林
分.另一方面低强度、小面积的火或局部火的作用 ,
有利于改善森林环境 ,对维持森林生态系统的平衡、
促进森林进展演替具有积极作用. 因此 ,火可以作为
加速森林演替的工具和手段[72 ] .
由于火干扰的偶发性及人为不可控性 ,有关火
干扰发生的过程研究目前国内外报道较少 ;但火干
扰后的有关森林生态系统的生态过程的研究则较
多[51 ,52 ,59 ,60 ,64 ] .
312 　风干扰
风干扰是森林干扰中最常见的一种 ,已有研究
表明 ,风害折断林木顶枝或疏开林冠 ,改变林内光
照 ,使林分内土壤温度昼夜变幅加大 ,形成的风倒
木 ,对林地土壤和风倒木范围的植被产生明显影响 ,
从而引起小尺度的生境异质性 ;环境因子的改变导
致林冠层树种更新格局发生变化[17 ,48 ] . 风干扰过程
的研究比较多 ,自 20 世纪 90 年代初至今在国际林
联 ( IU FRO)已召开 3 次有关风干扰国际研讨会[74 ] ,
从风害产生的原因、机制到风对森林造成的危害、对
树木的生长、形态以及森林生态的影响等进行了全
面研究. 有关风干扰过程的基本结论认为 ,风干扰是
在大的气候条件作用下 ,由于海拔、地形、地势和林
型等共同作用下产生的[9 ,45 ,50 ] .
313 　病虫害干扰
病虫害是一种重要的干扰 ,常引起林木损伤与
死亡 ,如松毛虫专以松树的针叶为食 ,当虫害爆发严
重时 ,受害松树的针叶会被松毛虫取食殆尽 ,使树木
的光合作用能力彻底丧失 ,最终导致死亡. 但病虫害
在森林演替、物质循环和能量流动、食物来源、创造
野生动物生境等方面都做出了积极的贡献 ,而且在
森林生态系统发展中 ,对于生物多样性、土壤肥力、
森林的稳定性等方面起着重要的作用[41 ] .
314 　抚育和采伐干扰
抚育是人类对森林生态系统的一种经营性干
扰 ,一般包括整地、施肥、灌溉、除草、林地清理、整枝
和间伐等. 这些人为干扰的目的是改善土壤的物理
性质和养分状况 ,促进养分的循环和利用 ,增加林地
的光照条件 ,最终是为了提高林地和森林的生产力
以及防止有危害的自然干扰发生. 目前 ,以抚育为主
的人为干扰多数是在人工林生态系统中进行的 ,而
对于天然林生态系统 ,这种干扰的过程、结果等目前
尚不清楚[73 ] .
森林采伐是人类为获得木材而进行的一种森林
经营活动 ,这种干扰不可避免地对森林生态系统产
生较大的扰动. 由于林木的采伐 ,植被破坏 ,以及人、
畜、机械和木材在林地上运行 ,集运材道路和贮木场
等土木工程 ,使林地土遭受到不同程度的损害. 大量
具有生产能力的土壤将流失 ,养分、水分、空气在土
壤中的传输受阻 ,土壤中菌根和微生物的活动受到
限制 ,从而引起地力衰退. 决定土壤破坏程度的最主
要因素是采伐强度 ,集运材方式 ,以及所使用的机械
设备类型. 采伐干扰方式对森林生态系统的影响很
大 ,采伐促进林木生长发育、改善林分组分、有利更
新恢复、动植物多样性的维护和合理开发利用 ,以及
环境与美学效益等.
另外 ,森林中常见的其它干扰方式还有污染、林
内生物采集、采樵、狩猎和捕捞等. 随着人类社会的
发展 ,人为干扰也在不断出现新的方式 ,如旅游、探
险活动等 ,这些干扰也都对森林生态系统造成了不
同程度的影响.
