全 文 ：北京东北旺农田景观步甲群落结构的时空动态比较 3
刘云慧　宇振荣 3 3 　刘　云
(中国农业大学农业资源与环境学院 ,北京 100094)
【摘要】　2000 年 5～10 月在北京海淀区东北旺实验基地 ,采用陷阱法对林地、农田边界和农田 3 类生境
共 14 个处理的步甲进行了取样 ,并在此基础上分析了不同生境和不同季节步甲科昆虫群落的动态分布特
征. 结果表明 ,林地和农田边界类生境相对于农田类生境拥有更多的步甲个体数和物种数 ;无论是优势种
还是稀有种都趋向于在林地和边界处生活 ;边界对相邻农田步甲群落的多样性有积极影响 ;对边界进行适
度的干扰 (秋季翻耕)有利于提高步甲群落的个体数量 ;农田生境中灌溉、施肥和秸秆还田对农田中步甲群
落的个体数量和物种数量的空间分布均无显著影响. 此外 ,还结合步甲的时空分布特性对步甲受威胁状况
进行了初步的分析.
关键词 　步甲 　边缘效应 　生物多样性 　农田景观
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 01 - 0085 - 06 　中图分类号 　Q16 ,Q968. 1 　文献标识码 　A
Temporal and spatial structure of carabid community in agricultural landscape of Dongbeiwang , Beijing. L IU
Yunhui , YU Zhenrong ,L IU Yun ( College of A gricultural Resources and Envi ronmental Sciences , China A gri2
cultural U niversity , Beijing 100094 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (1) :85～90.
From May to October 2000 , the carabid beetles in the habitats of woodland , field margin and crop field in Dong2
beiwang agroecosystem in Beijing were investigated by pitfall traps , and the temporal and spatial structure of
carabid community was analyzed. The results indicated that the numbers of both carabid species and individuals
were much higher in the field margin and woodland than in the crop field. Both dominant species and rare species
tended to live in field margin and/ or woodland. Field margins had a positive effect on the diversity and richness
of carabid community in their adjacent crop fields. The modest disturbance (plowing in autumn) in the field
margin was beneficial for the increase of the individual number of carabid community , and the treatments of irri2
gation , fertilization and straw return in field had no effects on both the individual and species number of carabid
community. Furthermore , the threatening condition to some carabid species was discussed , based on the analysis
of the temporal and spatial dynamics of carabid community.
Key words 　Carabid , Edge effect , Biodiversity , Agro2landscape.3 国家自然科学基金资助项目 (395000025) .3 3 通讯联系人.
2002 - 07 - 15 收稿 ,2003 - 03 - 11 接受.
1 　引 　　言
生物多样性的丧失已成为严峻的生态议题 ,农
业活动既是生物多样性丧失的肇事者[2 ,29 ] ,也是生
物多样性丧失的直接受害者 ,因为生物多样性的降
低增加了农业生产的不稳定性. 目前 ,在生物多样性
保护研究中 ,边缘效应的研究受到广泛关注[10 ,13 ] ,
围绕农田边缘地带在农田生态系统中生物多样性保
护的作用开展了众多研究[3 ,11 ,17 ,23 ,24 ,26 ,28 ] ,通过利
用边缘效应、建立廊道、增加景观异质性等途径来保
护生物多样性也得到广泛的重视[4 ,13 ,27 ,28 ] . 但是 ,
农田生物的分布不仅仅具有空间的异质性 ,还具有
时间的异质性. 在人为干扰频繁的农业生态系统中 ,
从空间和时间尺度上研究农田生物的分布 , 对揭示
农田景观要素在生物多样性保护和生态系统稳定性
调节方面的功能具有重要的意义.
步甲是鞘翅目中一个古老的生物类群 ,是农田
害虫的重要天敌 ,它分布广泛 ,在不同地理区域都有
报道. 步甲数量巨大 ,约占昆虫种数的 3 % ,占动物
种数的 2. 5 % ,很少有哪一个科的物种数超过或相
当于步甲 (25000 种) . 步甲对环境变化敏感 ,杀虫
剂、除草剂、工业发展、汽车尾气等都会对其带来明
显的影响 ,所以可作为环境变化的指示生物. 此外 ,
陷阱法 (pitfall t rap) 广泛应用于步甲的分布状况的
研究 ,这为试验分析提供可靠的数据结果[14 ,22 ] . 考
虑到以上因素 ,尽管步甲群落的多样性并不能完全
代表整个农田生态系统的多样性[5 ] ,许多学者还是
采用步甲作为指示生物来研究农田生态系统多样
性.本文将选取步甲作为生物多样性和环境变化的
指示生物 ,在研究农田生态系统中不同生境不同处
理 (干扰)下农田步甲的空间分布的同时 ,结合农田
应 用 生 态 学 报 　2004 年 1 月 　第 15 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2004 ,15 (1)∶85～90
生物空间和时间动态分布两个方面进行考虑 ,为农
田生态系统生物多样性保护提出合理化建议.
2 　研究地区与研究方法
211 　取样点设置
实验点设在北京市海淀区东北旺乡实验农场内 ( N
40. 0°, E 116. 2°) . 农场以小麦/ 玉米轮作为主 ,兼种部分蔬
菜.实验共选取农田、农田边界带、林地 3 种生境. 其中农田
包括小麦/ 玉米地与蔬菜地两种土地利用类型 ,小麦/ 玉米地
中选取 6 个处理 (A、B、C、D、E和 F) ;在蔬菜地中选取 2 个处
理 (M 和 N) ;1999 年在实验地北面靠近林地处设置两条休
耕地作为农田边界 ( G和 H) ;在实验地北边的林地选取 3 个
处理 (J 、K和 I) ;在水渠边界选取 1 个处理 (L) ,样点分述如
下 :处理 A ,传统灌溉施肥、秸秆还田的小麦/ 玉米地 ;处理
B , 传统灌溉施肥、秸秆不还田的小麦/ 玉米地 ;处理 C ,优化
灌溉施肥、秸秆还田的小麦/ 玉米地 ;处理 D ,优化灌溉施肥、
秸秆不还田的小麦/ 玉米地 ;处理 E ,未耕农田边界带前小麦
/ 玉米地 (农田边界带向南 20m) ;处理 F ,翻耕农田边界带前
小麦/ 玉米地 (农田边界带向南 20m) ;处理 G ,不翻耕的农田
边界带 (50m 长 ,8m 宽) ;处理 H ,翻耕农田边界带 (50m 长 ,
8m 宽 ,每年在玉米收获后翻耕一次) ;处理 I ,远离边界的林
地 (农田北部约 30m) ;处理 J ,未耕地后的林地 ;处理 K ,翻耕
边界后的林地 ;处理 L ,水渠与农田边界 ;处理 M ,优化灌溉
施肥的蔬菜地 ;处理 N ,传统灌溉施肥的蔬菜地.
其中 ,玉米生长期内传统施肥指在整个生长期内施 N
300 kg·hm - 2 ;优化施肥大约是传统施肥量的 1/ 2. 玉米生长
期内无灌溉. 在小麦种植期内 ,传统施肥指整个生长期内施
N300 kg. hm - 2 ;优化施肥施有部分无机肥 ,施肥量由土壤无
机氮测试决定. 传统灌溉指在入冬前、返青期、拔节期和抽穗
期分别灌水 50、75、90 和 75 mm ;优化灌溉指在入冬前灌水
50 mm ,以后根据作物生长季节土壤含水量进行灌溉. 蔬菜
地中种植品种为 :菜花 (4 月 5 日～6 月 15 日) ,苋菜 (7 月 1
日～8 月 15 日) ,菠菜 (9 月 1 日～10 月 20 日) ,对于传统灌
溉 ,在种植菜花期间 ,从种植之日起 ,每隔 7～10 d 灌 35～40
mm 的水 ;在种植苋菜期间 ,从种植之日起 ,每隔 5～7 d 灌
35 mm 水 ;在种植菠菜期间 ,从种植之日起 ,每隔 8～10 d 灌
35 mm 水. 优化灌溉指根据对土壤基模势的测定进行灌水 ,
控制土壤基模势在 - 120～ - 50 hPa 的范围内. 施肥因种植
蔬菜不同而异 ,对于传统施肥 ,在种植菜花期间施 N 450 kg·
hm - 2 ;在种植苋菜期间 ,施 N100 kg·hm - 2 ;在种植菠菜期
间 ,施 N309 kg·hm - 2 . 优化施肥由氮肥专家系统决定.