4 　干扰对森林生态系统的影响
411 　干扰对森林更新、演替的影响
自然干扰被认为是生态系统的正常行为 ,森林
生态系统通常受自然干扰的作用 ,影响森林环境 ,使
森林结构和功能发生改变 ,进而成为森林生态系统
演替/ 变化的驱动力之一[63 ] . 已有的研究认为 ,受自
然干扰后的林地可以进行更新 ,因此 ,自然干扰在维
持植被组成、演替过程和加速改变植被组成等方面
具有无可替代的作用. Timo[58 ]认为掌握森林干扰
和演替的生态过程、森林建群种的种群动态以及他
们相互的生态过程是森林生态系统可持续经营的前
提. 干扰程度也影响森林更新、演替. 极端类型的干
扰 (冰川活动、滑坡、严重侵蚀、大面积严重火灾等)
发生后 ,森林冠层、树木个体、土壤表层结构、土壤营
养及其他理化性质等都发生强烈变化 ,从而改变森
林的物种结构 ;而较弱度的干扰 (风倒、疏伐、突发性
病虫害等) 则可能促进多个树种、多种机制的更
新[32 ] . Waldrop 等[60 ]在研究不同火干扰强度对森林
更新影响时认为 ,低强度火干扰可以丰富森林更新
的内容 ,但不能使更多的上层林木消失 ;高强度火干
扰虽然可以使上层林木消失 ,但同时也使种子库受
损 ;而中强度火干扰对更新最有利 ,在消除上层木的
同时促进了更新. 侯向阳等[24 ]对长白山风干扰迹地
后的森林更新与恢复研究中发现 ,风干扰迹地的土
壤水分及碳、氮、有机质含量有所降低 ,耐荫树种优
势度趋于降低 ,阳性树种优势度逐年增加.
412 　干扰对物种多样性的影响
6071 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
干扰对生物多样性变化很重要 ,因为干扰影响
了森林生态系统的结构和功能 ,进而决定生境镶嵌
性的特征 ,影响森林建群种的种群动态. 很多研究表
明 ,中度的干扰可增加森林生态系统的总体生物多
样性 ,如 Palmer 等[43 ]调查了风害 14 年后的松林和
橡胶林生物多样性的变化 ,结果表明维管植物物种
丰富度大幅度增加 ; Niemel¾等[40 ]在研究北方森林
小尺度异质性表明 ,干扰使林内土壤内无脊椎动物
多样性增加. Lindenmayer 等[33 ] 在对山地 木岑 树
(Ash)森林皆伐干扰和自然火灾干扰后的生物多样
性进行了比较研究后认为 ,森林皆伐后很多对后续
植被发育起关键作用的生物遗留物均已消失 ,而自
然火灾却可以很完整地把对后续植被发育起关键作
用的生物保留下来 ,这有利于保护山地森林生态系
统的生物多样性. 另外 ,干扰的出现及干扰之间的间
隔也是影响森林生态系统生物多样性变化程度主要
因子.
413 　干扰对森林生态系统稳定性的影响
干扰是生态系统空间异质性产生的主要来源 ,
是决定生态系统组成和结构的主要外部动力[66 ] . 由
于干扰影响树木个体 ,形成不同大小的斑块 ,改变原
来的格局结构 ,从而影响树种之间的竞争和树木的
生长环境[28 ] . 干扰一般使森林生态系统发生以下变
化 :在斑块范围内引起优势树种或个体死亡[3 ] ,造
成格局结构和生境发生变化[13 ] ,限制了某些植物的
生物量 ,从而为某些树种创造了新的生态位[57 ] ,维
持生物地球化学循环[5 ] . 多数强烈的自然干扰和人
为干扰会破坏森林现存结构 ,打破已有的生态平衡、
改变生态功能 ,从而引起生态系统稳定性下降. 但中
度干扰或弱度干扰可以增加生态系统的生物多样
性 ,常利于生态系统稳定性的提高[37 ] .
5 　自然干扰与人为干扰比较
掌握自然干扰与人为干扰的关系对培育森林具
有重要的意义[31 ] ,目前该方面的研究多集中在营林
实验中. Motta 等[39 ]在观测长期和短期营林效果中
发现 ,人为经营干扰不是改变森林功能 ,而是维持其
状况 ,并认为通过营林技术和模拟森林自然变化过
程可以提高森林的自然性和生物多样性. Attiwill[2 ]
研究原木搬运干扰对林内生物多样性影响表明 ,在
自然干扰方式弹性范围内 ,原木搬运对生物多样性
的影响最小 ,但这需要搬运原木的操作产生的干扰
在空间尺度包括林分水平和景观水平上与自然干扰
达到高度的一致性. Lindenmayer 等[33 ] 、Fries 等[16 ]
在研究自然干扰后林地残留生物特征的类型、数量
和空间分布特点时发现 ,自然干扰林地残留物对后
续植被的发育起关键作用 ,如果能够区分人为干扰
事件如原木搬运与自然干扰后林地残留物的差异 ,
并修正营林系统使其与自然干扰方式一致 ,那么就
可以更好地保护生物多样性.
森林经营者在设计营林系统时 ,要从生态与经
济角度综合考虑天然林的发育过程 ,包括很好地理
解天然林的自然干扰过程及其生物遗留物 ,如自然
干扰后活立木、木桩、原木的结构等 ,因为天然林的
结构发育远比传统林学家认为的复杂的多 ,而且自
然干扰产生的结构遗迹将成为林分发展、演替、构成
物种多样性等的关键因素[15 ,68 ] . 在实际营林操作时
最主要的困难是按自然干扰的原理 ,确定需要保留
管理目标的结构种类、数量和空间格局[7 ] . 因此 ,在
进行人为干扰的同时 ,如何根据自然干扰原理利用
人为干扰引导森林管理 ,掌握自然干扰和人类干扰
的关系是十分重要的[40 ] .