212 　步甲的采集方法
采用陷阱法[19 ] 诱捕步甲 ,用玻璃杯作为陷阱 ,杯口径
7. 3 cm ,深 13. 5 cm ,内装大约占杯容积 1/ 4 的 75 %酒精作
为防腐剂. 每个处理设 6 个陷阱 ,在小麦/ 玉米地及蔬菜地中
每个处理有 3 个小区 ,每个小区 2 个陷阱 ;在林地及边界处 ,
6 个陷阱排列在一条直线上. 陷阱两两间距离 6m. 每次布点
后第 6 天取回玻璃杯 ,拣出捕获的步甲 ,用 75 %酒精保存 ,
带回实验室鉴定. 取样时间为 2000 年 5～10 月 ,每月一次 ,
共 6 次.
213 　分析方法
将相邻 2 个陷阱的取样混合作为一个重复参与计算 ,方
差分析采用最小显著差数法 (LSD) ,对应分析采用 DPS 软
件[20 ,21 ] .
3 　结果与分析
311 　东北旺农田生态系统步甲群落物种组成
　　2000 年 5～10 月 ,在东北旺农田生态系统中共
捕获步甲 1246 头 ,分属 17 个属 ,33 个种. 其中优势
属为婪步甲属 ( Harpal us Latreille) ,包含了 10 个
种 ,占总物种数的 30. 3 % ;其步甲总数为 913 头 ,占
捕获步甲总量的 73. 3 %. 其次为青步甲属 ( Chlae2
ni us Bonelli ) , 共捕获 5 个种 , 占步甲物种数的
15. 15 % ;数量为 118 头 ,占全年捕获步甲总数的
9. 5 %.其它 15 个属 18 种步甲的数量仅占总量的
17. 3 %.重要性顺序2多度表[15 ]显示 (表 1) ,东北旺
步甲群落的物种数量分布是极不均匀 ,即大多数的
表 1 　物种重要性顺序2多度表(北京东北旺 ,2000)
Table 1 Ranked abundance list ( Dongbeiwang Village , Beijing , 2000)
种名
Species
序号
Series
个体数量
Number
个体占总数
的百分比 ( %)
Individual to total
直隶婪步甲 Harpalus tschiliensis Schauberger S1 295 23. 68
毛婪步甲 Harpalus griseus (Panzer) S2 254 20. 39
单齿婪步甲 Harpalus sim plicidens Schauberger S3 177 14. 21
中华婪步甲 Harpalus sinicus Hope S4 121 9. 71
黄斑青步甲 Chlaenius micans Fabricius S5 98 7. 87
淡鞘婪步甲 Harpalus pallidipennis Morawitz S6 56 4. 49
赤胸梳爪步甲 Calathus halensis (Schaller) S7 47 3. 77
四斑小步甲 Tachys gradatus Bates S8 43 3. 45
一种珠步甲 Dyschirius sp. S9 30 2. 41
大背短胸步甲 Curtonotus macronota Solsky S10 18 1. 44
淡足曲缘步甲 Syntom us pallipes (Dejean) S11 15 1. 20
小头通缘步甲 Pterostichus microcephalus Motschulsky S12 14 1. 12
黄胸青步甲 Chlaenius pericallus Redtenbacheer S13 12 0. 96
地蝼步甲 Scarites terricola Bonelli S14 12 0. 96
角胸虎步甲 Asaphidion angulicolle Morawitz S15 8 0. 64
大劫步甲 Lesticus magnus Motschulsky S16 6 0. 48
后斑青步甲 Chlaenius posticalis Motschulsky S17 5 0. 40
三齿婪步甲 Harpalus tridens Morawitz S18 4 0. 32
小边捷步甲 Badister marginellus Bates S19 4 0. 32
亮狭步甲 Oxycentrus argutoroides (Bates) S20 4 0. 32
巨短胸步甲 Curtonotus giganteus Motschulsky S21 3 0. 24
耶屁步甲 Pheropsophus jessoensis Morawitz S22 3 0. 24
肖毛婪步甲 Harpalus jureceki (Jedlicka) S23 2 0. 16
黑足婪步甲 Harpalus ronius Bates S24 2 0. 16
黄边青步甲 Chlaenius circum datus Brulle S25 2 0. 16
一种小步甲 Tachys sp. S26 2 0. 16
麦穗斑步甲 A nisodactylus signatus (Panzer) S27 2 0. 16
中华星步甲 Calosoma chinese Kirby S28 2 0. 16
棒婪步甲 Harpalus bungii Chaudoir S29 1 0. 08
铜绿婪步甲 Harpalus chalcentus (Bates) S30 1 0. 08
逗斑青步甲 Chlaenius virgulifer Chaudoir S31 1 0. 08
直角通缘步甲 Pterostichus gebleri Dejean S32 1 0. 08
异色猛步甲 Cymindis daimio Bates S33 1 0. 08
68 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
物种多度很少 ,只有少数物种的多度较多 ,且这种差
异很大 ,最多的为 295 ,而最少的仅为 1. 优势物种也
主要为婪步甲属的 , 有直隶婪步甲 ( Harpal us
tschiliensis) 、毛婪步甲 ( Harpal us griseus) 、单齿婪步
甲 ( Harpal us si m plici dens) 、中华婪步甲 ( Harpal us
si nicus) .
312 　农田生态系统步甲群落时间动态
31211 步甲群落的物种数与个体数量的时间动态 　
从 5 月到 8 月 ,步甲数量呈递增趋势 ,8 月份步甲数
量达到最高峰 ,该月步甲数量占步甲捕获总量的
66. 93 % ;8 月以后 ,步甲的数量呈现递减趋势 ,9 月
份步甲数量仅次于 8 月份 ,占步甲总数的 15. 33 %.
相对于个体数量 ,步甲群落的物种数基本上保持稳
定 ,从 5 月到 10 月 ,各月捕获的物种数变化不是很
大 ,最多为 17 种 ,出现在 5 月和 8 月 ;最低为 15 种 ,
出现在 7 月和 10 月.
31212 不同土地利用类型步甲群落的时间分布动态
　除蔬菜地 M 和 N 及林地 I 以外 ,各土地利用类型
下步甲数量的季节性动态规律基本相同 (图 1) ,步
甲群落数量的最高峰都出现在 8 月份或者 9 月份 ,
这与整个步甲群落数量的季节动态变化是相一致
的 ,说明各土地利用类型步甲群落的生活规律基本
一致 ,土地利用类型对步甲的生活规律影响不大. 在
蔬菜地M和N中步甲数量最多的季节是6月和5
图 1 　不同土地利用类型步甲群落时间动态分布 (北京东北旺 ,
2000)
Fig. 1 Seasonal dynamics of carabid beetles in different landuse treat2
ments(Dongbeiwang Village , Beijing , 2000) .
月 ,以后几个月步甲数量都很少 ,甚至没有 ,这可能
是由于 4 月份蔬菜种下到 6 月份蔬菜地保持相对稳
定 ,随气温升高 ,步甲在 5 月和 6 月数量逐渐增加. 6
月中旬菜花收割后 ,直到 7 月才播种 ,此后 8 月中又
收割 ,9 月初又才播种 ,蔬菜地中存在较大干扰 ,且
存在较长时间无植被覆盖现象 ,致使以后的季节里
步甲数量都很少. 林地 I 步甲数量较多的季节分别
出现在 5、8 和 10 月 ,这可能是由于林地 I 北临道路
(道路高出林地 1m) ,与林地 J 、K有沟渠隔离 ,妨碍
了物种与周围生境进行交流 ,其优势种显著不同于
其它土地利用类型的缘故 ,也说明有些步甲主要生
活在林地.
31213 步甲物种与季节对应分析 　对应分析是一种
既能分析变量间关系 ,又能分析样品间的关系 ,又能
分析变量与样品间关系的多元分析方法[18 ] . 在此
以季节作为变量 ,选取数量较多的 14 种步甲物种作
为样品进行对应分析 ,分析主要的步甲物种与季节
分布状况. 各物种代码见表 1. 直隶婪步甲 S1、毛婪
步甲 S2、单齿婪步甲 S3、中华婪步甲 S4、黄斑青步
甲 S5、淡斑婪步甲 S6、赤胸梳爪步甲 S7、大背短胸
步甲 S10、地蝼步甲 S14 与 8 月和 9 月的距离较近 ,
说明这几个物种活动高峰期主要是在 8 月和 9 月.