511 　自然干扰和人类干扰的区别
如以人为干扰中木材生产与自然干扰中火灾为
例 ,自然干扰和人类干扰的主要区别可以归纳总结
如下 :第一 ,木材采伐的周期比自然干扰短 ,短期森
林轮作的结果是过熟林的结构类型和森林的特征没
有足够的时间去发展[12 ,61 ] ,第二 ,自然干扰和人为
干扰的空间布局不同 ,如森林火灾覆盖面积较大 ,但
在其影响范围内 ,燃烧仅形成一些斑块或保留完整 ,
即自然干扰 (火、风) 通常比人为干扰 (木材采伐) 产
生不同类型的异质性 ;第三 ,自然干扰后 ,更多的有
机质被保存下来 ,风灾的枯立木、火灾留下了大量燃
烧的树木[19 ] ,而采伐作业后 ,土壤的化学特性发生
了变化 ,如土壤中的总碳量、总氮量下降 ,C/ N 值下
降 ,土壤酸性增加 ,p H 值和置换酸度降低 ,阳离子交
换量降低等 ;第四 ,火灾后的炭木是许多物种生长发
育需要的生境[12 ] ,而人为干扰很难产生类似环境 ;
第五 ,采伐迹地与自然干扰林地有不同的树种更新.
一般认为 ,低强度、小面积的火或局部火没有烧毁原
有物种 ,容易使一些喜光植物得以侵入 ,增加了森林
物种的多样性 ,有利于维持和促进森林生态系统的
平衡与稳定 ,促进森林正向演替. 与传统的营林方法
相比 ,自然干扰造成的格局和过程在时间和空间上
展示更大的变异性 ,且留下遗迹 (枯立木或倒木) ,直
接影响干扰后森林发展的格局[14 ] ,因而倾向于形成
更复杂的森林类型. 另外 ,自然干扰方式的时空异质
性也影响森林中林木年龄结构的变化 ,决定着枯死
707110 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　朱教君等 :森林干扰生态研究 　　　　　　　　　　　
物的分布.
皆伐作为一种人为干扰限制了大径级原木回归
到原林地[56 ] ,对森林地表会产生负面影响[34 ] ,这与
自然干扰发生后广泛清除枯立木的做法是相似的.
Esseen 等[12 ] 、Hansen 等[19 ]对皆伐林地从两个尺度
上模拟自然干扰的时空效应 ,得到的基本结论认为 ,
在林分尺度的皆伐样地上 ,应尽量保留更多的树种 ,
在区域景观尺度上 ,应创造类似自然干扰的不同年
龄林分的镶嵌.
512 　自然干扰与森林经营管理
对于 (一代) 森林经营者来说 ,火、飓风、龙卷风
和病虫害等干扰就灾难 ,目前 ,已有越来越多的森林
经营者与生态学家共同关注这种灾难 ,并通过研究
使之成为未来营林学参考的可能模型. 因此 ,明确自
然干扰过程对完成木材收获和维持森林生态的完整
性的双重目标是大有裨益的[38 ] . Ratcliffe 等[49 ] 认
为 ,模拟天然林生态系统自然干扰过程和天然林结
构组成的特征 ,并建立相应的干扰标准是可能的 ;在
英国北方 (Boreal)森林中 ,已采纳了以一些受过自然
干扰的森林遗迹为模板的经营思想[41 ] . 在干扰生态
框架中考虑人类对森林的利用将为我们提供森林可
持续经营的一个基础模型. 如果把森林经营管理活
动看作是不同强度的干扰计划 ,考虑森林生态系统
和自然干扰动态的等级性将有助于森林可持续经
营[20 ,35 ] . 任何一种经营管理行为都或多或少地影响
森林的生境特征 ,进而影响到生物多样性、生态系统
结构等[4 ,55 ] . Mitchell 等[38 ]在自然干扰作为营林学
指导研究中指出 ,了解自然干扰动态对维持森林生
态系统生物多样性和木材生产十分重要 ,因为经营
森林的最主要目标之一就是维持生物多样性和生态
功能 , 即使对于以生产木材为主的森林也是如
此[27 ] ,其中 ,使生物多样性持续的最好经营森林方
法之一就是应用自然干扰原理指导营林实践[38 ] .