淡足曲缘步甲 S11 与 10 月的距离较近 ,说明它们的
活动高峰期则集中在 10 月. Dyschi ri us sp . S9、小头
通缘步甲 S12、黄胸青步甲 S13 则与 5 月和 6 月的
距离较近 ,它们主要集中在 5 月和 6 月. 四斑小步甲
S8 则集中在 7 月 (图 2) .
图 2 　步甲物种 (个体总数大于 10) 季节对应分析图 (北京东北旺 ,
2000)
Fig. 2 Biplot of carabid beetles with the total number more than ten and
seasonal variables from correspondence analysis (Dongbeiwang Village ,
Beijing , 2000) .
313 　步甲分布的空间动态
31311 不同生境步甲总数的空间动态分布 　步甲个
体数量在不同生境类型中呈现了很大的空间差异
(表 2) . 总的来说 ,各种类型的农田生境 (包括各种
处理的小麦/ 玉米地 A、B、C、D ,蔬菜地 M、N 以及靠
近边界的小麦/ 玉米地 E、F) 步甲个体数量都较低 ,
这些生境中的步甲个体数量无显著差异 ( P >
0. 05) . 翻耕边界 H 步甲数量最多 ,显著高于其它处
理 ( P < 0. 05) ;未翻耕边界 G与林地 J 的步甲个体
数量其次 ,显著高于各种类型的农田生境 ( P <
0. 05) . 水渠边界 L 与林地 K步甲个体数量居中 ,显
781 期 　　　　　　　　　　　刘云慧等 :北京东北旺农田景观步甲群落结构的时空动态比较 　　　　　　　　
著高于除 F 和 E 外的各种农田生境 ( P < 0. 05) . 可
见 ,林地和边界相对于农田拥有更多的步甲数量 ,更
加适合于步甲的生存. 而在翻耕和未翻耕的情况下 ,
农田边界带的步甲群落的数量却有显著差异 ( P <
0. 05) ,翻耕的农田边界带 H 步甲群落的数量显著
高于未翻耕的农田边界带 G ,说明适当的干扰有利
于提高步甲群落的个体数量. 不同处理的小麦/ 玉米
地 (A、B、C、D) 中步甲个体总数无显著差异 ( P >
0. 05) ,说明灌溉、施肥和秸秆还田处理对农田中步
甲个体总数无显著影响 ;同样 ,实验处理下的灌溉、
施肥对蔬菜地中步甲个体总数也无显著影响.
表 2 　不同土地利用类型步甲个体总数和物种数方差分析( 北京东
北旺 ,2000)
Table 2 ANOVA for the individual number and species number( Dong2
beiwang Village , Beijing , 2000)
处理
Treatment
步甲个体总数平均值
Means of individual
number
步甲物种数平均值
Means of
species number
A :传统灌溉施肥、秸秆覆盖的小麦/玉米地 9e 3. 33d
B :传统灌溉施肥、秸秆不覆盖的小麦/玉米地 4. 67e 2. 67d
C:优化灌溉施肥、秸秆覆盖的小麦/玉米地 8. 33e 3. 67d
D :优化灌溉施肥、秸秆不覆盖的小麦/玉米地 6. 67e 3. 67d
E:未耕边界前小麦/玉米地 15. 67de 7. 33bc
F:翻耕边界前小麦/玉米地 21cde 6. 67c
G:不翻耕的农田边界带 71b 11. 33a
H:翻耕的农田边界带 110a 11. 33a
I:远离边界的林地 10. 67e 6. 33c
J :未耕边界后的林地 79. 33b 8. 33b
K:翻耕边界后的林地 31. 33cd 7. 33bc
L :水渠边界 35. 67c 12a
M :优化灌溉施肥的蔬菜地 5. 67e 3. 33d
N :传统灌溉施肥的蔬菜地 4e 2. 33d
注 :方差分析采用 LSD法 ,含相同字母代表没有显著差异 ,显著性水平 5 %. Note : LSD multiple range test
was used following ANOVA . Same letter denotes no significant difference at 5 % level. A:Wheat/ corn field (tra2
ditional irrigation , all straw remains on the field , traditional N2fertilization) ,B :Wheat/ corn field ( traditional irriga2
tion , all straw is removed from the field , traditional N2fertilization) ,C:Wheat/ corn field ( optimal irrigation , all
straw remains on the field , optimized N2fertilization) ,D :Wheat/ corn field ( optimal irrigation , all straw is re2
moved from the field , optimized N2fertilization) , E: Wheat/ corn field (about twenty miles away from the no2
plough fallow field) ,F :Wheat/ corn field (about twenty miles away from the plough fallow field) , G: No2plough
fallow field ,H: Plough fallow field , I: North of the woodland ,J : South of the woodland (at north of G) , K:
South of the woodland (at north of H) ,L : Margin of the aqueduct ,M :Vegetable field (optimized N2fertilization ,
optimal irrigation) ,N : Vegetable field (traditional N2fertilization , traditional irrigation) .
31312 不同生境步甲物种数的空间动态分布 　对步
甲物种数来说 (表 2) ,农田边界 (L 、H 和 G) 最多 ,林
地 ( I、J 和 K)以及与边界相临的农田 ( E 和 F) 居中 ;
农田中 (A、B、C、D、M 和 N) 出现的物种很少. 方差
分析结果表明 ,在 0. 05 水平上 ,不同处理的小麦/ 玉
米地 (A、B、C 和 D) 和不同处理的蔬菜地 ( M 和 N)
之间步甲的物种数同样没有显著差异 ,说明实验条
件下的灌溉、施肥和秸秆还田处理对农田中步甲群
落的物种数无显著的影响 ;农田边界生境 (L 、H 和
G)的步甲物种数量显著高于林地类生境 ( I、J 和 K)
以及各种类型的农田生境 ;虽然各种类型农田生境
中步甲的个体数量没有显著差异 ,但对于物种数来
说 ,与边界相邻的农田 ( E 和 F) 中的物种数却显著
高于其它农田 (A、B、C、D、M 和 N) 中的物种数 ,说
明农田边界对与其相邻农田中步甲个体数无显著影
响 ,却能显著提高相邻农田中步甲群落的物种数. 在
翻耕和未翻耕的情况下 ,农田边界带的步甲群落的
物种数无显著差异 ,说明适度干扰对边界步甲群落
的物种数无显著影响 ,这可能是由于每年秋季一次
的翻耕不至于危害到步甲 ,反而由于翻耕使土壤疏
松、更多的枯枝落叶进入土壤 ,为土壤生物提供了更
多的食物 ,从而也丰富了步甲的食物来源 ,步甲个体
数量也就随之增加.
31313 物种与生境关系 　对数量较多 14 种步甲与
生境的对应分析 (图 3) 可以看出 ,物种 S1 直隶婪步
甲、S2 毛婪步甲、S3 单齿婪步甲、S4 中华婪步甲、S6
淡斑婪步甲、S7 赤胸梳爪步甲、S10 大背短胸步甲
则与林地 (J 和 K)农田边界 ( G和 H)距离较近 ,说明
它们主要生活在边界和林地生境中 ;S14 地蝼步甲、
S5 黄斑青步甲与水渠边界 (L) 距离较近 ,说明此两
种物种适于生活在较潮湿的农田边界上. 而物种 S8
四斑小步甲、S9 Dyschi ri us sp . 、S11 淡足曲缘步甲、
S12 小头通缘步甲、S13 黄胸青步甲则与农田 (A、B、
C、D、E、F、M 和 N) 及林地 ( I) 距离较近 ,可以将这
类物种视作农田型步甲. 总的来说 ,个体数量多、占
优势的物种 (也是系数小的物种)更多的是生活在林
地和边界生境中.
图 3 　步甲物种土地利用对应分析 (北京东北旺 ,2000)
Fig. 3 Biplot of carabid beetles and land2use from correspond analysis
(Dongbeiwang Village , Beijing , 2000) .
　　对于农田中数量较少的 19 种步甲分布状况进
一步分析可看出 ,除了 S15 角胸虎步甲、S16 大劫步
甲、S17 后斑青步甲、S27 麦穗斑步甲既在农田也在
农田边界带出现、S30 铜绿婪步甲、S33 异色猛步甲
只在农田中出现外 ,其余 13 种物种主要出现在以林
地、农田边界和水渠边界构成的农田边界地带. 可
见 ,在农田生态系统中 ,农田边界带是一些数量较少
88 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
物种的重要栖息地 ;农田边界对这些物种的生存和
保护具有重要意义. 从以上分析可以看出 ,在东北旺
农田生态系统中 ,无论是数量较多的优势物种还是
数量较少的稀有种 ,林地和农田边界对于它们来说
都是重要的栖息地.