Franklin 等[14 ,15 ]认为 ,生物遗迹是自然干扰的
核心部分 ,即创造和保留生物遗迹是维持林分组成
的关键结构因素 ,因此提出了结构保留营林方法 ,即
维持大径级枯立木、原木和衰老树木 ,通过这些结构
因素 ,可维持许多生物有机体和生态过程. 对用材林
采伐作业 ,应以下一代林分或次生林的天然演替创
造条件为前提 ,如创造较适宜的环境 ,使许多树种在
这种微生境 (尤其是有粗枝落叶和阔叶树种的)得到
发育. 像自然干扰方式那样改变营林体系中的采伐
方式 ,就是利用自然干扰原理经营森林的方法.
513 　人类干扰与森林经营
干扰最主要作用之一就是改变资源的有限性 ,
因此将干扰状况与树种特性紧密结合起来 ,是对全
面认识森林结构的变化规律、确定森林群落与环境
因子相互作用的重要基础[69 ] .
森林资源的管理目标之一是维持和提高生物多
样性 ,而生物多样性主要依赖于尺度相关的管理体
系 ,因此 ,根据接近自然的营林原理 ,严格坚持保护、
管理与利用森林相联系对森林经营是十分重要
的[1 ,44 ] .而人为干扰方式是人为调控森林生态系
统 ,如对需要天然更新的林分 ,利用干扰的正效应 ,
尽量使天然更新种群能够顺利完成 ,并积极创造有
利于天然更新种群生长发育所需环境 ,利用自然的
力量使森林逐渐过渡到种群结构合理、生态稳定的
人工2天然林状态 ,实现系统各种功能合理高效地发
挥.一般认为 ,在局部和区域尺度上 ,自然干扰决定
森林动态和树种的多样性[6 ,26 ,53 ] ,但人为干扰更有
助于控制热带低地和山区雨林的更新动态、结构和
植物种类组成[22 ,23 ] .
人类干扰应以自然干扰为模板并与之相适应 ,
在林业生产中经常采用的小面积皆伐、择伐其实就
是以风倒、林火等自然干扰为模板进行的. 但是 ,由
于人类取走了树木地上部分生物量 ,而使这种作用
方式的生态效果与自然干扰存在一定的差异 ,但无
疑这种做法对森林群落的影响要远远小于大面积皆
伐作业[62 ] . 尤其是作为森林最重要的管理技术的择
伐 ,在森林可持续发展中是必要的[29 ,42 ] ,因为择伐
创造林冠空隙或林窗 ,对许多林型的群落动态发展
起到关键性作用[10 ,18 ] . 尤其在不同森林物种共存和
更新中 ,择伐创造和填充林窗过程中被认为起到了
非常重要作用[75 ] .
6 　结 　　语
以自然干扰动态的模式为指导对森林生态系统
的管理具有较大的潜力 ,但同时具有挑战性 ,主要是
因为 :1)需要综合关于自然干扰动态的知识和它对
生物多样性的影响 ,但自然干扰现象的复杂性 ,而且
涉及到大的时空尺度和森林内在的自然变化 ;2) 自
然干扰产生的森林结构是复杂的 ,以及不容易由管
理产生[15 ] ,3)需要林业工作者全面掌握干扰动态和
天然林在林分和景观水平上的演替过程 ;4) 天然林
干扰动态和物种种群动态的研究方法尚不完善 ;5)
森林自然干扰因子的种类、干扰状况 (频率、强度和
时间)以及干扰后的森林生态系统的主要生态过程
等仍缺乏较系统研究.
8071 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
干扰作为森林生态系统中普遍存在的自然现
象 ,只要林分内受到某种干扰 ,首先使森林环境中
光、温、养分和水分等环境条件发生变化 ,即改变森
林立地状况、森林的发育状况 ,引起有效资源的空间
异质性 ,进而使林内生物多样性产生变化 ,使主要树
种的生理生态过程、树种组成和系统的演替进程受
到不同程度的影响. 因此 ,在以往研究基础上 ,应重
点开展森林自然干扰发生的规律 ,干扰对森林生态
系统的主要生态过程的影响 ,受到干扰后森林生态
系统的主要生态过程 :干扰林地的养分循环、水分循
环、生物多样性变化、主要树种的生理生态和更新、
演替过程 ,以及森林干扰与经营的关系和通过对干
扰进行合理调控 ,在实际森林经营中把握干扰的
“度”等理论与实践等研究.
致谢 　感谢陈娜对本文进行了文字处理.
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作者简介 　朱教君 ,男 ,1965 年生 ,博士 ,研究员 ,主要从事
森林生态与经营、防护林生态与管理 ,林业生态工程等研究 ,
发表论文 70 余篇 ,其中 SCI/ EI 论文 6 篇. E2mail : jiaojunzhu
@iae. ac. cn
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