4 　讨 　　论
　　许多研究表明 ,农田边界、林地的存在对农田景
观中步甲群落的多样性具有重要的作用 ,农田边界、
林地中步甲群落多样性往往高于农田 ,农田景观中
的步甲也主要集中在边界和林地地带[1 ,7 ,8 ,16 ,25 ] . 冬
季取样也呈现类似的规律[17 ,23 ] ,说明农田边界还为
农田生物提供了良好的越冬场所. 本研究结果与上
述结论基本一致 ,林地和农田边界类生境相对于农
田类生境也拥有更多的步甲个体数和物种数 ,并且
无论是数量较多的优势种还是数量较少的稀有种都
更多地趋向于在林地和边界处生存. 可见 ,边界和林
地的存在为步甲提供了较农田更为理想的生境 ,起
到了保护生物多样性的作用.
　　从本文研究可看出 ,土地利用类型对步甲的时
间动态分布状况影响不大 ,步甲群落空间分布除了
受生境类型的影响外还受到管理措施的影响. 不同
处理的边界对步甲群落个体数和物种数产生不同的
影响. 在适当干扰的情况下 (每年秋季翻耕一次) ,边
界步甲个体数量显著提高 ,说明适度干扰有利于提
高步甲群落的个体数量 ;但同样的处理却对步甲群
落物种数的影响不大. 在农田类生境中 ,不同施肥、
灌溉和秸秆处理措施并未引起步甲的个体数量和物
种数显著差异. 有研究表明 ,节肢动物的类群数与植
物物种数有显著的正相关关系[23 ] . 这可能是由于单
一的植被决定了较单一的食物来源[6 ] ,在很大程度
上决定了步甲群落的个体数量和物种组成偏低 ,从
而对施肥、灌溉和秸秆还田无明显的反应. 此外 ,研
究还表明 ,边界和农田步甲群落个体数随农田作物
生长状况的不同 ,出现交替涨落的现象[12 ,24 ] ;一些
研究还直接表明 ,步甲可在农田边界和农田间季节
性迁移[9 ] . 这些都能直接或间接地证明农田边界为
农田生物提供避难所和物种库. 本实验中 ,与边界相
邻的农田在物种数上显著高于其他农田 ,这也说明
农田边界在空间上起着相邻农田的物种库的作用 ,
这对农田生态系统的稳定性无疑是有益的.
　　结合物种与生境以及物种与季节对应分析的结
果 ,可以对数量较多的步甲物种受威胁的状况作一
个初步的分析. 直隶婪步甲 S1、毛婪步甲 S2、单齿婪
步甲 S3、中华婪步甲 S4、黄斑青步甲 S5、淡斑婪步
甲 S6、赤胸梳爪步甲 S7、大背短胸步甲 S10 和地蝼
步甲 S14 趋向于分布在边界和林地生境 ,而它们的
活动集中季节主要在 8 月和 9 月 ,由于小麦和玉米
收割季节分别在 6 月中旬和 10 月初 ,边界和林地基
本不受干扰 ,这几种步甲是相对安全的 ;四斑小步甲
S8、Dyschi ri us sp . S9、淡足曲缘步甲 S11、小头通缘
步甲 S12、黄胸青步甲 S13 为适宜农田的物种 ,其中
S9 和 S13 活动高峰期集中在 5 月和 6 月 ,所以这类
步甲受到人类活动影响较大. S12 和 S8 也是农田型
步甲 ,但它们在对应分析中离蔬菜地 (M 和 N) 的距
离更近些 ,它们多集中分布在蔬菜地中 ,如果在这两
种步甲活动的高峰期 7 月中适当地减少喷洒农药等
活动将对它们的保护有利.
致谢 　中国科学院动物研究所梁宏斌博士帮助鉴定步甲标
本 ,并对文章初稿提出修改意见 ,在此深表谢意 !
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作者简介 　刘云慧 ,女 ,1977 年生 ,博士生. 主要从事农田生
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